植物生长物质

植物生长物质
第七章植物生长物质
Plant Growth Substances
第一节植物生长物质的概念和研究方法
一、植物生长物质的概念及其种类
植物生长物质和植物激素Plant Growth Substances and Plant Hormones
1.植物生长物质：调节和控制植物生长发育的微量生理活性物质分二类：植物激素与植物生长调节剂。

在植物生长发育中，除需要水，一般营养元素，和有机物之外，各个生物过程还受着一些生理活性物质的调节控制，这就是植物激素（plant hormones）。

2.植物激素：是植物体内代谢产生的微量生理活性物质，它产生于植物的一定部位，并能从这些部位转移到其它部位起作用，在极低的浓度下就有明显的生理效应（一般<1 mol，微克分子），调节植物的生长和发育。

特点
①内源的
是天然存在于植物体内，植物自身在特定环境信息的诱导下在代谢中产生的，它本身也有自己的代谢，经常在代谢中出现或消失，增加或减少。

②自产生部位转移到作用部位时才有较大的活性
有人认为只有移动的激素分子才有特定的活性，如根切段漂浮在10-8—10-7M生长素溶液中，并不促进生根，但混在琼脂块中，放在切口处，生长素进入运输队系统，就促进生根。

③微量生理活性物质：
它与其它无机物，有机物不同，它本身不参与植物的结构等，常在小于1微克分子的浓度下，对代谢过程和生长发育起调节作用。

含量仅占组织鲜重的10-9—10-7
④双重效应
一些激素对生长常用促进和抑制两方面的作用，看其浓度的高低及对不同器官的作用不同。

激素种类
三十年代开始研究并知道了生长素的存在
五十年代确定了赤霉素和细胞分裂素
六十年代发现脱落酸和乙烯
因此，到目前为止，正式确定为植物激素的有五大为：
生长素赤霉素细胞分裂素脱落酸乙烯
近些年，在低等和高等植物中还发现一些另外的能调节植物生长发育的物质，已确定化学结构的有茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯，月光花素、菊芋素，长蠕孢醇，三十烷醇，半支莲醛等，还有些酚类物质抑制植物的生长。

但因这些物质的普遍性没有确定，所以暂时把他们称为植物天然的生长调节物质。

2.植物生长调节剂（Plant Growth Regulators）
生理效应与植物激素相似，人工合成的一些有机化合物都称为植物生长调节剂。

所以这些物质是：人工合成的，施用于植物的外源物质；被植物吸收后随水流或物质流传导到作用部位；也在低浓度下起作用，一般在<1mM。

常用的有几十种，上百种，或者促进植物生长发育，或者抑制植物生长发育，或使植物生长发育发生一些特殊变化。

目前农业生产上许多用于插枝生根，除草促进开花，成熟，防止脱落，疏花疏果，诱导或打破休眠，控制花性别转化等方面。

二、研究植物生长物质的方法Methods in Plant Hormones Research
生物测定
物理和化学检测
免疫分析
植物激素突变体的应用
第二节生长素Auxin
一、发现历史及生物测定Discovery and T est of Auxin （1809-1882）
1880年，C.Darwin研究金丝鸟虉草（单子叶草本）的向光弯曲，发现其幼苗在单向光照射下，胚芽鞘发生向光弯曲，把其尖端遮光时，不发生弯曲，说明幼苗尖端生长受光的刺激。

1913年丹麦人，Boysen-Jensen的实验
把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在一块琼脂胶上，再放回到芽鞘段上，在单向光照射下，同样能发生向光弯曲，但如放一片云母片，则不发生向光弯曲，这说明，在单向光刺激下，胚芽鞘尖端有一种物质通过琼脂传递到下部伸长。

1919年匈牙利Paal：
把芽鞘尖端切下，斜放在芽鞘的一边，没有单向光照射，芽鞘也能发现向另一边的弯曲。

1928年荷兰人，Went 将切下的芽鞘尖放在琼脂胶上，过一段时间后，切下小块，放在芽鞘的一边，也发生向另一边的弯曲生长。

这说明芽鞘尖端的刺激生长的物质渗到琼脂中，再渗到芽鞘伸长区，而发生了伸长生长。

几点结论：
①向光弯曲感受光的部位是胚芽鞘尖端
②伸长的部位是在胚芽鞘尖端以下的伸长区
③受光照射后，产生刺激生长的物质向下运输，而且分布不均，引起伸长区不均匀生长。

