细胞生物学07细胞骨架
细胞生物学之细胞骨架
细胞骨架之微丝一．细胞骨架概念及分类细胞骨架（cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系.广义上包括细胞质骨架,细胞核骨架,细胞膜骨架,细胞外基质;狭义上指细胞质骨架包括：微丝,微管,中间纤维.细胞骨架存在于各类真核细胞中，但直到1963年，采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。
细胞骨架不仅对维持细胞的形态、保持细胞内部结构的有序性起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化等生命活动密切相关。
破坏纤维或干扰相关蛋白都会严重影响信号传导、细胞生长和代谢，而且可能直接影响疾病的病理生理过程.微丝核基质细胞质骨架微管细胞核骨架染色体骨架中等纤维核纤层二．微丝微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，或纤维型肌动蛋白，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。
㈠成分肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，肌动蛋白单体外观呈哑铃状。
肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守。
不同来源的肌动蛋白其氨基酸顺序差别很小，仅差4~6个氨基酸。
在哺乳动物细胞中至少分离出6种肌动蛋白，按其等电点的不同，可集中分为α、β、γ三类。
α肌动蛋白包括3种亚型：骨骼肌型肌动蛋白、心肌型肌动蛋白、血管型肌动蛋白。
β肌动蛋白为胞质型肌动蛋白，主要存在于非肌肉细胞。
γ肌动蛋白有两种亚型：胞质肌动蛋白（主要存在于非骨骼肌）、肠型肌动蛋白（内脏平滑肌）同一种细胞中可以有2种或2种以上的肌动蛋白亚型存在,且不能互相替代,这种现象可能与不同亚型有不同功能和不同调节机制有关。
㈡微丝的组装是由肌动蛋白亚单位（globular actin, G-actin）组成螺旋状纤维（filamentous actin, F-action)的过程。
每37nm拧成一圈（14个球形肌动蛋白分子线形聚合的长度），每个肌动蛋白分子是接近球形的，它具有极性。
细胞生物学第七章细胞骨架
（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
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成纤维细胞中微管的分布
（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心体的结构
LM下：中心粒：centriol 中心球：centrosphere
EM下：中心粒由9组三联微管组成
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2.微管的化学组成
3.微管结合蛋白
4.微管的组装及其调节 5.微管的主要功能
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1.微管的形态结构和存在形式
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1.微管的形态结构和存在形式
微管的存在形式：
单管（质膜下）
二联管（鞭毛和纤毛）
三联管（中心粒和基体）
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二、微丝（microfilament）
1.微丝的形态结构
2.微丝的化学组成
3.微丝结合蛋白 4.微丝的组装及其调节
5.微丝的主要功能
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1.微丝的形态结构
又称肌动蛋白丝 （actin filament）
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（1）微管的体外装配
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（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
