北冰洋沉积物岩芯中厌氧细菌分布

第27卷第4期2009年10月
海洋科学进展
ADVANCES IN MARIN E SCIENCE
Vol.27　No.4
October,2009
北冰洋沉积物岩芯中厌氧细菌分布3
高爱国1,2,陈皓文3,赵冬梅1
(1.厦门大学海洋与环境学院海洋系,福建厦门361005;2.近海海洋环境科学国家重点实验室,福建厦门361005;
3.国家海洋局第一海洋研究所,山东青岛266061)
摘　要:用逐步稀释法对北冰洋研究区10个沉积物岩芯(计189份样品)的厌氧细菌(AAB)进行分析,用改进的
Z oBell2216号培养基,在4℃和25℃温度中分别培养3周以上,根据培养结果统计样品中厌氧细菌的检出率与含量,分析厌氧细菌含量的分布情况。

结果表明,4℃时AAB检出率为85.71%,含量范围0～2.40×109个・g-1,平均4.42×107个・g-1;25℃时检出率为93.05%,含量范围0～1.10×109・g-1,平均5.31×107个・g-1,略高于4℃时的平均值。

研究表明研究区岩芯中广布AAB;温度的提高,可能提高AAB的相关指标;沉积物深度增加可能有利于AAB生长,但太深也不利于AAB生长,呈中层增高现象,但并不规则;在一定水深范围内,水深增加也有利于AAB的生长。

同时给出了研究区内不同海域AAB分布差异。

关键词:北冰洋;沉积物岩芯;厌氧细菌;空间分布
中图分类号:P727;Q178.535 文献标识码:A 文章编号:167126647(2009)0420469208
微生物在自然界中的分布受制于所在的环境及其相关的生态因子,其中地理环境是重要的条件之一[1]。

海底沉积环境不同,细菌生态学指标也将不同。

同时,沉积物细菌的生态学指标也反映相应的地理学状况[2]。

海洋厌氧细菌(Anaero bic Bacteria,简写为AAB,下同)大多生存于底层缺氧环境,包括不同深度的沉积物中,在海底生物圈中有着独特的地位和作用[3]。

由于受采样条件、培养与分析方法限制等原因,对它们的专门研究,迄今并不是很多。

以至于对海洋厌氧细菌的研究远滞后于海洋普通好氧菌或陆地与淡水环境细菌的研究[4,5]。

海洋沉积物中的厌氧细菌对游离氧有着不同的要求,它们中包括有比较严格意义上的厌氧细菌(专性厌氧细菌)、普通厌氧细菌、兼性厌氧细菌、甚或微好氧细菌。

这表明所谓厌氧,只是相对好氧而言。

一些条件下得出的研究报告大多包含了上述各类群的厌氧细菌,通称AAB,这在以往的研究中是司空见惯的[1]。

在漫长的地质年代中,海底沉积物中厌氧细菌逐渐进化形成了有别于同一海区其他生境微生物的性状,表现出异样的生态及分布状态[2],这在北冰洋低温缺氧的海底环境中更为明显。

在无溶解氧的条件下,专性厌氧细菌和兼性厌氧细菌通过厌氧分解将复杂的有机物分解成简单的有机物和无机物(如有机酸、醇、二氧化碳、氨、硫化氢以及其他硫化物等),再被甲烷菌进一步转化为甲烷和二氧化碳等,在这一代谢过程中,p H先下降(酸性发酵阶段)后上升(碱性发酵阶段)。

它们改变沉积物的物理化学环境,对元素迁移、沉积物的成岩作用产生影响,并对全球的气候变化作出自身的响应[3,4]。

对厌氧细菌的研究已有了较久的历史,也有关于海洋厌氧细菌作用的阐述,但近年来对海洋沉积物厌氧细菌的研究并不多见[3,4],尤其对北冰洋沉积物厌氧细菌的专门研究成果迄今仍十分少见[529]。