1934年，荷兰，Rogl等人以人尿中分离出一种化合物，混入琼脂后，也能引起去顶胚芽鞘的弯曲，并确定这是一种吲哚乙酸。

化学公式：吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）
不久在植物中也发现IAA，因其能刺激生长，所以叫做生长素。

（auxin希腊文）
生长素浓度与胚芽鞘弯曲度的相关性，作为生物测定方法。

目前，在高等植物中还发现另一些天然的生长素类的物质。

吲哚乙醛，吲哚乙醇，吲哚乙腈等4-氨吲哚乙酸（豌豆种子中）
在十字花科植物中，含有丰富的吲哚乙腈在一定的条件下，它们都可转变为吲哚乙酸。

生长素的测定：
生物试法：燕麦胚芽鞘弯曲法、不定根生长（绿立生根）、小麦切段伸长。

免疫测定：
物理方法：气谱，色谱
二、生长素的代谢Metabolism of IAA
（一）生长素的分布和运输
1、分布 (Distribution)
生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某一特定部位的含量是受几方面的因素影响的：但总的来讲：根、茎尖端是生长素集中的地方，特别是茎尖是合成生长素的中心。

幼叶里也合成生长素的前体或生长素，受精子房里，生长素含量增高许多倍。

果实、种子发育时，生长素增多。

正在生长的种子中量也多，但完全成熟以后，大部分的束缚态贮藏起来。

生长素在不同植物、不同器官中的分布是不均等的。

2、运输 (Transport)
极性运输 (Polar Transport)
生长素在植物茎、胚芽鞘、下胚轴、叶柄中存在着向基的极性运输，从形态学上端向下端传导供受体系统：琼脂块法（agar block）地上部向基运输；在根中，离根尖6mm处的一段中，存在强烈的向顶运输（apical）
非极性运输
种子和叶片适应的生长素常常是向顶运输的，在单向光照射下，生长素会发生横向运输，人工施用的生长素类药剂不一定按极性运输方向移动。

运输速度和途径
运输速度0.5-1.5cm/小时，比其本身的简单扩散块10倍左右，
而且速度较稳定。

生长素多半在维管束组织中的薄壁细胞中运输；
胚芽鞘中，在薄壁细胞中运输；
根中在形成层和韧皮部原始细胞中运输；
当然，在筛管和导管中也有少量的生长素。

生长素的极性运输是主动的传导，需能的生理过程。

①速度比扩散块
②需有氧呼吸供能，缺氧时，温度提高，速度加导体，极性运输减低
③可逆浓度梯度运输
④有严格的特异性，运输系统可区分出 -吲哚丙酸的旋光异构体。

生长素在植物体中的分布
极性运输机理
①是每一细胞存在极性的表现
②IAA比IAA易渗入细胞，所以细胞质pH高于壁时，积累IAA，如一端渗透系数PIAA+/PIAA-大于另一端，极性就产生。

（二）生长素的代谢
1．生长素的生物合成
IAA的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。

2．生长素的结合和降解
植物体内生长素有两种形式：游离型：有生物活性，束缚型：活性低。

在体内，吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成为吲哚乙酰天冬氨酸酯。

还可与肌醇结合成吲哚乙醇肌醇。

与葡萄糖结合成吲哚乙酰葡萄糖苷。

与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物。

束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式，也是减少过剩生长素的解毒方式，在适当的条件下（pH9-10），它们可转变为游离型，经运输转移到作用部位起作用。

种子中以束缚存在，萌发时转变为游离型。

生长素的降解(Degradation of IAA)
①吲哚乙酸氧化酶分解：
植物体内生长素常处于合成与分解的动态平衡中。

吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase）是一种含Fe的血红蛋白。

IAA经酶解后形成3—羟基甲基氧吲哚和3—甲基氧吲哚。

此反应要在O2存在下，以Mn和一元酚作辅助因子，吲哚乙酸氧化酶才表现活性。

吲哚乙酸氧化酶分布的特点：
a.在衰老部位比在幼嫩部位多，随细胞衰老，酶活性增强，则IAA 下降，生长减慢，在不同部位IAA氧化酶含量与生长速率间有一定的相关性。