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（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
细胞生物学课件 细胞骨架
鞭毛的结构
运动产生：由微管滑动引起
化学能转变为机械能（动力蛋白）
滑动转变为弯曲运动 （辐射丝，连接蛋白）
B 中心粒（centriole）和基体（basal body）
组成 ： 9组三联管 9+0
中心粒：成对存在，互相垂直
•间期：形成微管， 构成细胞骨架系统 的主要纤维系统，
•一方面参与物质运输 •另一方面维持细胞形状
单体 超螺旋 （平行对齐） 原纤丝 （反向平行） 原纤维
中间纤维
动态调节
通过特殊氨基酸残基 （Ser，Thr）的磷 酸化完成
5.功能
（1）为细胞提供机械支持
（2）维持细胞和组织的完整性
细胞完整性：
核纤层 核外周
组织完整性：
细胞-细胞 细胞-基质
（3）参与DNA复制 （4）与细胞分化及生存有关
movie
（3）微丝结合蛋白
与肌动蛋白纤维结合，调节其性质和功能，影 响微丝长度，稳定性和构形。 分类：
单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去聚合蛋白（actin filament depolymerization
微管的聚合从特异性的核心形成位点开始，这些核心 形成位点主要是中心体和纤毛的基体，称为微管组织 中心
功能：帮助大多数细胞微管装配过程中成核
中心体（centrosome）是动物细胞中决定微管形成 的一种细胞器
组成：
中心粒（centriole） 中心粒旁物质（pericetriolar material）
细胞生物学 细胞骨架
点） ► ATP水解，头部构像复原 ► 重复上述过程，肌肉收缩原理 ► 动物死亡后，ATP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬
第二节 纤丝
►与微管相似，也存在装配和解聚 ►药物： ►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB） ►鬼笔环肽（毒蕈产生）
►两头非螺旋的羧基末端和氨基末端可变，分 为：
►H亚区：同源区 ►V亚区：可变区 ►E亚区：末端区
3、中等纤维
►两个中等纤维蛋白分子通过－螺旋区结合， 形成双股超螺旋体（二聚体，二联体）
►中部杆状区：46～48nm ►杆状区内含两个螺旋区（螺旋1、螺旋2） ►螺旋1：1A、1B两亚区 ►螺旋2：2A、2B两亚区 ►由L1、L12、L2三个连接区相连
第一节 微管
►秋水仙素最常用 ►抑制和破坏微管机理： ►与-tubulin肽链中第201位Cys结合 ►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引
起装配后微管的解聚
第一节 微管
（2）促进微管形成药物 ►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，
构象变化，有利于装配 ►紫杉酚 ►重水（D2O）
第一节 微管
第一节 微管
►温度
►二聚体 37˚C聚合 微管
0˚C解聚
►一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配
第一节 微管
►MAP ►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，
促进装配 ►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、
理化因子的抵抗能力 ►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑
制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作 用
细胞生物学-细胞骨架
29
6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
31
7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
10
三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
11
影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
32
33
骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
12
踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
13
永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
《细胞生物学》复习题第七章
第七章细胞骨架与细胞的运动1.名词解释：细胞骨架、微管组织中心(MTOC)、γ-微管蛋白环形复合体(γ-TuRC)、中心体、踏车运动、驱动蛋白、动力蛋白。
※细胞骨架：真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，由3种不同的蛋白纤维结构组成——微管、微丝、中间丝。
※微管组织中心：微管的聚合从特异性核心形成位点开始，主要是中心体、纤毛的基体。
帮助微管装配的成核。
※γ-微管蛋白环形复合体：可形成10～13个γ-微管蛋白分子的环形结构（螺旋花排列），组成一个开放的环状模板，与围观具有相同直径。
可刺激微管核心形成，包裹微管负端，阻止微管蛋白渗入。
还能影响微管从中心粒上释放。
※中心体：是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器，包括中心粒和中心粒旁物质。
两个桶状、垂直排列的中心粒，包埋在中心粒旁物质中。
在细胞间期，中心体位于细胞核附近，在有丝分裂期，位于纺锤体的两极。
※踏车运动：微管的聚合与解聚持续进行，经常是一端聚合，为正端；另一端解聚，是负端，这种微管装配方式，称“踏车运动”。
※细胞内各细胞器和所有的物质转运都与微管密切相关；微管的物质运输由微管动力蛋白（或马达蛋白）完成，共有几十种，可分为三大家族：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dynein和肌球蛋白myosin家族（肌球蛋白以肌动蛋白纤维为运行轨道）驱动蛋白与动力蛋白的两个球状头部是与微管专一结合，具有ATP酶活性，水解ATP供能完成与微管结合、解离、再结合的动作。
驱动蛋白：由两条重链和两条轻链组成。
一对与微管结合的球状头部——ATP水解酶，水解ATP产生能量进行运动；将货物由负端运输向正端。
动力蛋白：目前已知的最大的、最快的分子运输蛋白。
由两条重链和几种中等链、轻链组成，头部具有ATP水解酶活性。
沿着微管的正端向负端移动。
为物质运输，也为纤毛运动提供动力。
在分裂间期，参与细胞器的定位和转运。
2.三种骨架蛋白的分布如何？微丝：主要分布在细胞质膜的内侧。
微管：主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散。
细胞骨架—《细胞生物学》笔记
细胞骨架—《细胞生物学》笔记●第一节细胞骨架的基本概念●(一)基本概念●细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系，包括:微丝(microfilament, MF)、微管(microtubule, MT)及中间纤维(intermediate filament, IF)。
广义的细胞骨架还包括细胞核的核骨架和细胞质膜的膜骨架。
●(二)功能●细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用,并进一步影响细胞的形态、运动,胞内物质运输及周围的细胞和环境。
(除支持作用和运动功能外，与胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化、甚至分子空间结构的改变等生命活动密切相关。
)●第二节微丝与细胞运动●一、微丝的组成及其组装●(一)组成●微丝又称肌动蛋白丝（actin filament）或纤维状肌动蛋白(fibrous actin，F-actin），是指真核细胞中由肌动蛋白（actin）聚合而成的，直径为7nm的纤维状结构，其组装/去组装(微丝网格结构的动态变化)与多种细胞生命活动密切相关。
●(二)结构与成分●1.主要结构成分:肌动蛋白actin●(1)结构●由一条多肽链构成的球形蛋白质,是组成微丝的基本蛋白质，分子量约43 kDa，序列高度保守；不同亚型的肌动蛋白（isotype）常有组织和发育阶段表达的特异性。
●(2)三维结构●该分子上有一条裂缝，将其分成两半，其底部有两段肽链相连，呈蝶状(具有裂缝的一端为负极(-)，另一端为正极(+))。
在裂缝内部有一个核苷酸(ATP或ATP)结合位点和一个二价阳离子(Mg²⁺或Ga²⁺)结合位点。
●(3)存在形式●①肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋白，G-action);●②肌动蛋白多聚体(F-action)。
