植物学实验报告—茎的形态结构与发育

实
验
报
告
实验名称：茎的形态结构与发育课程名称：植物学实验
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一、实验目的
1.巩固显微镜的使用方法。

2.了解枝与芽的形态和类型。

3.掌握茎的初生生长和初生结构。

4.掌握根的次生生长和次生结构。

5.了解木材三切面。

6.学习徒手切片方法。

7.观察茎尖的结构，了解其活动规律。

8.了解分枝和分蘖的规律。

二、实验原理
1.光学显微镜成像原理：物体先经过物镜成放大的实像，再经目镜成放大的虚像，二次放大，便能看清楚微小的物体。

光线通过凹透镜后，成正立虚像，而凸透镜则成正立实像。

实像可在屏幕上显现出来，而虚像不能。

2.细胞分化是指同一来源的细胞逐渐产生出形态结构、功能特征各不相同的细胞类群的过程，其结果是在空间上细胞产生差异，在时间上同一细胞与其从前的状态有所不同。

细胞分化的本质是基因组在时间和空间上的选择性表达，通过不同基因表达的开启或关闭，最终产生标志性蛋白质。

3.茎是维管植物地上部分的骨干，上面着生叶、花和果实。

它具有输导营养物质和水分以及支持叶、花和果实在一定空间的作用。

有的茎还具有光合作用、贮藏营养物质和繁殖的功能。

茎上着生叶的位置叫节，两节之间的部分叫节间。

茎顶端和节上叶腋处都生有芽，当叶子脱落后，节上留有痕迹叫做叶痕。

这些茎的形态特征可与根相区别。

由种子植物中种子的胚芽发育而来。

4.芽是尚未发育成长的枝或花的雏体。

芽的组成。

芽是由茎的顶端分生组织及基叶原基、腋芽原基、芽轴和幼叶等外围附属物所组成。

有些植物的芽，在幼叶的外面还包有鳞片。

花芽由未发育的一朵花或一个花序组成，其外面也有鳞片包围。

芽由五部分构成：芽轴、顶端分生组织、芽原基、叶原基、幼叶。

三、实验材料以及器材
1.材料：杨树三年生枝条、大叶黄杨芽、棉植株、石竹、丁香植株、松或杉等枝条、梨茎尖纵切片、菊芋（或向日葵、葡萄）茎横切片、小麦或玉米茎横切片、玉米或高粱等幼茎、椴树茎横切片、松茎横切片、水杉（或其他裸子植物）茎三切面切片和木材三切面段木。

2.器材：显微镜、电视显微镜、解剖镜、载玻片、盖玻片、镊子、刀片、擦镜纸和纱布块,番红水溶液、固绿乙醇溶液、各级乙醇、二甲苯和12-KI溶液。

四、实验步骤
1.茎（枝条）的形态：
a)在实验室内观察茎的基本形态和类型。

b)再到校内实地观察茎的多样性和分枝类型。

2.芽的类型：
a)在实验室内观察茎的基本形态和类型。

b)再到校内实地观察茎的多样性和分枝类型。

c)取一枝条，首先观察各类芽在枝条上着生的位置及其特点；
d)用镊子将芽取下；
e)左手持芽，右手用镊子将芽从外向内逐层剥下，摆在—张白纸上，
用放大镜观察；
f)辨认叶芽、花芽和混合芽。

3.茎尖的结构与分区：
a)取大叶黄杨茎尖纵切片观察；
b)在高倍镜下观察分生区的结构与细胞特点；
4.双子叶植物茎的初生结构：
a)取菊芋茎或向日葵、葡萄茎横切片；
b)在低倍镜下观察；
c)先区分表皮、皮层和维管柱；
d)观察维管束的排列和位置。