本文对取自北冰洋楚科奇海和加拿大海盆的沉积物岩芯中厌氧细菌进行研究,分析沉积物岩芯厌氧细菌检出率和含量指标等生物地理学状况,以期有助于学科的发展及加深对北极地区生物地球化学研究。

3收稿日期:2008207202
资助项目:国家自然科学基金———楚科奇海及其邻近海域沉积物中细菌生物地球化学(40576060),楚科奇海沉积物中古环境变化的地球化学响应(40376017)
作者简介:高爱国(19592),男,浙江杭州人,教授,博士,博士生导师,主要从事生物地球化学研究.E2mail:aggao@
(段　焱　编辑)
海　洋　科　学　进　展27卷
1　研究区概况
研究区位于北冰洋楚科奇海与加拿大海盆(66°～80°N ,148°～170°W ,水深41～3850m )。

由于它靠近
亚美大陆一侧,推测其沉积物应含较多营养物质[10]
,研究区大致可分作楚科奇海台、南楚科奇海陆架、北楚科奇海陆架、北加拿大海盆、南加拿大海盆及西波弗特海六部分,在研究区共设10个站位(图1)。

图1　加拿大海盆与楚科奇海柱状样站位图
Fig.1　Sampling stations of GAB f rom the Chukchi Sea and Canadian basin ,the Arctic Ocean
2　样品采集
2003年7—9月的中国第2次北冰洋考察期间,在考察船“雪龙”号上,用箱式采样器或多管取样器采得沉积物岩芯样,岩芯长12～38cm 。

沉积物岩芯采至甲板后,按微生物学采样要求进行样品采集,0～10cm 内按1cm 间隔、10cm 以下按2.0cm 间隔取样,装入无菌塑料瓶中,使其尽可能少暴露于空气中,封盖保存于4℃以下的冰箱中,直到实验室分析。

3　厌氧细菌分析
在国内实验室对沉积物岩芯样进行厌氧细菌分析,所用培养基为改进的ZoBell 2216号培养基[1]。

经逐步稀释的样品用橡皮塞塞紧后置于4℃或25℃的恒温中分别培养3周以上,期间不断观察培养情况,并与
74
4期高爱国,等:北冰洋沉积物岩芯中厌氧细菌分布
空白对照比较,以试管中出现混浊/菌膜/沉淀者为厌氧细菌阳性,参照文献[1]要求,计算样品厌氧细菌检出率(%)、含量(个・g-1湿重,下同)等,以此统计所有岩芯中的厌氧细菌,分析、推断研究区厌氧细菌在岩芯中的垂直分布及其他变化状况。

4　结　果
对2种培养温度下厌氧细菌的检出率和含量统计表明:4℃时样品数为189个,厌氧细菌总检出率为85.71%,含量范围0～2.40×109个・g-1,总平均4.42×107个・g-1。

25℃时样品数为187个(缺R06、B77两岩芯的0～1cm层),厌氧细菌总检出率为93.05%,含量范围0～1.10×109个・g-1,总平均5.31×107个・g-1,略高于4℃时的平均值。

研究区厌氧细菌含量高于加拿大哈里发克斯港海洋沉积物中的适冷AAB 含量[11]。

表1为4℃和25℃培养温度下,研究区各沉积物岩芯样品中厌氧细菌检出率和含量的统计结果。

4℃培养时10个岩芯中厌氧细菌检出率范围62.50%～100.0%,平均为85.71%,含量平均值范围7.61×105～1.90×108个・g-1,10个岩芯平均为4.25×107个・g-1。

25℃培养时10个岩芯中厌氧细菌检出率范围60.00%～100.0%,平均为91.87%;含量平均值范围2.43×106～1.51×108个・g-1,10个岩芯平均为5.19×107个・g-1。

