[医学]医学细胞生物学细胞膜与物质的跨
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细胞生物学物质的跨膜运输
细胞生物学(翟中和)物质的跨膜运
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第五章物质的跨膜运输
物质跨膜转运主要有3种途径：被动运输、主动运输、胞吞与胞吐作用（膜泡运输）。
第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白
细胞膜上存在2类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。
载体蛋白和通道蛋白识别转运物质的方式不同：载体蛋白只允许与其结合部位相适合的溶质分子通过，而且每次转运都发生自身构象的改变；通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，通道开放时，足够小和带适当电荷的溶质就能通过。
（一）载体蛋白及其功能
载体蛋白为多次跨膜蛋白，又称做载体（carrier）、通透酶和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。
载体蛋白既可以执行被动运输、也可执行主动运输的功能。
（二）通道蛋白及其功能
通道蛋白有3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白（AQP）。
只介导被动运输。
1. 选择性离子通道，具有如下显著特征：
离子选择性（相对的）
转运离子速率高没有饱和值
大多数具门控性
分为：电压门通道、配体门通道、应力激活通道
电位门通道举例：
电位门通道（voltage gated channel）是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。
如：神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩。
细胞生物学-物质的跨膜运输(翟中和第四版)-含注释!!!
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.html
2. Na+-K+ 泵主要生理功能
A. 维持细胞膜电位 B. 维持动物细胞渗透
平衡
2. Na+-K+ 泵主要生理功能 C. 吸收营养
动物细胞对葡萄糖或氨基酸等 有机物吸收的能量由蕴藏在 Na+ 电化学梯度中的势能提供 植物细胞、真菌和细菌通常利 用质膜上的H+-ATPase 形成 的H+ 电化学梯度来吸收营养
• 维持细胞质基质 pH 中 性和细胞器内 pH 酸性
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• F 型质子泵存在于细菌质膜、 线粒体内膜和叶绿体类 囊 体膜上（F 为factor 的第一 个字母） • 转运 H+ 过程中不形成磷酸 化的中间体
• F 型质子泵常利用质子动力 势合成ATP，又称作 H+ATP合成酶
resistance protein ）是第一个被发现的真核细胞ABC转运器， 是多药抗性蛋白，约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输
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应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ 1、简单扩散
❖ 疏水小分子或小的不带电的极性分子依据热 运动沿浓度梯度从膜的一侧通过细胞质膜进入另 一侧的过程。
❖ 过程：
❖ 膜外
脂双层
❖ 物质
溶解于膜脂
❖ 特点：小分子与非极性编辑分pp子t 易穿膜
膜内 物质
❖ 某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在 油和水中的分配系数（K）及其扩散系数 （D）来计算：
❖ GLUT家族特点： ❖ （1）高度的同源序列 ❖ （2）均有12次跨膜的α螺旋 ❖ （3）跨膜结构域主要由疏水性氨基酸组成 ❖ 有些α螺旋带有Ser、Thr、Asp和Glu残
基，可与葡萄糖-OH形成氢键——葡萄糖结 合位点。
编辑ppt
❖Facilitate diffusion: Protein-mediated movement, movement down the gradient
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应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ 1、简单扩散
❖ 疏水小分子或小的不带电的极性分子依据热 运动沿浓度梯度从膜的一侧通过细胞质膜进入另 一侧的过程。
❖ 过程：
❖ 膜外
脂双层
❖ 物质
溶解于膜脂
❖ 特点：小分子与非极性编辑分pp子t 易穿膜
膜内 物质
❖ 某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在 油和水中的分配系数（K）及其扩散系数 （D）来计算：