b.根里含有较高的IAA氧化酶活性，而IAA较少。

c.在高生型植物中，IAA氧化酶活性小，而在矮生型植物中活性大，所以IAA水平较低，茎和根的生长受到限制，所以生长素的代谢是和遗传性有关的。

后来发现，过氧化物酶也能分解IAA，所以有人认为IAA氧化酶可能是过氧化物酶的一种同功酶。

②光氧化分解：
X-光，紫外光，可见光对IAA都有破坏作用，分解产物也是3-亚甲基氧化吲哚和吲哚醛。

但目前机制不清楚，在试管里，植物的某些色素，如核黄素，紫黄质等能大量吸收兰光，并促进IAA 的光氧化分解。

植物体内生长素存在的两种形式间的转化或吲哚乙酸氧化酶对IAA的氧化分解都是植物对体内生长素水平的自动调节，对植物生长的调控是有重要意义的。

根据酶氧化和光氧化分解的特点，我们在应用生长素类的生长调节剂时，应该注意什么问题，做有关生长素方面的实验时：
①外加IAA，则会受酶氧化，体内要维持一定的水平，会自动调节，可能效应不大，所以对离体更有效，对整体效果小。

②外用如用NAA、IBA则不受酶解。

③要遮光在暗室中做有关实验，一是光照易引起IAA的不均匀分布，另受光氧化分解。

三、生长素的生理效应 (Physiological Effects of Auxin)
（一）促进生长
Went说：“没有生长素就没有生长”。

（生长素可促进细胞的伸长生长，对细胞分裂也促进）
但生长素对植物生长的影响有两重性：促进：促进生长（发芽）防止落花落果。

抑制：抑制生长（发芽）杀死植物，疏花疏果。

1.双重作用
低浓度，起促进作用；较高浓度，起抑制作用；过高浓度，导致生长畸型而死亡。

2.不同器官的敏感性不同
图：
敏感性：根 > 芽 > 茎
促进根伸长，最适浓度为10-9M；茎为10-5M ；芽处于二者之间（10-2-100ppm）
3.生长素对离体器官的生长有明显的促进作用，但是对整株植物生长的促进往往并不明显。

与植物细胞年龄有关，幼嫩细胞反应灵敏，蛋白细胞不太灵敏，而且往往是对离体器官的伸长生长更有效。

（二）促进插条不定根的形成
（三）对养分的调运作用
（四）生长素的其他效应
促进愈伤组织形成，调节细胞分裂分化，刺激形成层细胞分裂，调节维管束分化，维持顶端优势，抑制侧芽生长，促进根胎体或不定根的形成，影响花的形成和性别分化（促进菠开花，诱导雌分化），促进子房膨大，形成无籽果实，单性结实，参与叶片与果实的脱落的调节。

四、生长素的作用机理
（一）酸生长理论
在生长素的各生理效应中，对生长的促进作用研究得比较多，生
长素促进生长的作用主要在于它促进了细胞的伸长，也促进细胞分裂。

细胞伸长生长：增加细胞的可逆性使胞比松驰，膨大，水分进入，核酸蛋白质合成。

1. 生长素诱导细胞壁松弛 Auxin cause cell wall loosening
细胞壁有一定的弹性（elasticity）—可逆的伸展能力，细胞壁也有一定的可塑性（plasticity）——细胞壁的不可逆的伸展能力。

细胞要伸长，首先要加大壁的可塑性，使胞壁松驰，压力势下降，水分进入，细胞体积才能增大。

生长素是怎样增加细胞壁的可塑性的呢？
最近提出一个“酸生长理论”（acid-growth hypothesis），认为生长素引起了一个酸化机制。

先看一些实验证据：
①在生长素的各生理效应中，对生长的促进作用研究得比较多，生长素促进生长的作用主要在于它促进了细胞的伸长，也促进细胞分裂。

细胞伸长生长：增加细胞的可逆性使胞比松驰，膨大，水分进入
核酸蛋白质合成
生长素诱导细胞壁松弛 Auxin cause cell wall loosening
细胞壁有一定的弹性（elasticity）——可逆的伸展能力
细胞壁也有一定的可塑性（plasticity）——细胞壁的不可逆的伸展能力。

细胞要伸长，首先要加大壁的可塑性，使胞壁松驰，压力势下降，水分进入，细胞体积才能增大。

生长素是怎样增加细胞比的可塑性的呢？
最近提出一个“酸生长理论”（acid-growth hypothesis），认为生长素引起了一个酸化机制。

先看一些实验证据：
①图：燕麦胚芽鞘切段浸在10-5MIAA溶液（pH6.5）中与在10mM柠檬酸缓冲液（pH3）中的伸长。

胚芽鞘切段在pH3下伸长速度比在pH6.5下快得多，在加入生长素后大约10分钟开始迅速伸长，并在此段10-15分钟与在PH3的缓冲液中一样达到最大的延伸率（时滞一分钟），说明IAA 和H+同样诱导了细胞比的延伸。