2个培养温度下各岩芯中平均含量最大值均出现在S26站,最小值4℃时出现于P11站,25℃时出现于R06站。

虽然各岩芯中25℃培养所得厌氧细菌检出率与平均含量均大于4℃时的,但单一样品中最高含量却出现在4℃时的S26和B80站,达到2.40×109个・g-1。

这表明培养温度为4℃时培养的AAB分布范围比25℃时培养的AAB分布范围要宽。

这说明所测沉积物中广泛大量地分布着厌氧细菌。

本结果与表层沉积物AAB相比,其检出率有所降低,但含量则大约高了一个数量级[12]。

表1　北冰洋沉积物各岩芯中厌氧细菌检出率及含量
Table1　AAB2detected rate and contents in the sediment cores
站　位岩芯长
/cm
样品数
/个
4℃/个・g-1
最小值最大值平均值检出率/%
25℃/个・g-1
最小值最大值平均值检出率/%
R0612113- 2.40×107 4.40×10663.64- 1.10×107 2.43×10660.00 C1922169.00×103 2.40×108 1.71×107100.00 2.60×104 2.40×108 6.25×107100.00 S112819- 2.40×107 3.59×10668.42- 2.40×108 3.15×10794.74 S162819 1.90104 2.40×108 4.58×107100.00 1.20×104 2.40×108 6.93107100.00 S262618- 2.40×109 1.90×10894.44 4.20×105 1.10×109 1.51×108100.00 P113824- 5.30×1067.61×10579.17- 2.40×108 2.29×10791.67 M13623- 2.40×108 1.22×10795.65- 2.40×108 1.22×10795.65 P242819 1.50×103 2.90×108 4.57×107100.00 1.50×103 1.10×1097.98×107100.00 B7722163- 2.40×107 2.47×10693.75- 2.40×108 2.00×10793.33 B803824- 2.40×109 1.03×10862.50- 1.10×109 6.76×10783.33
平均值 4.25×10785.71 5.19×10791.87注:“3”表示25℃时R06为10个样品,B77为15个样品;“-”表示未标出
5　讨　论
5.1　厌氧细菌的垂直分布
对比各岩芯内不同层位4℃和25℃培养时厌氧细菌检出率大小及平均含量(表2)。

4℃培养时全检出的层位占33.3%,检出率最低值位于16～18cm层,为55.56%;各层平均含量范围为1.08×105～2.95×108个・g-1,平均3.94×107个・g-1,最小值位于36～38cm层,最大值位于12～14cm层。

25℃培养时
174
海　洋　科　学　进　展27卷
全检出的层位占58.3%,检出率最低值位于14～16cm层,为77.78%;;各层平均含量范围为9.57×105～1.77×108个・g-1,平均5.35×107个・g-1,最小值位于28～30cm层,最大值位于12～14cm层。