❖ GLUT家族特点： ❖ （1）高度的同源序列 ❖ （2）均有12次跨膜的α螺旋 ❖ （3）跨膜结构域主要由疏水性氨基酸组成 ❖ 有些α螺旋带有Ser、Thr、Asp和Glu残
基，可与葡萄糖-OH形成氢键——葡萄糖结 合位点。
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❖Facilitate diffusion: Protein-mediated movement, movement down the gradient
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细胞生物学课程第4章细胞膜和物质的跨膜运输(医学院) 厦门大学
4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片， 显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。 它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。单 位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。
5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻 技术的研究结果，在”单位膜”模型的基础上提出”流动镶嵌模型”。 强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。
3. J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面 的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋 白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的 蛋白质构成的。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具 有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。
6. K.Simons et al (1997): 脂筏模型（lipid rafts model） Functional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572
（一）片层结构模型
（二）单位膜模型
（三）流动镶嵌模型
（四）脂筏模型
第二节 小分子物质的跨膜运输
（flippase）的催化下完成。 6. 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。
5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻 技术的研究结果，在”单位膜”模型的基础上提出”流动镶嵌模型”。 强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。
3. J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面 的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋 白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的 蛋白质构成的。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具 有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。
6. K.Simons et al (1997): 脂筏模型（lipid rafts model） Functional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572
（一）片层结构模型
（二）单位膜模型
（三）流动镶嵌模型
（四）脂筏模型
第二节 小分子物质的跨膜运输
（flippase）的催化下完成。 6. 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。
细胞生物学跨膜运输
细胞内呈电中性，细胞内含有其他阴离子、蛋白核酸磷酸 等等代谢产物； 此外结合蛋白的存在降低游离阳离子浓度。
主动运输特点
• 逆电化学梯度方向的运输
• 由载体蛋白称为泵（pumps）介导 • 与代谢能紧密耦联 • ATP • 跨膜离子梯度 • 物理能，如光能 注意：载体(carrier)有被动运输，也有主动运输方式；
Membranes are impermeable to certain molecules. How do these molecules enter the cell?
蛋白质介导的跨膜运输
Na+，K＋，Glucose，AA等离子或极性分子，简单扩散通 透系数很小，难以透过生物膜，而实际通透性很大，这需要膜 上特异的膜蛋白的协助，称为协助扩散／促进扩散（facilitated diffusion）。
输就是主动运输。 如同协助扩散，主动运输也需要蛋白质的参与;与协助扩 散不同，主动运输需要消耗能量。