由此将酸所
促进的伸长生长反应称为酸生长效应。

②生长素诱导的酸化作用（10-5MIAA加入，在1mM磷酸钾缓冲液中）
将胚芽鞘切段（剥去角质层）飘浮在少量的缓冲液中，测不同时间pH的变化，在加入IAA20分钟时就可测到生长素诱导的酸化。

③生长素对培养基的酸化作用及对燕麦胚芽鞘段的伸长作用。

由这些实验证据提出的酸性生长理论的要点如下：
a.细胞原生质膜上存在ATPase-质子泵。

b.生长素作为酶的变构效应剂与之结合活化质子泵，把细胞内的H+泵到壁上，使壁间隙溶液PH 下降，即比酸化。

c.在酸性条件下，一些纤维素微纤丝与木葡聚糖间的键断裂，同时多糖水解活性增加，使壁的一些键被水解打开，则壁软化，可塑性增加。

d.细胞压力势下降，水分进入，细胞扩大，水势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆的增长。

e.细胞伸长生长是一个需能过程，只有呼吸放出ATP供能，生长素使ATPase-质子泵活化，酸生长反应才可进行，如果加入呼吸抑制剂，呼吸代谢受到抑制，生长素诱导的生长也受到阻碍。

但目前对酸生长理论也还有些争论，看来生长素诱导的伸长与H+诱导的伸长不完全一样。

a.迟滞期不同，H+：1分钟、IAA：10分钟
/doc/055108338.html
-、DNP等可抑制IAA诱导的生长，而对H+诱导的不影响。

c.H+可使离体细胞壁松脱，而IAA不行。

（二）基因活化学说
用IAA处理大豆下胚轴基部，三天后（DNA）蛋白质含量增加4-5倍，RNA含量增加10倍。

放线菌素D是RNA合成抑制剂。

环已酸亚胺是蛋白质合成抑制剂。

当加入这两种抑制剂时，就抑制了生长素诱导的生长。

由实验资料表明，生长素在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质
的合成，从而也影响细胞的伸长生长。

（三）生长素受体（Auxin Receptor）
随着对激素作用机理的深入研究，依据动物激素受体的概念，提出植物激素受体（receptor）的概念。

所谓激素受体：是指能与激素特异结合的饿，并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。

3. 生长素受体（Auxin Receptor）
随着对激素作用机理的深入研究，依据动物激素受体的概念，提出植物激素受体（receptor）的概念。

所谓激素受体：细胞内和激素专一结合的某种物质（对激素有很强的专一性和亲和力），能识别激素信号，并将信号转化为一系列生理生化反应，表现出一定的生物效应。

近年来，在植物中分离出一些看来是受体的蛋白质，目前称为结合蛋白。

包括三类：分别位于质膜（ABP I）、内质网（ABP II）或液泡膜上（ABP III）。

现根据前面介绍的生长素对壁的酸化和对核酸蛋白质合成的作用归纳出如下设想：
生长素被运输到达作用部位，经过受体蛋白的识别结合，一方面引起一种快速反应激活质膜上的H+泵，向壁释放H+，使壁发生酸生长，一方面产生一种长期效应，与受体的结合，使质膜上释放出一种因子，进入细胞核打开组蛋白—DNA的结合，促进RNA聚合酶活性，进行基因转录，形成mRNA和蛋白质。

因而表现出生长素诱导和细胞的伸长生长。

但目前为止，生长素究竟是怎样促进H+分泌，pH的变化怎样改变壁的性质，生长素怎样促进基因转录等等问题等有待进一步的研究提供实验证据，所以关于作用机理仍然有待大量研究工作来证明。

第三节赤霉素类Gibberellins
一、发现发现及其种类
1898年，一位日本人（正太郎）口述了水稻恶苗病（Foolish seedling）的病症，水稻苗细高，叶片窄长，薄、叶鞘长，失绿，根生长和分蘖都不好，甚至严重到死亡。