这说明沉积物中的AAB检出率或含量在不同层位间的垂直分布是不均匀的。

表2　4℃、25℃培养时沉积物岩芯中厌氧细菌指标的垂直分布
Table2　Vertical distribution of the AAB indices of the sediment cores respectively with the4℃
culture temperature and the25℃
层位/cm 样品数
/个
4℃/个・g-1
最小值最大值平均值检出率/%
25℃/个・g-1
最小值最大值平均值检出率/%
0～1103- 2.40×107 2.82×10690.00 2.90×104 2.40×107 3.99×106100.00 1～210- 1.10×107 1.96×10680.00- 2.40×108 2.76×10790.00 2～310- 2.40×108 5.17×10780.00- 2.40×108 5.03×10790.00 3～410- 2.90×108 3.06×10780.00- 1.10×109 1.37×10890.00 4～510- 2.40×109 2.44×10880.00- 4.20×107 1.45×10790.00 5～610- 2.90×107 5.85×10680.00- 2.40×107 5.38×10680.00 6～710 6.00×103 2.40×108 2.92×107100.00 5.30×104 2.40×108 4.60×107100.00 7～810- 2.40×1078.81×10690.00 1.50×103 2.40×108 3.01×107100.00 8～910- 2.40×108 4.84×10790.00 4.00×104 2.40×108 4.87×107100.00 9～1010- 2.40×108 2.94×10780.00- 2.40×108 5.33×10790.00 10～1210- 1.50×108 1.98×10780.00- 2.40×108 2.81×10780.00 12～149 1.10×104 2.40×109 2.95×108100.00 4.20×103 1.10×109 1.77×108100.00 14～169- 1.50×107 2.62×10677.78- 2.40×107 6.39×10677.78 16～189- 2.90×107 6.42×10655.56- 2.40×108 3.01×10788.89 18～209 2.40×105 1.50×107 4.14×106100.00 2.40×105 2.40×108 6.19×107100.00 20～229 3.00×104 2.40×108 2.83×107100.00 3.00×104 2.40×108 5.61×107100.00 22～247- 4.20×1078.59×10685.71- 1.10×109 1.62×10885.71 24～267 2.40×105 2.40×0108 3.83×107100.00 4.20×105 2.40×1087.26×107100.00 26～286- 2.40×107 4.87×10683.33 5.30×103 2.40×107 1.28×107100.00 28～303- 2.40×105 1.17×10566.67 2.40×105 2.10×1069.57×105100.00 30～323- 5.30×106 1.78×10666.67 2.90×104 2.40×1088.80×107100.00 32～343 2.30×103 4.40×106 1.55×106100.00 6.40×103 2.40×1088.01×107100.00 34～363 2.00×106 2.40×1088.16×107100.00 4.20×106 2.40×1088.94×107100.00 36～382 6.00×103 2.10×105 1.08×105100.00 2.10×105 2.40×106 1.31×106100.00平均 3.94×10788.07 5.35×10794.27
　注:“3”表示25℃时0～1cm层位为8个样品,“-”表示未检出
若将样品分3段,计算两指标在0～8、8～22和22～38cm三段中的统计值,结果如表3所示。

在2个温度培养时,检出率均呈下段大于中段、上段,表明较深部可能有利于厌氧细菌的生存。

从厌氧细菌平均含量看,4℃培养时为中段大于上段、下段,表明上段是氧化还原环境的制约、下段可能是物质与能量来源的制约使厌氧细菌含量低于中段;但对于25℃时,厌氧细菌平均含量为下段大于中段、上段。

这也表明厌氧细菌在沉积物中分布的复杂性,受多种因子制约,包括沉积速率、细菌移动速度、各种生物/非生物因子,包括营养物和氧气等的迁移和扰动[5,13,14]。

表3　不同深度沉积物中厌氧细菌检出率与含量
Table3　AAB2detected rates and contents in the sediments at the different depths
深　度/cm 样品数
/个
特征值
4℃/个・g-1
含　量检出率/%
25℃/个・g-1
含　量检出率/%
0～8803最小值-
最大值 2.40×109
平均值 4.68×107
85.00
-
1.10×109
4.03×107
92.31
8～2275最小值-
最大值 2.40×109
平均值 5.34×107
85.33
-
1.10×109
5.72×107
92.00
22～3834最小值-
最大值 2.40×108
平均值 1.80×107
88.24
-
1.10×109
7.34×107
97.06
注:“3”表示25℃时0～8cm层位为78个样品,“-”表示未检出274
4期高爱国,等:北冰洋沉积物岩芯中厌氧细菌分布
5.2　厌氧细菌在不同水深沉积物中的分布
表4为各岩芯按不同水深统计AAB分析结果。

4℃与25℃时,AAB检出率均随水深增加而呈现为低—高—最高—次高的趋势,含量则呈现为随水深增加而呈高—低—更高—最高的态势,最高含量均出现于深水区,而最低含量则出现在175～561m水深区。

基本上表现为随水深增加而增加的分布格局。

表4　北冰洋不同水深沉积物岩芯中厌氧细菌指标比较
Table4　Comparison among the AAB indices of sedimentary cores f rom various water depths in the Arctic Ocean
水　深/m站　号样品数
/个
4℃/个・g-1
最大含量平均含量检出率/%
25℃/个・g-1
最大含量平均含量检出率/%
41～55R06,C19,S11463 2.40×1088.47×10678.26 2.40×108 3.61×10788.89 175～561P1124 5.30×1067.61×10579.17 2.40×108 2.29×10791.67 1456～2200M1,P2442 2.90×108 2.74×10797.62 1.10×109 4.28×10797.62 3000～3850S16,S26,B80,B77773 2.40×1098.84×10785.71 1.10×1097.83×10793.42
　注:“3”表示25℃时比4℃时少1个样品
总体看25℃培养得出的AAB两指标均高于4℃时的。