细胞内 K+ 人红细胞 胃肠平滑肌细胞 蛙骨骼及细胞 枪乌贼轴突 136 162 155 369 Na+ 13 22 12 44 Cl83 40 4 39 K+ 5 5.9 4 13
细胞外 Na+ 164 137 145 498 Cl154 134 120 520
– 耦联载体（Coupled carriers）：介导协同运输 • 同向运输（Symport）同时沿同一方向运输 第二个溶质 • 反向运输（Antiport）沿相反方向输运第二 个溶质
细胞生物学-细胞-4章
细胞膜的化学组成与分子结构
• 流动镶嵌模型
• 1972年提出，磷脂双层构成膜的连续主体；强调球形蛋白质镶嵌在脂 双分子层内；膜是一种动态的、不对称的具有流动性特点的结构 • 1975年，“晶格镶嵌模型”膜脂可逆地进行“有序(液态)”和“无序 (晶态)”相变，流动性是局部的 • 1977年，“板块镶嵌模型”流动的脂双层中 存在能独立移动 脂类板 块
细胞膜的化学组成与分子结构
• 脂肪酸链长短不一，通常14~24个碳原子，一条脂肪酸链不含双键，
另一条含有一个或几个双键，形成30°弯曲
磷脂酰乙醇胺
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰胆碱
鞘磷脂
磷脂酰肌醇
细胞膜的化学组成与分子结构
磷脂酰胆碱
细胞膜的化学组成与分子结构
• 鞘磷脂(sphingomyelin,SM) 是细胞膜上唯一不以甘油为骨架的磷脂， 在膜中含量较少，在神经元细胞膜中含量较多 • 鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，鞘氨醇的氨基结合不饱和脂肪酸链 • 鞘磷脂ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ代谢产物 神经酰胺、鞘氨醇、1-磷酸鞘氨醇 参与细胞活动； 神经酰胺 是第二信使、 1-磷酸鞘氨醇 在细胞外通过 G蛋白偶联受体 起作用，在细胞内与靶蛋白作用
细胞膜的化学组成与分子结构
• 不同膜性细胞器的脂质组成不同：
• 质膜：鞘磷脂、磷脂酰胆碱、胆固醇 等 • 核膜、内质网膜、线粒体外膜：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰 肌醇 • 线粒体内膜：心磷脂
医学细胞生物学：4 细胞膜与物质的跨膜运输
18
(三)、膜糖(糖脂和糖蛋白)
含量：占细胞重量的2~10%，存在于质膜外表面低聚糖 （1~10个单糖或单糖衍生物） 形成方式：与膜脂、膜蛋白以共价键相连，分别形成糖脂、 糖蛋白 功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细胞识别、 物质交换、接触抑制等与周围环境的相互作用。
2020/10/31
Wanghs Sun Yat-sen University
3
Most organelles are enclosed by a single membrane
2020/10/31
Wanghs Sun Yat-sen University
4
在透射电镜下生物膜呈现为“两暗夹一明”的三层结 构，即内外电子密度高的“暗”层，中间夹着电子密 度低的“明”层，称为单位膜(unit membrane)，厚度 约7nm，是质膜与内膜的共同结构。
前言
细胞膜(cell membrane)是细胞质与外界环境相隔开的一层 界膜，又称质膜(plasma membrane)。质膜上具有高度选 择性的蛋白质分子构成的转运载体和通道，输入或排出一 些特殊的物质以保证细胞的正常活动。
信息传递作用：细胞膜的受体蛋白能感受外界信号，转导 为细胞内信号，从而使细胞对环境变化产生适当的反应。
29
2. 膜蛋白的不对称性
绝对不对称。每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的 方向性和分布的区域性，其定位也是不对称的。
细胞生物学 第四章物质的跨膜运输
一、膜转运蛋白
• 生物膜的基本支架是脂双层分 子：只允许脂溶性分子和不带 电荷的小分子直接通过——脂 双层的通透性；但对绝大多数 极性分子、离子以及细胞代谢 产物是不通透的——脂双层的 不透性。
• 极性分子、离子以及细胞代谢 产物的跨膜转运，都需要特殊 的膜转运蛋白。因而膜转运蛋 白在细胞营养摄取、代谢产物 释放等发挥重要作用。
化学梯度或浓度梯度直接通过脂双层进出细胞，不 需细胞提供能量，也不需膜转运蛋白的参与。
协助扩散
二、小分子物质的跨膜运输类型
• 被转运的物质：疏水的小 分子（如O2、CO2、N2、 苯等）、不带电荷的极性 小分子（如水、尿素、甘 油等）。
• 脂双层对被转运物质通透 性的大小主要取决于分子 的大小和极性。
子；形成的胞吞泡较小，直径﹤0.15μm；发生于所有
类型的真核细胞中。
一、胞吞作用的类型
（一）吞噬作用 • 通过吞噬作用形成的胞吞泡称
为吞噬体（泡），其生成与细 胞内微丝及其结合蛋白在质膜 下的局部装配有关。 s 在原生生物，吞噬作用是其摄 取营养的一种方式； s 在高等多细胞生物体，只有某 些特化细胞如巨噬细胞、中性 粒细胞等才具有吞噬作用，清 除侵染机体的病原体以及衰老 或死亡的细胞。这些具有吞噬 作用的细胞被称之为吞噬细胞。