1926年日本人，Rurosawa（黑泽英一）用一种真菌……赤霉菌处理水稻幼苗，诱导出水稻恶苗病。

而后，很多人研究这种苗产生的是什么物质。

1938年，日本人田贞次郎和住木首次从这种菌中分离出纯的结晶，当时叫GAa、GAb。

由于第二次世界大战开始，这个成果没受到重视。

至1955年，美、英等也从真菌中提出。

1958年，首先从高等植物中分离出来，北农大生产出GA结晶。

1959年确定其化学结构为以赤霉环烷为基本骨架的赤霉酸。

结构图：
GA在被子植物、裸子植物、蕨类、藻类、真菌、细菌中都普遍存在。

目前已分离出58种天然存在的GA，据说已发现有（20多种）80多种，按发现顺序排列为GA1、GA2、GA3，在基本骨架上，由于C 的数量，A 上有无内酯（有>无）A环的饱和程度，羟基的数量和位置C20上基团的性质等等决定了其种类和活性不会活性较高的是：GA1、GA3、GA4、GA2。

二、赤霉素的生物合成与运输
（一）生物合成Biosynthesis
分布：几乎所有部位都存在GA，顶端幼嫩部位是合成GA的主要部位。

发育的种子，根3-4mm 处也合成。

GA还大量存在于胚，种子，果实里，特别是未成熟种子里含量比营养器官里高。

（二）运输GA与生长素不同，其运输不表现极性，可经由木质部，韧皮部，皮层，髓部、上、下、左、右运输，在茎韧皮部的运输速度约50-100cm/hr。

不同植物间的运输速度差别很大。

束缚型：GA + 葡萄糖→GA葡萄糖苷或GA葡萄糖酯等结合型。

这是GA的一种储藏形式。

种子成熟时，GA转化为束缚型贮存，而在种子萌发时，又转变成游离型而发挥其调节作用。

三、生理效应Physiological Effects
（一）促进茎的伸长生长
1.促进整株植物生长
GA：促进伸长生长对整体植物生长有效，使离体根伸长，分化出
根长，抑制不定根。

IAA：促进伸长生长对离体器官伸长作用大，促进不定根形成
2.促进节间的伸长
GA能促进茎叶伸长，主要是使节间伸长，但节间数并无明显增加，如竹笋长得快，主要因其含GA较丰富，所起的作用，当然也有IAA 的作用。

对于遗传上的矮生型植物茎节伸长的效果更为明显，如矮生玉米、矮生豌豆等，是由于单个基因突变而使植物缺少合成GA的酶，体内缺少GA或水平很低，用一定浓度的GA滴加可使矮生变高生，这可作为GA生物测定的方法之一。

3.不存在超最适浓度的抑制作用
GA：表现饱和但无抑制可会促进细胞分裂和伸长的伸长为主
IAA：高浓度抑制生长，主要促进细胞伸长，与细胞分裂素配合促进细胞分裂
很多实验证明，GA和IAA对生长的影响是相辅相成的，但也有试验证明二者的作用是各自独立的。

生产上用于使芹菜等长得较长（50ppm）。

（二）诱导开花
如白菜、萝卜、甜菜等要一定的低温长照后第二年开花，条件不适宜时，处于莲座状态，不能抽苔（bolting）开花，用GA处理可代替低温长日，促使这类植物抽苔开花，部分可用20-50ppm 溶液点生长点。

（三）打破休眠
土豆夏季休眠，早春种，夏天收，要种二季，就要用GA浸泡块茎，打破休眠，促进萌发。

大麦用GA处理，诱导萌发，促进α-淀粉酶形成，加速糖化过程，在啤酒工业中普遍应用。

（四）促进雄花分化
一些瓜类是雌雄同株异花的好黄瓜，丝瓜等，GA能促进多分化雄花
（五）其他生理效应
四、GA作用机理Possible Mechanisms of GA Action
（一）赤霉素与酶的合成
GA能促进许多酶的活化与形成，如α-淀粉酶β-淀粉酶、蛋白酶、转化酶，核糖核酸酶等。

目前研究得最清楚的是GA对α-淀粉酶形成的诱导。

大麦种子正常发芽过程如下：
吸收萌动→胚中产生GA→经由胚乳扩散到糊粉层→信号→诱导形成α-淀粉酶→GA促进各种水解酶分泌到胚乳中→淀粉水解为糖、蛋白质水解为氨基酸→供胚生长。

实验：完整大麦淀粉水解
去胚不水解
去糊粉粉层不水解
去胚+GA 淀粉水解
糊粉层+GA+14C-苯丙氨酸，出现的α-淀粉酶是代标记的，说明是新合成的酶。

糊粉层+GA+放线菌素D（或环乙亚胺）α-淀粉酶合成受抑制，用DNP处理也有抑制作用，表明能量是必须的，GA很可能是在基因水平上起作用，解除基因的受抑制状态，使特定的mRNA 产生。