因此厌氧细菌在深水沉积物中不但不减反而有增加的可能,这与文献所载的厌氧细菌与所在沉积物p H,Eh变化相适应是一致的[15,16]。

5.3　厌氧细菌在不同区域内分布
如将研究区按地理位置分成6个区域,各区域沉积物岩芯AAB统计结果见表5。

表5　北冰洋沉积物岩芯厌氧细菌指标在分海区中的比较
Table5　Comparison among the AAB indices of the sedimentary cores f rom various regions in the Arctic Ocean
区域及编号站　号样品数
/个
4℃/个・g-1
最大值平均值检出率/%
25℃/个・g-1
最大值平均值检出率/%
①楚科奇海陆架北部P1124 5.30×1067.61×10579.17 2.40×108 2.29×10791.67
②楚科奇海台M1、P2442 2.90×108 2.74×10797.62 1.10×109 4.28×10797.62
③楚科奇海陆架南部R06113 2.40×107 4.40×10663.64 1.10×107 2.43×10660.00
④波弗特海西部C19、S1135 2.40×1089.75×10682.86 2.40×108 4.57×10797.14
⑤加拿大海盆北部B77、B80403 2.40×109 6.29×10775.00 1.10×109 4.93×10787.18
⑥加拿大海盆南部S16、S2637 2.40×109 1.16×10897.30 1.10×109 1.09×108100.0
　注:“3”表示25℃时比4℃时少1个样品
4℃培养得出的各区域AAB检出率范围为63.64%～97.62%,在各区域间大小排列为:②>⑥>④>①>⑤>③;在楚科奇海为②>①>③,即由研究区北部向中部渐增,然后再往南减少;在加拿大海盆为⑥>⑤,即由北向南增加。

25℃时AAB检出率范围为60.00%～100.00%,在各区域间表现为:⑥>②>④>①>⑤>③;在楚科奇海为②>①>③,在加拿大海盆的2个区域中为⑥>⑤,增减趋势,两温度下一致。

这表明培养温度虽然不同,但AAB检出率的变化基本一致,即随着纬度的升高,检出率呈渐升之势。

4℃培养时各区域AAB平均值范围为7.61×105～1.16×108个・g-1,各海区大小排序为:⑥>⑤>②>④>③>①。

25℃培养时AAB平均值范围为2.43×106～1.09×108个・g-1,各海区大小排序为:⑥>⑤>④>②>①>③。

两温度下AAB的分布基本一致:在楚科奇海为由北向中递增而再向南减,加拿大海盆为由北向南增,分布格局与检出率相似。

在楚科奇海、加拿大海盆和波弗特海西部三个海区中,4℃时
374
474
海　洋　科　学　进　展27卷AAB含量:加拿大海盆>楚科奇海>波弗特海;25℃时含量:加拿大海盆>波弗特海>楚科奇海,与4℃时基本一致,由西向东逐增之势更明显些。

AAB的这种分布格局与沉积物类型、沉积物中有机质含量、微生物的分解代谢、合成代谢、早期成岩作用等密切相关,并与离物源区的距离、微生物生境处的水深、温度、沉积物的孔隙度、氧化还原条件等有关[729,17],其分布机理与控制因素还有待进一步的研究。

5.4　温度的影响
由上述各表可知:沉积物样品中2种温度下的培养结果表明适当增高培养温度,会提升厌氧细菌的检出率和含量。

温度的适当提升,也可能部分改善那些适应力强的嗜冷/适冷厌氧细菌或者原本受压抑的中温厌氧细菌酶活[18219],这也许表明未来北极厌氧细菌资源的开发利用价值。

结合其它研究结果[20],在全球气温变温的背景下,海水温度的升高对深海沉积物中微生物产生的影响也许不是立竿见影,甚而在某个时间段中也不一定产生明显的作用,但是气候变暖、水温升高,乃至沉积物温度的轻微提升将对海洋沉积物中的微生物生态系,包括所处的物理、化学、水文、地质环境形成潜在的影响,如被称为“死亡区”的低氧区或无氧区的扩大,进而对沉积物中微生物产生的直接或间接的影响。