5.单子叶植物茎的结构：取玉米茎横切永存片观察。

6.双子叶植物木本茎的次生结构：
a)取椴树茎横切片；
b)在低倍镜下由外而内的依次区分次生结构的各个部分；
c)在高倍镜下观察每一部分的组成和细胞特点。

7.裸子植物茎的结构：
a)取松属植物茎横切片；
b)在显微镜下观察；
c)与椴树茎的结构进行比较。

8.木材三切面：
a)观察水杉三切面永存片；
b)观察切面上的管胞和射线的状态。

五、实验数据及统计（实验现象）
1.茎（枝条）的形态：
在木本植物的枝条上，其叶片脱落后留下的疤痕称为叶痕。

叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹，称为叶迹（或维管束痕）。

有的茎上还可以看到芽鳞痕，这是顶芽（鳞芽）开展时，外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹，它的形状和数目，也因植物而异。

顶芽每年在春季开展一次，因此，可以根据芽鳞痕来辨别茎的生长量和生长年龄。

在生产上，需要采取一定生长年龄的枝或茎，作为扦插、嫁接或制作切片等的材料时，芽鳞痕就可作为一种识别的依据。

枝条外表往往还可以看一些很小的突起，称为皮孔，这是枝条与外界气体交
换的通道。

皮孔的形状、颜色和分布的疏密情况，也因植物而异。

因此，落叶乔木和灌木的冬枝，可按叶痕、芽鳞痕、皮孔等的形状，作为鉴别植物种类、植物生长年龄等的依据。

不同植物产生的枝条长短不一，同一植株也可以有长枝和短枝之分。

短枝节间短，叶片排列多，通常着生花芽或混合芽为结果枝；长枝节间长，叶片排列稀疏，一般只生叶芽，为营养枝。

植株的长、短枝发育是物种的遗传特性决定的。

枝条或节间的长短与植物的种类、枝条发生的位置、年龄、生育期、植株自身的营养状况和环境因素的影响有关。

2.茎的分枝与禾本科植物的分蘖
植物分枝现象在植物生长时普遍存在，主干的伸长，侧枝的形成都是顶芽和腋芽分别发育的结果。

侧枝和主干一样，也有其顶芽和腋芽，因此侧枝还可以继续产生新的次一级的侧枝，依次类推，形成了植物的枝系。

由于各种植物的芽其性质和活动规律不同，所以产生枝条的方式也不相同。

分枝是有规律的。

种子植物分枝一般以单轴分枝，合轴分枝和假二叉分枝为主要方式。

但禾本科植物分枝呈分蘖的方式。

3.芽的类型：
芽是处于幼态而未展开的枝、花、或花序。

根据芽在枝条上生长的位置、结构、性质和生理活动状态等不同，可把芽分为以下几个类型：
A.按芽在枝条上生长的位置分定芽和不定芽
a)定芽：定芽又可分为顶芽和腋芽两种。

着生于枝条顶端的芽称顶芽，着生于枝条和叶之间的芽称腋芽，也称侧芽。

一般讲，多年生落叶植物在叶落后，枝上部的腋芽非常显著，接近枝基部的腋芽往往较小。

腋芽一般单生，也有两个多个并生在一起。

如桃的腋芽一般是三个组成一组，中间为正芽，两侧为副芽。

顶芽和腋芽都着生在枝条固定位置上，而称为定芽。

b)不定芽：有的芽不定时、不定点地在老根、老茎和叶片上发生，这些芽称为不定芽。

如泡桐的地上部分被砍后在其根上产生的芽，甘薯、蒲公英、榆、刺槐等生在根上的芽，落地生根和秋海棠叶上的芽，桑、柳等老茎或创伤切口上产生的芽，都属不定芽。

不定芽在植物的营养繁殖上常加以利用，在农、林、园
艺工作上有重要意义。

B.按芽鳞的有无分芽可分为鳞芽和裸芽
a)鳞芽：在芽的结构中，外面有芽鳞包围的称鳞芽，芽鳞是变态叶，有厚的角质层，其外常覆覆盖绒毛或蜡质，可可增强保护作用。

许多多年生木本植物在秋冬季形成的芽多属于鳞芽。

b)裸芽：裸芽是外面没有芽鳞，仅被幼叶包围着生长锥的芽。

绝大多数草本植物，尤其是一年生植物和少数木本植物的芽属于裸芽。

如常见的黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨等的芽。

C.按芽将形成的器官可分为叶芽、花芽和混合芽
形成枝条的芽，叫做叶芽，如水稻的分蘖（侧芽）芽；形成花或花序的芽，叫做花芽，如广玉兰和小麦的顶芽；如果一个芽开放后，既生枝叶，又长花的叫混合芽。