s 几秒钟后，网格蛋白脱离包被膜泡，返回质膜附近重复使用。 脱掉包被的膜泡与早期内体融合，从而将配体摄入细胞。
医学细胞生物学 第五章 1节
4、JD. Robertson 1957根据电镜观察提出单位膜 单位膜 模型。厚约7.5nm，特征“两暗一明”。内外 模型 为电子密度高的暗线，中间为电子密度低的明 线。
单位膜：各种细胞的细胞膜以及各种细胞内膜在电 ： 镜下都呈“暗-明-暗”的三层式结构： 镜下都呈“ 的三层式结构：
蛋白质
暗线
横 切 面
①侧向扩散运动；②旋转运动；③摆动运动 ④伸缩震荡运动；⑤翻转运动；⑥旋转异构化运动。
The lateral diffusion of membrane lipids can demonstrated experimentally by a technique called Fluorescence Recovery After Photobleaching (FRAP). 光脱色恢复技术
1975年D.F.H.Wallach提出了晶格镶嵌模型 晶格镶嵌模型： 晶格镶嵌模型 生物膜中流动的脂质是在可逆的进行无序（液态） 和有序（晶态）的相变，膜蛋白对脂质分子的 运动具有控制作用。
1977年M.K.Jain and H.B.White提出了板块镶嵌模型 板块镶嵌模型： 板块镶嵌模型 在流动的脂质双分子层中存在许多大小不同、刚性 较大的彼此独立移动的脂质区（有序结构的板块）， 这些有序结构的板块之间被流动的脂质区（无序 结构的板块）分割。
• 第五节 膜受体与细胞的信号转导
细胞生物学第四章细胞膜及物质的跨膜运输ppt课件
4 与磷脂酰肌醇结合：蛋白质通过自己的一个寡糖链与磷脂酰肌醇（在非胞质面 白
的单层）共价结合。
5 外在膜蛋白：附在膜的内外表面，非共价地结合在镶嵌蛋白上。
15
（三）糖类
共价键
单糖或多聚糖 + 膜 脂
糖脂
共价键
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
糖蛋白
细胞外被 细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在
一起，形成一层外被，称细胞外被。
鞘
部 （
胺
疏
醇
水
性
）
X
9
2、糖脂
糖脂与鞘磷脂相似， 只是头部不同。
常见糖脂：脑苷脂； 神经节苷脂
鞘 胺 醇
脑苷脂
糖脂分子
10
3、胆固醇(cholesterol)
极 性 头 部固
醇 环 结 构非
极 性 尾 部
11
（二）膜蛋白
内在蛋白（70%～80%） 外在蛋白（20% ～30%）
12
1、内在蛋白
分泌囊泡
高尔基复合体
细胞膜 胞外
组成性分泌
② 核糖体
转运囊泡
内质网腔
高尔基复合体 分泌囊泡
细胞膜 胞外
胞外信号
调节性分泌
36
胞吐作用有两种形式
37
第四节 细胞内蛋白质的运输和分选
医学细胞生物学：第二篇 细胞的结构与功能
• ATP is not directly involved, but it sets up the electrochemical gradient used to propel the driver.
• Symport
• The passenger and the driver are transported in the same direction.
• Indirect Active Transport. Other transporters use the energy already stored in the gradient of a directly-pumped ion. Direct active transport of the ion establishes a concentration gradient. When this is relieved by facilitated diffusion, the energy released can be harnessed to the pumping of some other ion or molecule.
Biblioteka Baidu
Figure 10-11 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Figure 10-12 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
• Symport
• The passenger and the driver are transported in the same direction.
• Indirect Active Transport. Other transporters use the energy already stored in the gradient of a directly-pumped ion. Direct active transport of the ion establishes a concentration gradient. When this is relieved by facilitated diffusion, the energy released can be harnessed to the pumping of some other ion or molecule.