届时包括北冰洋厌氧细菌在内的海洋地微生物的生理生化反应、生态系统的结构和功能有可能发生不可逆转的变化,产生新的平衡,祸福孰多孰少,难以预料,应引起足够的重视。

6　结　语
本文对取自北冰洋楚科奇海与加拿大海盆的沉积物岩芯样,用改进的ZoBell2216培养基进行了厌氧细菌检出率和含量的测定。

结果表明:4℃时厌氧细菌总检出率为85.71%,含量范围0～2.40×109个・g-1,总平均4.42×107个・g-1。

25℃时总检出率为93.05%,含量范围0～1.10×109个・g-1,总平均5.31×107个・g-1,略高于4℃时的平均值。

在垂直方向上,以0～8、8～22和22～38cm三段中的统计值分析,检出率均呈下段大于中段、上段,表明深部有利于某些厌氧细菌的生存。

厌氧细菌平均含量变化趋势为:4℃培养时为中段大于上段、下段,25℃时为下段大于中段、上段。

AAB在不同水深中分布表现为随水深增加而增加的趋势,最低含量出现在175～561m水深区,而最高含量均出现于深水区。

在3个海区中基本呈现出由南向北渐增、由西向东渐增的趋势。

波弗特海区的分布特征处于楚科奇海与加拿大海盆之间,显示出介于两者之间的过渡中间类型。

培养温度的适当增高会增加厌氧细菌的检出率和含量。

在全球气温变暖的大背景下,温度升高对深海沉积物中微生物产生的影响也许会导致低氧区或无氧区的扩大,其利弊应引起足够的重视。

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海　洋　科　学　进　展27卷
Distribution of Anaerobic B acteria in Sedimentary Cores
From the Arctic Ocean
GAO Ai2guo1,2,CH EN Hao2wen3,ZHAO Dong2mei1
(1.De partment of Oceanog rap hy,College of Oceanog ra phy and Envi ronmental S cience,X iamen Universit y,
Xiamen361005,China;2.S tate Key L aboratory of M arine Envi ronmental S cience,Xiamen361005,China;
3.Fi rst I nstitute of Oceanog rap hy,S OA,Qingdao266061,China)
Abstract:189samples divided from10sedimentary cores collected in t he st udied area of t he Arctic Ocean are analyzed for anaerobic bacteria(abr.AAB)detection by means of t he step2by2step dilution met hod. The samples respectively wit h t he4℃temperat ure and t he25℃have been cult ured for3weeks to deter2 mine t he AAB2detected rate and t he content in t he samples and to analyze t he AAB dist ribution.As it is shown f rom t he result s,t he AAB2detected rate of t he4℃samples is85.71%and t he AAB content s range between0and2.40×109ind./g wit h an average of4.42×107ind./g,and t he rate of t he25℃is93.05% and t he content s range between0and1.10ind./g wit h t heir average of5.31×107ind./g,slightly higher t han t he4℃average.Therefore AAB is widely dist ributed in t he cores f rom t he st udied area.It seems t hat t he temperat ure increment is helpf ul for t he increment s of t hose indices.In additio n,t he sedimentary dept hs wit hin t he centain limit might be favourable to AAB growt h.In general,t he AAB content s become higher in t he middle layers alt hough it is not definitely regular.Water dept h wit hin a certain limit in t he ocean might be also advantageo us to AAB growt h.The difference among t he AAB regional dist ributions in t he st udied area is shown in t he paper.
K eyw ords:Arctic Ocean;sedimentary cores;anaerobic bacteria;dist ribution
R eceived:J uly2,2008。