如梨、苹果、石楠、白丁香、海棠、荞麦等的芽。

花芽和混合芽外形饱满肥大，叶芽尖而瘦，以此可估测果树的结果量。

D.按芽的生理活动状态分芽可分为活动芽和休眠芽
a)活动芽：活动芽是在生长季节活动的芽，也就是能在当年或次年春季萌发的芽叫活动芽。

植物顶芽活动力最强，离顶芽愈远的腋芽活动力愈弱。

一般一年生草本植物的芽都是活动芽。

b)休眠芽：有的芽形成后，长时期处于休眠状态而不萌发的芽，叫做休眠芽。

枝条基部的芽大多数是休眠芽。

如果剪掉枝条的顶端，就可促进休眠芽的萌发，从而长出新枝条。

在园林植物和果树栽培中，人们常利用这种原理进行绿化树木整形修剪和果树修剪。

此外，按芽形成的季节分，则生长季中形成并发育的芽称为夏芽，多见于草
本和热带常绿植物；在生长季末形成，来年生长季才活动的芽称为冬芽或越冬芽，如多年生植物某些芽。

芽的类型
4.茎尖的结构与分区：
茎尖基本和根尖类似，亦包括分生区(生长锥)、伸长区和成熟区三部分。

茎尖生长锥的顶端部分是原分生组织；它们可向后不断产生新细胞。

这些细胞一方面继续分裂，另一方面初步分化为初小分生组织；即原表皮、基本分生组织和原形成层。

A.原表皮：最外面的一层较小的细胞，排列整齐，以后形成茎的表皮。

B.基本分生组织：在原表皮之内。

细胞较大，排列不太规则。

以后发育为茎的基本组织，即皮层和髓等。

C.原形成层：在基本分生组织之中，有两束细长又染色深的细胞；为原形成层。

以后能进一步分化成茎的维管束。

此外，在生长锥的两侧，还有叶原基和幼叶，以及幼叶叶腋间的腋芽原基。

5.双子叶植物茎的初生结构：
茎初生结构由表皮，皮层和维管柱三部分组成。

a)表皮：表皮细胞是从原表皮的细胞分裂，分化发育而来。

表皮细胞较小，只有一层，排列紧密，细胞外壁可见有角质化的角质层。

有的表皮细胞转化成表皮毛，有单细胞的或多细胞的。

用高倍镜观察幼茎表皮气孔的保卫细胞，这种细胞的横切面比一般表皮细胞小，还可见二个保卫细胞之间的孔缝及其里面的腔隙，称孔下室。

此层细胞结构
可用徒手切片法制片观察，
表皮毛的结构会很清楚。

b)皮层：是表皮以内，
维管柱以外的部分，这部
分细胞是基本分生组织分
剃分化来的。

靠近表皮的
几层细胞比较小，是厚角
组织，细胞在角隅处加厚。

若用徒手切片法切取新鲜