Biblioteka Baidu
Figure 10-11 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Figure 10-12 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
细胞生物学--细胞膜与跨膜运输 ppt课件
极性的头部、非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部。胆固醇的分子较 其他膜脂要小, 双亲媒性也较低。胆固醇的亲水头部朝向膜的外侧,疏水的尾部埋 在脂双层的中央。胆固醇分子是扁平和环状的,对磷脂的脂肪酸尾部的运动具有 干扰作用,所以胆固醇对调节膜的流动性、加强膜的稳定性有重要作用。
胆固醇的分子较其他膜脂要小， 双亲媒性也较低。胆固醇的亲水头部朝向 膜的外侧，疏水的尾部埋在脂双层的中央
三、膜蛋白
基本类型 膜蛋白的分离提取去垢剂(detergent) 膜蛋白功能及研究方法
基本类型
外周蛋白(peripheral protein)又称附着蛋白。这种蛋白完全 外露在脂双层的内外两侧,主要是通过非共价健附着在脂的极 性头部, 或整合蛋白亲水区的一侧, 间接与膜结合。
水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜表 面的蛋白质分子或脂分子结合，易分离。
型
该模型认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结 构,脂双层的内外两侧都是由一层蛋白质包 被,即蛋白质-脂-蛋白质的三层结构,内外两 层的蛋白质层都非常薄。并且,蛋白层是以 非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的 内外两侧。1954年对该模型进行了修改：膜 上有一些二维伸展的孔,孔的表面也是由蛋 白质包被的,这样使孔具有极性,可提高水对 膜的通透性。这一模型是第一次用分子术语 描述的结构
第三章 细胞质膜与跨膜运输
PLASMA MEMBRANE AND ITS SURFACE STRUCTURES
胆固醇的分子较其他膜脂要小， 双亲媒性也较低。胆固醇的亲水头部朝向 膜的外侧，疏水的尾部埋在脂双层的中央
三、膜蛋白
基本类型 膜蛋白的分离提取去垢剂(detergent) 膜蛋白功能及研究方法
基本类型
外周蛋白(peripheral protein)又称附着蛋白。这种蛋白完全 外露在脂双层的内外两侧,主要是通过非共价健附着在脂的极 性头部, 或整合蛋白亲水区的一侧, 间接与膜结合。
水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜表 面的蛋白质分子或脂分子结合，易分离。
型
该模型认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结 构,脂双层的内外两侧都是由一层蛋白质包 被,即蛋白质-脂-蛋白质的三层结构,内外两 层的蛋白质层都非常薄。并且,蛋白层是以 非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的 内外两侧。1954年对该模型进行了修改：膜 上有一些二维伸展的孔,孔的表面也是由蛋 白质包被的,这样使孔具有极性,可提高水对 膜的通透性。这一模型是第一次用分子术语 描述的结构
第三章 细胞质膜与跨膜运输
PLASMA MEMBRANE AND ITS SURFACE STRUCTURES
细胞生物学-第五章 物质的跨膜运输
以上。
二是离子通道没有饱和值。 三是离子通道是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象所调节，并通过通道开关 应达于适当的信号。
4、水通道蛋白
水扩散通过人工膜的速率很低，人们推测膜上有水通道。
1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28 （28 KD ），
他将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗 溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5 分钟内破裂。细胞的这种 吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。 2003年Agre与离子通道的研究者MacKinnon同获诺贝尔化
人工膜对各类物质的通透率：
脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；
非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、