●(4)类型●①α-肌动蛋白●横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有。
《医学细胞生物学》第07章 细胞骨架与细胞的运动
6、微管由_____分子组成的，微管的单体形式是_____和_____组成的异二聚体。
7、外侧的微管蛋白双联体相对于另一双联体滑动而引起纤毛摆动，在此过程中起重要作用的蛋白质复合物是_____。
8、基体类似于_____，是由9个三联微管组成的小型圆柱形细胞器。
9、_____位于细胞中心，在间期组织细胞质中微管的组装和排列。
A、支持作用 B、吞噬作用 C、主动运输 D、变形运动 E、变皱膜运动
8.对中间纤维结构叙述错误的是（ ）。
A、直径介于微管和微丝之间 B、为实心的纤维状结构
C、为中空的纤维状结构 D、两端是由氨基酸组成的化学性质不同的头部和尾部
答：微管组织中心是指微管装配的发生处。它可以调节微管蛋白的聚合和解聚，使微管增长或缩短。而微管是由微管蛋白组成的一个结构。二者有很大的不同，但又有十分密切的关系。微管组织中心可以指挥微管的组装与去组装，它可以根据细胞的生理需要，调节微管的活动。如在细胞有丝分裂前期，根据染色体平均分配的需要，从微管组织中心：中心粒和染色体着丝粒处进行微管的装配形成纺锤体，到分裂末期，纺锤体解聚成微管蛋白。所以说，微管组织中心是微管活动的指挥
7、微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。动物细胞的MTOC为中心体。MTOC决定了细胞中微管的极性，微管的（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。
8、胞质分裂环：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环即消失。
总之，微管、微丝和中间纤维是真核细胞内重要的非膜相结构，共同担负维持细胞形态，细胞器位置的固定及物质和信息传递重要功能。
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
微管的功能
（二） 参与细胞内物质运输；
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性
微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
13条原纤维 （一段微管）
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长
在（－）极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构 微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
细胞生物学第七章总结
第七章细胞骨架与细胞的运动第一节微管真核细胞中细胞骨架成分之一。
是由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空柱状结构。
还能装配成纤毛、鞭毛、基体、中心体、纺锤体等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动、细胞分裂等。
微管蛋白与微观的结构存在：所有真核细胞，脊椎动物的脑组织中最多。
直径：24-26纳米中空小管基本构件：微管蛋白α、β异二聚体。
13根原纤维合拢成一段微管。
极性：增长快的为正端，另一端为负端。
（与细胞器定位分布、物质运输方向灯微管功能密切相关）γ微管蛋白：定位于微管组织中心，对微管的形成、数量、位置、极性的确定、细胞分裂有重要作用。
存在形式：单管（存在于细胞质，不稳定）、二联管（AB两根单管构成，主要分布于纤毛和鞭毛）、三联管（ABC三根单管组成，分布于中心粒、纤毛和鞭毛的基体中）一、微管结合蛋白碱性微管结合区域：明显加速微管的成核作用。
酸性突出区域：决定微管在成束时的间距大小种类：MAP-1，MAP-2，MAP-4，tau不同的微管结合蛋白在细胞中有不同的分布区域：tau只存在于轴突中，MAP-2则分布于胞体和树突中。
三，微管的装配的动力学装配特点：动态不稳定性装配过程：1、成核期（延迟期）α和β微管蛋白聚合成短的寡聚体结构，及核心的形成，接着二聚体再起两端和侧面增加使其扩展成片状带当片状带加宽至13根原纤维时，即合拢成一段微管。
是限速过程。
2、聚合期（延长期）细胞内高浓度的游离微管蛋白聚合速度大于解聚速度，新的二聚体不断加到微管正端使其延长。