向日葵幼茎，可观察到厚
角组织细胞里的叶绿体。

滴染新鲜的1%钌红溶液，
还可看到各厚角细胞之间
的胞间层被染成红色，因
此，角隅处的加厚也就清
晰可见了。

厚角细胞的内侧是数
层簿壁细胞，即基本组织。

在基本组织中有由分泌细胞围起的分泌腔(应属分泌组织)。

皮层最里面一层细胞，叫内皮层细胞。

在高倍镜下观察时，可在内皮层个别细胞上观察到凯氏点。

但其它草本植物茎的内皮层细胞没有凯氏带加厚，而含有较多的淀粉粒，称
为淀粉鞘。

如徒手横切蚕豆的幼茎或大丽花幼茎，用磺液染色，可直接观察到淀粉鞘内的淀粉粒。

c)维管柱：比较发达。

其皮层以内的所有部分和根的初生结构比较，向日葵幼茎的维管柱具有较大的面积。

但因其内皮层和中柱鞘细胞极不明显，所以常使维管柱与皮层的界限难以区分。

在低倍显微镜下观察时，茎的维管柱可分为维管束、髓射线和髓三部分。

i.维管束：多呈束状，在横切面上许多维管束排列成一环，染色较深，很易识别。

每个维管束都是由初生韧皮部、束内形成层和初生木质部组成的。

而且韧皮部在木质部的外面，是外韧维管束，由于有束内形成层的存在，也称为无限维管束。

它们都是由原形成层发展来的。

ii.初生韧皮部：包括原生韧皮部和后生韧皮部，它在发育过程中是自外向内成熟的，故称外始式。

在向日葵茎中，维管束最外方的是原生韧皮纤维，也有人称之为“中柱鞘纤维”。

在韧皮纤维之内方是筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞。

详细观察时，应转换高倍物镜。

iii.束内形成层：是原形成层保留下来的仍具有分裂能力的分生组织。

在横切面上，细胞扁平状、壁薄。

iv.初生木质部：包括原生本质部和后生木质部。

根据导管分子口径的大小和番红染色的深浅可以判断，靠近中心的是原生木质部，其外方是后生木质部。

在发育过程中，初生木质部是自内向外分化成熟的。

故称内始式。

在高倍镜下观察时，要注意识别导管、管胞、水纤维细胞和木薄壁细胞四种成分(有条件时可参考向日葵茎纵切制片或离析材料，进行观察)。

d)髓射线：是存在于两个维管束之间的薄壁细胞，它连接皮层和茎中央的髓，髓至皮层薄壁细胞之间物质由此运输，并兼有贮藏的功能，是由原形成层束之间的基本分生组织分化来的。