O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢；
小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖
则很难透过；
人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。
2、协助扩散
也称促进扩散（facilitated diffusion）。 特点： ①比自由扩散转运速率高； ②运输速率同物质浓度成
（二）通道蛋白（channel protein）
•是跨膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺 浓度梯度通过，故又称离子通道。
•有些通道蛋白长期开放，如钾泄漏通道；
•有些通道蛋白平时处于关闭状态，仅在特定刺
细胞生物学第四章细胞膜及物质的跨膜运输
①载体蛋白：通过蛋白质发生可逆的构象变化进行物质运输； ②通道蛋白：在蛋白质中心形成一个亲水性的通道，使特定
溶质穿越。
★根据膜运输蛋白转运物质方向不同，分为
两种运输方式：
被运输的物质借助于膜运输蛋白，顺着浓 度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且不需 要消耗细胞代谢能,这种运输方式称…。
被运输的物质借助于膜运输蛋白，逆着浓 度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且需要
Na
Na
P
3Na
P 2K
K
P P K
④工作效率
1个ATP酶分子每秒钟水解100个ATP分子； 每水解1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。
⑤生理意义
A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度； B、维持膜电位； C、调节细胞内外渗透压； D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。
细胞膜 胞外
胞外信号
调节性分泌
胞吐作用有两种形式
第四节 细胞内蛋白质的运输和分选
一、细胞内蛋白质
运输的途径
②
①
二、细胞内蛋白质运输的方式
直接穿膜—— 细胞质与细胞器之间的 运输。 转运小泡—— 细胞器与细胞器之间的运输。 孔 结 构—— 细胞质的蛋白质通过核孔复
合体进入细胞核。
三、蛋白质的分选
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
溶质穿越。
★根据膜运输蛋白转运物质方向不同，分为
两种运输方式：
被运输的物质借助于膜运输蛋白，顺着浓 度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且不需 要消耗细胞代谢能,这种运输方式称…。
被运输的物质借助于膜运输蛋白，逆着浓 度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且需要
Na
Na
P
3Na
P 2K
K
P P K
④工作效率
1个ATP酶分子每秒钟水解100个ATP分子； 每水解1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。
⑤生理意义
A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度； B、维持膜电位； C、调节细胞内外渗透压； D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。
细胞膜 胞外
胞外信号
调节性分泌
胞吐作用有两种形式
第四节 细胞内蛋白质的运输和分选
一、细胞内蛋白质
运输的途径
②
①
二、细胞内蛋白质运输的方式
直接穿膜—— 细胞质与细胞器之间的 运输。 转运小泡—— 细胞器与细胞器之间的运输。 孔 结 构—— 细胞质的蛋白质通过核孔复
合体进入细胞核。
三、蛋白质的分选
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
《医学细胞生物学》第04章 细胞膜与物质的跨膜运输