3、稳定期（平衡期）胞质中游离的微管蛋白达到临界浓度，围观的组装与去组装速度相等（一）微管装配的起始点是微管组织中心中心体和纤毛的基体称为微管组织中心。
作用：帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核。
γTuRC：刺激微管核心形成，包裹微管负端，阻止微管蛋白的渗入。
可能影响微管从中心体上释放。
中心体：包括中心粒，中心粒旁物质。
间期位于细胞核的附近，分裂期位于纺锤体的两极。
医学细胞生物学07细胞骨架
微丝
微管
三聚体核心
成核期
-
聚合期
+ F-actin
踏车模型
（二）影响微丝组装与去组装的因素
药物因素
细胞松弛素：抑制微丝的聚合 鬼笔环肽：同聚合的微丝结合，抑制微丝的解体
肌小节由粗肌丝和细肌丝组成，粗肌丝 的主要成分是肌球蛋白，而细肌丝的主要成 分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。
肌动蛋白和肌球蛋白的滑动产生肌肉收缩
NH2
四聚体
NH2
中等纤维
二.中间纤维的类型——具有组织特异性 中等纤维蛋白的类型和分布
顺序类型 名 称
分子量(kD) 多肽数 组 织 分 布
I
酸性角蛋白
40-57 15 上皮细胞
II
碱性角蛋白
53-67 15 上皮细胞III结蛋白53
胶质纤维酸性蛋白 50
波形蛋白
57
外周蛋白
57
1
肌细胞
1
胶质细胞和星形细胞
A
B
二联体微管 （鞭毛、纤毛）
稳定，不易解聚
A
B
C
三联体微管 （中心粒、基体）
稳定，不易解聚
二、微管结合蛋白MAP
❖与微管结合的辅助蛋白 ❖与微管共存 ❖参与微管的装配
与其他组分连接区域
与微管结合区域
三、微管装配与动力学
二联管、三联管比较稳定，不发生去组装 大多数微管（单管）都是不稳定的，能够很快
异二聚体 首尾相连 原纤维（13） 微管
三种存在形式
2
1
3
13
4
12
5
11 10 9
6 7 8
单管
（细胞质微管、纺锤体微管）
细胞生物学7细胞骨架(1)
4 微管敏感的药物
紫杉酚（加速聚合） 秋水仙素（解聚） 长春碱（抑制聚合） nocodazole（阻断聚合）
四、微管的主要功能
1 构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞形态
细胞和放射状排列的微管纤维（红色） 引自/
2 参与中心粒、纤毛和鞭毛形成
（1）、中心粒： 9组三联管围成圆筒状结构。 动物细胞中主要的微管组织中心。
3 微管装配的调节
•体内微管蛋白的合成是可以自我调节的,多余的 微管蛋白单体结合于合成微管蛋白的核糖体上， 导致微管蛋白mRNA降解。--负反馈调节 •微管在体内的装配和去装配，在时间和空间上高 度有序。如：细胞分裂期微管的装配、去装配。 •微管蛋白或 TuRC中的某些蛋白质被磷酸化， 从而打开 TuRC组织形成微管的能力。
是细胞骨架的一种，主要成分在细胞构建、 分化等多种生命活动中起重要的作用。
一、中间丝的形态结构和分布
• 中空管状结构 • 结构极稳定 • 分布具有高度的组织特异性。
二、中间丝的化学组成和分类
（一）化学组成
中间丝蛋白是一个多基因家族、具高度同源性， 化学性质各不相同，结构上具有多形性，受发育阶段 的调节。
Because actin monomers tend to add to a filament’s plus end and leave from its minus end---- “Tread-milling”
Dynamic equilibrium between the G-actin and polymeric forms, which is regulated by ATP hydrolysis and G-actin concentration.
• Characteristics of MT assembly
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MAP分子至少包含一个结合微管 的结构域和一个向外突出的结构 域。突出部位伸到微管外与其它 细胞组分（如微管束、中间纤 维、质膜）结合。
主要功能：①促进微管组装。② 增加微管稳定性。③促进微管聚 集成束。
P211
四、微管的主要功能
㈠ 支持和维持细胞的形态
㈠ 构成细胞的支架 ㈡ 参与细胞的运动 ㈢ 参与细胞分裂
在有丝分裂的末期，细胞膜沿赤道面向内收 缩，这一过程主要是在由微丝组成的收缩环 的作用下完成的。
三、微丝的功能