e).髓：位于茎的中央也是维管柱中心的薄壁细胞，排列疏松，常具贮藏的功能。

是由基本分生组织发展的。

6.单子叶植物茎的结构
单子叶植物和双子叶植物茎有许多不同。

大多数单子叶植物茎只有初生构造，
所以构造，比较简单；少数虽有次生构造，但也和双子叶植物的茎不同。

A.表皮：在茎的最外一层细胞为表皮。

横切面呈扁方形，排列整齐，外壁增厚，有的细胞较小，壁上有发亮的硅质加厚。

表皮上有气孔，从横切面上可观察到很小的细胞是保卫细胞。

保卫细胞旁是较大的副卫细胞。

用新鲜材料可以直接刮取玉米幼茎的表皮制成临时装片，观察其表皮的细胞结构：在玉米茎的表皮上可以看到一种长细胞，二种短细胞和气孔器有规律地排列。

长细胞外壁角质化，这类长细胞组成表皮的大部分。

短细胞一种是细胞外壁栓化的细胞，另一种是细胞外壁含有三氧化硅的硅细胞，两种短细胞位于长细胞之间。

此外，表皮上还有哑铃型的保卫细胞和副卫细胞形成的气孔器，但数量不多，排列稀疏。

B.基本组织：在成熟的茎中，靠近表皮处，有1~2层细胞排裂紧密，形状较小，是厚壁细胞组成的外皮层。

它们排列成一保护坏，每隔一定距离为气孔区所中断，气孔与气孔下的气腔相连。

内部为薄壁的基本组织细胞，细胞较大，排列疏松，并有细胞间隙。

越靠茎的中央，细胞直径越大。

C.维管束：在基本组织中，有许多散生的维管束。

维管束在茎的边缘分布多，每个维管束较小，在茎的中央部分分布少，担每个维管束较大。

因此，在玉米茎中没有皮层、维管柱及髓之间的明显界限。

玉米茎维管束被一圈厚壁组织(纤维)构成的鞘包裹着。

里面只有初生木质部和初生韧皮部两部分，其间没有形成层，初生木质部通常含有3—4个显著的导
管，它们在槽切面上排列成V形。

V形下半部是原生木质部，含有1—2个较小的导管和少量的薄壁细胞。

小导管内侧有一个大空腔，是由于一部分最早形成的原生木质部被破坏而形成的。

一般这个空腔沿着维管束伸展，形成茎内的气道。

v形的上半部是后生木质部，含有两个大的孔纺导管，二者之间，分布着—些管胞。

初生木质部的外方是初生韧皮部，其中原生韧皮部位于初生韧皮部的外侧，但已被挤压破坏，有时还可看到一些残留遗迹。

后生韧皮部是初生韧皮部的有效部分，只含有筛管和伴胞两种成分，通常没有韧皮薄壁细胞和其它成分。

7.双子叶植物木本茎的次生结构：
a)表皮：在茎的最外层，由一层排列紧密的表皮细胞组成。

细胞在横切面上略呈扁长方形，外壁角质化，并有角质层。

在三年生的枝条上，表皮已不完整，有些地方已被皮孔胀破并脱落。

b)皮孔：在表皮细胞以内的皮层里，可以观察到木栓形成层向外产生的许多薄髓细胞，称补充细胞。

这些细胞使表皮层逐渐隆起而破裂，这就是椴树枝条上的皮孔。

皮孔多数形成于表皮层的气孔处。

c)周皮：在椴树茎的横切片中是很明显的，它由木栓层细胞、木栓形成层细胞和栓内层细胞共同组成。

i.木栓形成层细胞：是由皮层细胞恢复分裂能力以后形成的。

椴木茎的木栓形成层产生于皮层靠外层的薄壁细胞。

木柱形成层细胞在横切面上扁平，细胞质浓，只有一层细胞，由它向外分裂，分化木栓层细胞，刚刚形成的水栓层细胞是活细胞也呈扁平状，与木桂形成层的细胞很难区别。

看上去与木栓形成层相似。

ii.木栓层细胞：在横切面上观察，是一些在同一半径线上排列整齐的扁平细胞。

壁栓质加厚，是死细胞。

iii.栓内层细胞：是木栓形成层细胞向内分裂、分化而成，一般只有1-2层。

从横切片上观察，这两层细胞是具有细胞核的活细胞，细胞质很浓，往往被染成较深的颜色。

iv.皮层：在维管柱外，仅由数层薄壁细胞组成，在制片中可观察到有些细胞内含有晶簇。

v.韧皮部：在形成层以外，细胞排列呈梯形，其底边靠近形成层。

纤维细胞在横切制片中呈一堆堆被染成红色的厚壁细胞群，与纤维细胞间隔排列的是筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞。

筛管一般口径比较大，伴胞口径小。

与韧皮部相间排列着髓射线。

这些髓射线细胞越靠近外部越大，构成一个以皮层为底边的倒梯形。

vi.形成层：形成层细胸只有一层，但因裂出来的细胞还没有分化成木质部和韧皮部的各类细胞，所以，看
上去这种扁长方形的细胞约有
4-5层之多，在高倍镜下，纺锤
状原始细胞和射线原始细胞，都
能观察到细胞的横切面。