第四章 细胞膜与物质的跨膜运输一、名词解释1、生物膜 2、脂质体 3、双型性分子（兼性分子） 4、内在蛋白 5、外周蛋白 6、细胞外被 7、细胞连接 8、紧密连接 9、桥粒 10、间隙连接 11、主动运输 12、被动运输 13、载体蛋白 14、简单扩散 15、协助扩散（促进扩散） 16、通道蛋白 17、协同运输 18、配体门通道 19、电压门通道 20、有被小泡 21、钠—钾泵（Na+—K+ pump） 22、胞吞作用 23、胞吐作用 24、吞噬作用 25、胞饮作用 26、组成型胞吐作用 27、调节型胞吐作用 二、填空题1、细胞膜的最显著特性是 和 。2、细胞膜的膜脂主要包括 、 和 ，其中以 为主。3、成熟的红细胞是研究细胞质膜的好材料，不仅没有细胞核，也没有 。4、动物细胞间的连接主要有 、 、 和 四种形式。5、细胞间隙连接的基本单位叫 ，由 组成，中间有一个直径为 nm的孔道。6、参与锚定连接的骨架系统可分两种不同形式，与中间纤维相连的主要包括 ，与肌动蛋白纤维相连的锚定连接主要包括 。7、根据物质运输方向与离子沿梯度的转移方向，协同运输又可分为 协同与 协同。8、小分子物质通过 、 、 等方式进入细胞内，而大分子物质则通过 或 作用进入细胞内。三、选择题1、生物膜是指（ ）。A、单位膜 B、蛋白质和脂质二维排列构成的液晶态膜C、包围在细胞外面的一层薄膜 D、细胞内各种膜的总称E、细胞膜及内膜系统的总称2、生物膜的主要化学成分是（ ）。A、蛋白质和核酸 B、蛋白质和糖类 C、蛋白质和脂肪 D、蛋白质和脂类 E、糖类和脂类3、生物膜的主要作用是（ ）。A、区域化 B、合成蛋白质 C、提供能量 D、运输物质 E、合成脂类4、细胞膜中蛋白质与脂类的结合主要通过（ ）。A、共价键 B、氢键 C、离子键 D、疏水键 E、非共价键5、膜脂中最多的是（ ）。A、脂肪 B、糖脂 C、磷脂 D、胆固醇 E、以上都不是6、在电子显微镜上，单位膜为（ ）。A、一层深色带 B、一层浅色带 C、一层深色带和一层浅色带D、二层深色带和中间一层浅色带 E、二层浅色带和中间一层深色带7、生物膜的液态流动性主要取决于（ ）。A、蛋白质 B、多糖 C、类脂 D、糖蛋白 E、糖脂8、膜结构功能的特殊性主要取决于（ ）。
细胞生物学 5.第五章 物质的跨膜运输与信号转导
图5-1 不同物质透过人工脂双层的能力
图5-6 钾电位门通道
图5-13 吞噬作用图5-14胞饮作用
图5-15外排作用
图5-19化学通信的类型
图5-21细胞间隙连接
图5-23 鸟苷酸环化酶
图5-24 NO的作用机制三、膜表面受体介导的信号转导
图5-25 膜表面受体主要有三类
图5-26 离子通道型受体
5-29 G蛋白耦联型受体为7次跨膜蛋白
图5-30 腺苷酸环化酶
Protein Kinase A，PKA）：由两个催化亚基和两个调节亚基，在没有cAMP时，以钝化复合体形式存在。
调节亚基结合，改变调节亚基构象，使调节亚基和催化亚基解离，释放
图5-31 蛋白激酶A
图5-33 Gs调节模型
cAMP信号途径的反应速度不同，在肌肉细胞
启动糖原降解为葡糖1-磷酸（图5-34），而抑制糖原的合成。在某些分泌细
图5-34 cAMP信号与糖原降解图5-35 cAMP信号与基因表达
图5-38 IP3和DG的作用
与内质网上的IP3配体门钙通道结合，开启钙通道，使胞内
图5-39 Ca2+信号的消除
图5-41 受体酪氨酸激酶的二聚化和自磷酸化
图5-44 IRS
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主动运输
伴随运输（cotransport）
是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。 物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的
电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是 钠钾泵或质子泵。
主动运输
伴随运输（cotransport）：
主动运输
伴随运输（cotransport）
可分为： 同向协同（symport）与反向协同（antiport）
作用方式
主动运输 被动运输
通道蛋白
跨膜蛋白 形成通道
非细胞能量
被动运输
被动运输
简单扩散(simple diffusion)
特点： ①沿浓度梯度（或电 化学梯度）扩散； ②不需要提供能量； ③没有膜蛋白的协助。
适合简单扩散的物质: 脂溶性(疏水)小分子: 苯、 氧气、氮气
不带电极性小分子: 水、尿 素
载体蛋白
与特定的溶质结合，改变蛋白本身构象， 使溶质穿越细胞膜的膜转运蛋白。 载体蛋白又称做载体、通透酶和转运器
载体蛋白
通道蛋白
跨膜蛋白，通过疏水的氨基酸链形成亲水性 通道，贯穿脂双层，当孔开放时特定的溶质 可以经过通道穿透细胞膜。
载体蛋白
性质 作用机理
作用条件
跨膜蛋白 改变构象
细胞能量 非细胞能量
具有载体和酶的双 重作用。
维持胞外的高钠离子 和胞内的高钾离子
膜内
膜外
膜外 膜内
主动运输
离子泵: Na+-K+ATP酶/钠泵
Na+-K+泵的意义（作用）：
①维持细胞的渗透压，保持细胞的体积； ②为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力； ③维持细胞的静息电位。
主动运输
离子泵: 钙 泵（Ca2+-ATP酶） 维持细胞质中低水平的Ca2+浓度
D、肌浆网上的钙离子通道开放，钙离子进入细胞质，引起 肌肉收缩。