㈠ 构成细胞的支架 ㈡ 参与细胞的运动 ㈢ 参与细胞分裂 ㈣ 肌球蛋白与肌肉收缩
肌肉细胞的收缩与微丝关系非常密切。
三、微丝的功能
㈠ 构成细胞的支架 ㈡ 参与细胞的运动 ㈢ 参与细胞分裂 ㈣ 肌球蛋白与肌肉收缩
作用：在细胞分裂中推动 染色体的分离、驱动鞭毛 的运动、向着微管（-）极 运输小泡。
动力蛋白沿微管滑动----膜泡运动模型
四、微管的主要功能
㈠ 支持和维持细胞的形态 ㈡ 参与中心粒、纤毛和鞭毛的组成 ㈢ 参与细胞内物质运输 ㈣ 维持细胞内细胞器的定位和分布
㈣ 维持细胞内细胞器的定位和分布
深绿：微 管 浅兰：内 质 网 黄色：高尔基体
中间丝
桥粒连接 两个细胞
一、中间纤维是丝状蛋白多聚体
中间丝的结构比微管和微丝要相对稳定， 受到药物影响要小的多。
中间丝肽链结构的特点
中间丝的种类很多，但肽链结构都很相似， 即 一 个 杆状的α 螺 旋 的 中 间 区 ， 两 侧 是 球 形 的N端和C端。 中间区螺旋结构都比较保守，都被3 个间隔区隔开，形成4个螺旋区。 N端和C端都是高度可变的。中间丝 的多样性也是由此产生。
THE CYTOSKELETON
第七章 细胞骨架
概念
是指真核细胞质中的 蛋白质纤维网架体 系。
基本类型
微管 微丝 中间纤维
第七章 细胞骨架 P193
第一节 微丝与细胞运动 P194
第二节 微管及其功能 P206
第三节 中间丝
P221
§1 微丝与细胞运动
microfilament,MF
§1 微丝与细胞运动
细胞整体的移动和位置改变主要是在微丝的 作用下完成的，如变形虫、巨噬细胞和白细 胞以及器官发生时的胚胎细胞等。
㈡ 参与细胞的运动
通过内外质的不断交换：外质外凸——内质流 入其中——进入到凸起前端——向外侧四周分 开——成为凝胶质。
㈡ 参与细胞的运动
成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关
三、微丝的功能
微丝又称肌动蛋白丝(actin filament)，或纤维 状肌动蛋白(fibrous actin，F- actin) 。
一、微丝的组成及其组装
（一）结构与成分
一、微丝的组成及其组装
（一）结构与成分
结构：7nm粗右手双螺旋，螺距36nm；有极性； 多数成束或与其它细胞结构复合在一起。 成分：肌动蛋白（G-actin；F-actin）。 单体碟状，中央裂口：ATP和Mg2+ 结合位点 高度保守——多基因家族编码
三、微丝的功能
㈠ 构成细胞的支架
微绒毛
三、微丝的功能
㈠ 构成细胞的支架
微绒毛 应力纤维
培养的上皮细 胞中的应力纤 维（微丝红色）
三、微丝的功能
㈠ 构成细胞的支架
微绒毛
应力纤维
肌动蛋白
细胞皮层 原肌球蛋白
锚蛋白
带4. 1蛋白
血影蛋白
带3蛋白
血型蛋白A
三、微丝的功能
㈠ 构成细胞的支架
㈡ 参与细胞的运动
一、微管的结构组成与极性
微管的形状
微管的成分
微管பைடு நூலகம்动态性
微管的极性
微管在细胞中的三种存在形式
单管：细胞质中常见 二联管：主要分布于纤毛、鞭毛内。 三联管：主要分布于中心粒及鞭毛和纤毛基体
二、微管组装和去组装
P207
（一）微管的体外组装与踏车行为 （二）微管的体内组装
（一）微管的体外组装与踏车行为
中心粒
中心粒
是动物细胞中的主要 微管组织中心，在有 丝分裂的间期，主要 是维持细胞的形状和 帮助物质运输；在分 裂期组织纺缍体的形 成，并与染色体的移 动有密切关系。
在电镜下可见中心粒 由9组三联体微管组 成“9+0图形”。
纤毛与鞭毛
真核细胞的纤毛和鞭毛是伸出细胞表面能运动的
特化结构。通常将少而长的称鞭毛，短而多的称 纤毛。
1.马达蛋白 2.肌球蛋白 （1）种类 （2）结构 （3）功能
三、微丝的功能
㈠ 构成细胞的支架 ㈡ 参与细胞的运动 ㈢ 参与细胞分裂 ㈣ 肌球蛋白与肌肉收缩
1.马达蛋白 2.肌球蛋白 3.肌肉收缩
肌原纤维
肌小节 粗肌丝 细肌丝
3.肌肉收缩
骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下 可见肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成。 粗肌丝的成分是肌球蛋白，细肌丝主要 成分是肌动蛋白，并辅以原肌球蛋白和 肌钙蛋白，组成肌动蛋白丝。
微管本身大多数情况下是不稳定的，需 要进行装配和去装配。
（一）微管的体外组装与踏车行为
微管动态不稳定性 组装过程
成核 延伸 稳定
（一）微管的体外组装与踏车行为
微管动态不稳定性 组装过程
（一）微管的体外组装
微管动态不稳定性 组装过程 踏车现象