从而翻译出特定的酶。

这个特性已作为对GA的生物测定法。

（二）赤霉素调节IAA的水平
①GA降低IAA氧化酶的活性②GA促进蛋白酶的活性
燕麦胚芽鞘切段放在色氨酸溶液中，加入GA，切段内生长素增加，促进伸长
③GA抑制IAA分解，从而维持一定的IAA水平，用黄瓜下胚轴做实验发现，GA使IAA氧化酶和过氧化物酶活性下降，黄瓜下胚轴伸长。

由此看来，GA与IAA之间有相辅相成的关系。

但IAA和GA对生长的作用是不完全一致的。

活体外施用IAA不出现GA引起的生长效果。

抗生长素物质能抑制IAA引起的伸长而不抑制GA的
作用。

特别是以小麦胚芽鞘为材料表示：GA是在应用后18小时细胞幼嫩时起作用，而IAA在应用后54小时才起作用。

所以说，GA与IAA之间对于调节植物生长等某些生理过程是互相促进的，但他们又各有其独立的作用。

第四节细胞分裂素类Cytokinins
一、细胞分裂素的发现和种类
（一）细胞分裂素的发现
1940年，J.V an Overbeek在进行离体胚的组织培养时发现，加入椰子胚乳的乳汁可促进蔓陀萝细胞分裂。

后来发现是嘌呤类的物质促进细胞分裂。

1955年，Skoog等人对烟草茎髓部细胞进行组织培养时，偶然加入陈旧的鲱鱼精子，发现能使细胞迅速分裂，而新鲜的却不行（变质的DNA）。

用高温灭菌的可以。

说明是鲱鱼精子中的某类物质的部分降解产物，以后分离提纯了这种物质。

6-呋喃甲基氨基嘌呤，被命名为激动素，但是并不存在于植物体内。

1963年，首先从未成熟玉米种子中提出玉米素，这是存在于植物中的天然的细胞分裂素。

以后发现许多腺嘌呤的衍生物都有类似作用，如双氢玉米素，玉米素核苷，异戊烯基腺苷等，把这些物质统称为细胞分裂类。

Cytokinins。

人工合成的细胞分裂素类物质有：
激动素（KT）、6-苄基腺嘌呤（BA、6-BA）、四氢吡喃苄基腺嘌呤（PBA）
二、细胞分裂素的运输和代谢
（一）含量与运输
根尖含CTK很高，幼果、未成熟种子也含大量CTK。

一般含量1～1000ng·g。

根尖合成CTK的证据：
①收集伤流液中有CTK，向日葵中3种，葡萄中有5种，根部淹水或缺水时成植物衰老时，则减少。

在木质部中向上运输，常以糖苷
形式运输。

②豌豆根尖0-5mm比1-5mm高40倍。

③无菌培养水稻根尖，向培养基分泌CTK。

但外用CTK常常移动性很小。

三、生理效应 Physiological Effects
（一）促进细胞分裂
CTK能明显地促进细胞分裂，而对细胞伸长作用不大，大豆愈伤组织培养时，加入CTK，使其迅速生长，这是CTK的生物测定方法之一。

IAA可促进核分裂而胞质不分裂，CTK主要是促进胞质分裂。

GA 可缩短细胞周期而加速细胞分裂。

（二）促进芽的分化
促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一。

在组织培养中，CTK/IAA控制着器官分化的方向：
当CTK>IAA时，诱导芽的形成，较高CTK/IAA
当CTK=IAA时，很高的IAA下，形成愈伤组织。

当CTK<="" p="">
中等水平，根芽的形成。

所以组织培养中要考虑这两种激素的比例。

（三）促进细胞扩大
CTK不仅促进细胞分裂，而且促进扩大。

特别是子叶较敏感，如莴苣、向日葵、苍耳、黄瓜、南瓜、萝卜等，脂肪含量高，子叶出土的种子子叶的扩大生长常要CK参加（生物鉴定之一）。

CK 主要是增加细胞中还原糖的浓度，与细胞鲜重的增加成正相关（来自脂肪降解，经乙醛酸环）。

（四）促进侧芽发育，消除顶端优势
促进侧芽生长，对抗生长素的作用
（五）延缓叶片衰老
离体叶片很快就会衰老发黄，叶绿素，蛋白质，RNA含量下降，将一片离体烟草叶一半涂水，一半涂CK过几天看，涂H2O的一半已发黄，而涂CK的一半仍保持绿色，且叶绿素，蛋白质，RNA含量下。