主动运输
离子泵
能够水解ATP，并利用ATP水解释放出的能 量驱动物质进行逆浓度梯度跨膜运输的载体蛋 白称为泵。
其转运对象多为离子，所以称作离子泵。
如：Na+-K+ATP酶/钠泵 Ca2+-ATP酶/钙 泵
主动运输
离子泵: Na+-K+ATP酶/钠泵 由两个大亚基、两个小亚基组成的四聚体。
胞吐作用
某些大分子物质通过形 成小囊泡从细胞内部移 至细胞表面，小囊泡的 膜与质膜融合，将物质 排出细胞之外。
胞吐作用
组成型外排途径：所有真核细胞都有分泌蛋 白从高尔基体分泌囊泡向质膜运输的过程。
调节型外排途径：分泌细胞产生的分泌物储 存在特定的分泌泡内，当细胞在受到胞外信 号刺激时，分泌泡与质膜融合并将内含物释 放出去。
胞饮作用
细胞吞入的物质为 液体或极小的颗粒 物质。胞饮泡
受体介导的胞吞作用
大分子与细胞表面的受体结合，通过有被小窝 进入细胞，此过程称为受体介导的胞吞作用。
膜泡运输
膜泡运输
笼
形
蛋
白
电
镜
照
片
网格蛋白
笼形蛋白衣被模型
膜泡运输
笼形衣被小泡的形成
膜泡运输
低密度脂蛋白 LDL
膜泡运输
LDL的受体介导内吞
A、刺激－神经冲动－神经末梢，膜去极化，电压闸门通道 钙离子通道开放，钙离子进入神经末梢，刺激乙酰胆碱 （ACH）分泌到突触间隙中；
B、ACH与突触后肌细胞膜上的受体结合，配体闸门钠离子 通道开放，钠离子进入肌细胞，肌细胞膜去极化；
C、肌细胞膜上电压闸门钠离子通道开放，更多的钠离子进 入肌细胞，肌细胞膜进一步去极化，产生动作电位，扩 散到肌细胞膜；
易化扩散 离子通道扩散
主 动 运 输(active transport)
概念：物质逆浓度梯度且需要消耗能量的 运输
类型：离子泵
伴随运输
膜转运蛋白
× 简单扩散 ———— 工具
易化扩散
离子通道扩散 离子泵
工具
伴随运输
膜转运蛋白
细胞膜上负责转运物质的特定的膜蛋白 被动运输
载体蛋白 主动运输
通道蛋白——被动运输
不适合简单扩散的物质:
分子量大，水溶性 带电荷的分子
被动运输
易化扩散（facilitatied diffusion）
非脂溶性（亲水性）物质在膜转运蛋白协助下顺 浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。
被动运输
易化扩散（facilitatied diffusion）
特点：
亲水物质：糖，氨基酸，核苷酸等 专一的载体蛋白 利用浓度差，无需消耗代谢能 转运速率高
医学细胞生物学__细胞膜与物质的 跨
细胞膜的功能
运输形式
穿膜运输
——小分子和离子
膜泡运输
——大分子和颗粒物质
百度文库
穿膜运输
被动运输(passive transport) 主动运输(active transport)
被 动 运 输(passive transport)
概念：物质顺浓度梯度且不消耗能量的运输 类型：简单扩散
主动运输
伴随运输（cotransport）：同向协同（symport）
主动运输
伴随运输（cotransport）：反向协同（antiport）
如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的 方式来转运H+，以调节细胞内的pH值。
主动运输
伴随运输（cotransport）
单运输
协同运输
主动运输
所需的能量来源： –①水解ATP获得能量； –②协同运输中的离子梯度动力；
主动运输被动运输比较
被动运输
主动运输
膜泡运输
真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分 子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质 膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称 膜泡运输。
胞吞作用
吞噬作用 胞饮作用 受体介导的胞吞作用
吞噬作用
细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞 碎片等。吞噬泡
被动运输
离子通道扩散
电压门控通道 配体门控通道 机械门控通道
被动运输
离子通道扩散
被动运输
离子通道扩散
配体门通道(ligand gated channel)
被动运输
离子通道扩散
乙酰胆碱受体
含羞草展开与收缩受电位-门控通道的控制 听觉毛状细胞的机械敏感门通道作用原理
又如：神经---肌肉兴奋，不到１秒钟的时 间内完成，这一过程包括四次通道顺次开放：
被动运输
易化扩散（facilitatied diffusion）
红细胞膜上的葡萄糖转运蛋白，溶质：葡萄糖
被动运输
离子通道扩散 跨膜的通道蛋白介导的扩散
作用特点：
转运速度迅速； 具有高度的选择性； 不需要代谢能，顺电化学梯度的转运； 有些通道蛋白长期开放，有些通道蛋白仅
在特定刺激下才打开，又称为门通道 （gated channel）。