（二）微管的体内装配
微管组织中心
微管组织中心 是微管形成的核心位点，微管的组装由此开始， 常见的微管组织中心为中心体和纤毛或鞭毛的 基体。
鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性 的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧 光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
二、微丝网络结构的调节
——非肌细胞内微丝的结合蛋白
微丝结合蛋白的种类要比微管结合蛋白 的种类多，且功能复杂。目前在肌肉细 胞和非肌细胞中已经分离出了100多种不 同类型的微丝结合蛋白。
微管不能收缩，有一定的强度，是支撑和维持
细胞形状的主要物质。
四、微管的主要功能
㈠ 支持和维持细胞的形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管，导致细胞变 圆，说明微管对维持细胞的不对称形状是重要 的。对于细胞突起部分，如纤毛、鞭毛、轴突 的形成和维持，微管亦起关键作用。
四、微管的主要功能
㈠ 支持和维持细胞的形态 ㈡ 参与中心粒、纤毛和鞭毛的组成
1.马达蛋白：肌球蛋白、驱动蛋白和动力蛋白
既有与微丝或微管结合的马达结构域，又有 与膜性细胞器或大分子复合物特异结合的 “货物”结构域，利用水解ATP所提供的能量 有规则地沿微管或微丝等细胞骨架纤维运动。
三、微丝的功能
㈠ 构成细胞的支架 ㈡ 参与细胞的运动 ㈢ 参与细胞分裂 ㈣ 肌球蛋白与肌肉收缩
微管组织中心的作用 是帮助细胞质中的微管在装配过程中成核，接着 微管从微管组织中心开始生长。
（二）微管的体内装配
微管组织中心
（二）微管的体内装配
微管组织中心
γ微管蛋白环形复合体
微管在细胞中的组装主要是在γ微管蛋白 环形复合体，它位于微管组织中心，是集 结异二聚体的核心，它可刺激微管核心形 成，微管从此生长和延长；包裹微管蛋白 的负端防止微管蛋白的渗入。
㈠ 单体结合蛋白 ㈡ 成核蛋白 ㈢ 加帽蛋白 ㈣ 交联蛋白 ㈤ 割断及解聚蛋白
单体结合蛋白
成核与加帽
交联蛋白
三、微丝的功能
㈠ 构成细胞的支架
微丝不能单独发挥作用，必须在形成网络结 构或成束状结构时才能发挥作用。
微丝遍及胞质各处，集中分布于膜下，和其 结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋 予膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的 作用。
滑动模型
肌动蛋白和肌球蛋白的滑动产生肌肉收缩
3.肌肉收缩
滑动模型
肌动蛋白和肌球蛋白的滑动产生肌肉收缩
§2 微管及其功能
microtubules,MT
❖ Nucleus (兰色) and Microtubles (浅兰色)
一、微管的结构组成与极性
微管的形状
中空的管状结构，内径15nm，管壁厚5nm。
一、微丝的组成及其组装
（二）微丝的组装及动力学特征
-
ATP， Mg2+ 高Na+ K+
G-actin Ca2+ 低Na+ K+
F-actin
+
一、微丝的组成及其组装
（三）影响微丝组装的特异性药物
细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤 维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到 微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。
(55KD 450aa)
β微管蛋白
异二聚体
二价阳离子结合位点 秋水仙素结合位点 长春花碱结合位点
(55KD 550aa)
一、微管的结构组成与极性
微管的形状
微管的成分
微管由两种蛋白组成，即α蛋白和β蛋白， 它 们形成一个异源二聚体。
在微管的成分中还有一种γ-微管蛋白，该成 员 位于微管组织中心，对微管的形成、微管 的数 量和位置、微管极性的确定及细胞分裂 起重要 作用。
一、微管的结构组成与极性
微管的形状
微管的成分
微管管壁由两种蛋白组成，即α蛋白和β蛋白， 它们形成一个异源二聚体。
可交换 位点，E
不可交换 位点，N
一、微管的结构组成与极性
微管的形状
微管的成分
微管管壁由两种蛋白组成，即α蛋白和β蛋白， 它们形成一个异源二聚体。
微 α微管蛋白
GTP结合位点
管 蛋 白
分布不普遍。
纤毛与鞭毛
纤毛与鞭毛
单独成对的微管 动力蛋白产生的微管滑行
正常的鞭毛 动力蛋白引起的微管弯曲