vii.木质部：在形成层之内，
在横切面上占有最大面积，由于
细胞直径大、小及细胞壁厚薄不
同，可看出年轮的界线。

d)年轮：在三年生椴树茎
横切面上，可以清晰地看到本质
部的三个同心环年轮。

在低倍镜
下就可观察到秋天形成层细胞分裂分化的木质部各种细胞口径小，细胞壁厚，特别是木质部导管分子更为明显，在制片中番红染色着色较深。

这部分木质部称为晚材。

春天形成的木质部各类细胞，导管口径大，细脑壁相对地显得薄些，这部分木质部称为早材。

前一年的晚材和第二年的早材之间，界线非常明显，称为年轮线，在椴树茎的早材和晚材的横切面中，导管的口径大小区别非常明显。

e)髓：位于茎中，由薄壁细胞组成。

占茎横切面很少部分。

在髓的外部紧靠初生木质部处，有数层排列紧密．体积较小的薄壁细胞，这些细胞含有丰富的储存物质，有的含有粘液，制片中染色较深，称环髓鞘。

在髓部，有的细胞含有晶体．有些细胞是圆形和多角形的石细胞群。

在高倍镜下这些石细胞群的纹孔道可观察得很清楚，石细胞的细胞腔很小。

f)髓射线：由髓的薄壁细胞辐射状向外排列，经木质部时，是一成二列细
胞；至韧皮部，薄壁细胞变大并沿切向方向延长，呈倒梯形。

g)维管射线：是在每个维管束之内，由木质部和韧皮部之间的横向运输的薄壁细胞组成，一般短于髓射线。

髓射线在初生结构中就有，它们是维管束之间的射线。

茎中维管束数日有一定，因此髓射线的数目也有定数。

髓射线和维管射线来源不同，髓射线最初来源于基本分生组织；有了次生生长以后则来源于射线原始细胞。

而维管射线只是次生分生组织小的射线原始细胞分裂分化来的。

8.裸子植物茎的结构：
裸子植物通过维管形成层扣周
皮的产生，进行茎的次生生长。

维
管形成层不断向里产生次生木质部，
向外分裂分化次生韧皮部，从而使
茎逐年加粗。

9.木材三切面：
a)松木材横切面：观察各种成
分的形态特征；管胞呈四边形或者
是多边形，具缘纹孔在管胞的径向
壁上呈剖面观；木射线呈放射状排
列，只一列细胞宽，是长方形的薄
壁细胞；树脂道明量可见，呈横切
面。

b)松木材径向纵切：可见管胸
呈纵向排列，细胞长梭形，细胞壁
上的具缘纹孔呈正面观；木射线细
胞呈纵切状态，横向排列，能见其
壁上有单纹孔与茎轴面垂直，可以
见到射线的高度；树脂道多呈纵向
分布。

c)松木材切向切面：管胞呈纵
向排列，壁上的具缘纹孔，呈剖面观；木射线是横切状态，轮廓大约为梭形；可以见到木射线的高度与宽度。

六、注意事项
1.不要在高倍镜下取换玻片，以免损伤镜头和玻片。

2.先低倍镜下确定目标再切换至高倍镜。

3.凯氏带：木质素和栓质沉积在初生壁中,并横过胞间层。

凯氏带区质膜厚且平直，紧贴细胞壁，非凯氏带区质膜薄而弯曲。

当发生质壁分离时，凯氏带区与质膜仍紧紧地融合在一起不分离，这并不是胞间连丝作用的结果。

木栓化的凯氏带形成了水和溶质难以逾越的屏障，因此根的质外体在此是不连续的，可分为内皮层以外和内皮层以内两部分，而把内皮层假设为是一层“膜”，当“膜”的两侧有水势差时就会发生水的运动。

4.根茎初生结构对比：
a)相同之处：均由表皮、皮层和维管柱3部分组成，各部分的细胞类型在根、茎中也基本上相同，根、茎中初生韧皮部发育顺序均为外始式。

b)不同之处：
i.根表皮具根毛、无气孔，茎表皮无根毛而往往具气孔。

ii.根中有内皮层，内皮层细胞具凯氏带，维管柱有中柱鞘；而大多数双子叶植物茎中无显著的内皮层，虽谈不上具凯氏带，茎维管柱也无中柱鞘。

iii.根中初生木质部和初生韧皮部相间排列，各自成束，而茎中初生木质部与初生韧皮部内外并列排列，共同组成束状结构。

iv.根初生木质部发育顺序是外始式，而茎中初生木质部发育顺序是内始式。

v.根中无髓射线，有些双子叶植物根无髓，茎中央为髓，维管束间具髓射线。

根和茎的这些差异是由二者所执行的功能和所处的环境条件不同决定的。

5.初生射线是指初生韧皮部与初生木质部之间的薄壁细胞。

当进行初生生长时，其中的一层细胞形成维管形成层的一部分。

6.维管射线是由射线原始细胞分裂，分化而成，因此是次生结构，所以也称次生射线，维管射线具有木射线通过形成层的射线原始细胞和韧皮射线相连，
共同构成维管射线，有横向运输和贮藏养分的作用。

维管射线包括次生韧皮部的韧皮射线和次生木质部的木射线。