数量性状遗传数量性状及其特征前几章所讲的相对性状

第七章数量性状遗传
第一节数量性状及其特征
前几章所讲的相对性状间的差异，大多数是明显的不连续。

例如，水稻的糯与非糯，豌豆的红花与白花，相对性状之间都显示出质的差异，所以称为质量性状（qualitative character）。

质量性状在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。

除了质量性状外，生物界还存在着另一类性状，这些性状的变异呈连续性，个体之间的界限不明显，很难明确分组，更不能求出不同组之间的比例，因而不能用分析质量性状的方法来分析。

这类性状叫做数量性状（quantitative character）.
动植物的许多经济性状往往都是数量性状，如农作物的产量、成熟期、奶牛的产奶量、棉花的纤维长度等。

与质量性状相比，数量性状有两个最显著的特征：
1. 表现为连续变异，具有相对性状的两个亲本杂交后的分离世代不能明确分组。

例如，水稻种子的千粒重，不能简单地划分为“重”和“轻”两组统计每组的植株数目。

若千粒重在25g到35g之间，可以有26.0、27.6、28.3……等一系列变化，很难分类。

只能用特定的仪器度量，借用统计学方法加以分析。

2. 数量性状一般比质量性状更容易受环境条件的影响而发生变异。

这种变异是不遗传的，它往往和那些能够遗传的变异混淆在一起，使问题复杂化。

例如，纯系品种的株高，并不是完全一致的，株间也有差异，这种差异就是环境条件的影响所至，因为株间的遗传基础是完全一样的。

同一株树上的苹果大小，也是环境条件影响的结果。

假使两株果树的遗传基础不一样，果实大小应该有差异，但同一株树上也有差异，如何区分这两种差异呢？这就比质量性状复杂得多了。

举一个实际例子。

有两个玉米品系，一个是短果穗，长5-8cm，另一个是长果穗，长13-21cm，二者杂交，F1的穗长介于双亲之间。

F2各植株的穗长呈连续分布，不能分组。

同时，由于环境条件的影响，基因型纯合的亲本（P1、P2）和基因型杂合一致的F1，各个个体的穗长也呈现连续的分布，而不是只有一个长度。

F2群体中既有由于基因分离造成的基因型之间的差异，又有由于环境的影响而造成的相同基因型的表型差异，所以F2的连续分布范围比亲本和F1都更广泛。

玉米穗长的遗传
穗长（cm） 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
P1（短穗） 4 21 24 8 57
P2（长穗） 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101
F1 1 12 12 14 17 9 4 69
F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401
质量性状和数量性状的划分也不是绝对的。

因为区分性状的方法不同，或者由于观察层次的不同，质量性状与数量性状也是可能相互转化的。

例如，植株高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。

小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为连续变异，即具有数量性状的特征。

第二节研究数量性状的基本统计方法
对数量性状的研究，一般是采用一定的度量单位进行测量，然后进行统计学的分析。

最常用的统计参数是：
平均数（mean），方差（variance），标准差(standard deviation)。

一、遗传率的概念
具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状分离取决于两方面的因素，一是基因的分离，一是环境条件的影响。

所以，表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。

某性状的表现型数值，称为表现型值，以P表示。

其中有基因型所决定的部分，称为基因型值，以G表示。

表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，以E表示。

P=G+E
现以P﹑G﹑E表示三者的平均数，则各项的方差可以推算如下.
∑(P-P)2=∑〔(G＋E)－(G＋E)〕2
=Σ(G－G)2＋Σ(E－E)2＋2Σ(G－G)(E－E)
先介绍这几个统计参数的计算方法。

一. 平均数表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察值的平均值。

通常应用的平均数是算术平均数.
x=(x1+x2+x3+……+xn)/n=∑x/n
x：平均数。

X表示每个实际观察值。

∑表示累加。

N表示观察的总个体数。

例如上例中对短穗亲本共测量了57个果穗，就得到57个观察值。

其中5cm的4个，6cm的21个，7cm的24个，8cm的8个。

X=(5×4+6×21+7×21+8×8)/57=6.632(cm)
二. 方差和标准差
方差又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。

方差的平方根值就是标准差。

方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数。

方差愈大，也说明平均数的代表性愈小。

计算方差的方法是先求出全部资料中每一个观察值与平均数的离差的平方的总和，再除以观察值个数。

V=∑(x-x)2/n or v=∑(x-x)2/(n-1)
观察值个数又称为样本容量。

当样本容量n＞30时，称为大样本，当n＜30时，称为小样本。

小样本时，用n-1代替n.
这种计算方法比较烦琐，尤其不利于使用计算器或计算机。

用下列公式可以简便一些：
v=(∑x2-1/n(∑x) 2)/n or (n-1)
标准差
s=V1/2
第三节遗传率的估算及其应用
∑(P-P)2是表现型的离均差平方和，∑(G-G)2是基因型造成的离均差方和，是环境影响产生的离均差平方和，Σ(G－G)(E－E)表示基因型与环境条件的互作效应。

若基因型与环境之间没有互作，即
∑(G-G)(E-E)=0
则∑(P-P)2=∑(G-G) 2+ ∑(E-E) 2
各项都除以n，得
∑(P-P) 2/n=∑(G-G) 2/n+∑(E-E) 2/n
也就是
VP=VG+VE
VP﹑VG﹑VE分别表示表现型方差（总方差），基因型方差（遗传方差）和环境方差。

上式表明，表现型方差包括由遗传作用引起的方差和由环境影响引起的方差。

其中遗传方差占总方差的比值，定义为广义遗传率。

Hb2=遗传方差/总方差×100%
=VG/(VG+VE) ×100%
遗传力是衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的表型总变异所起作用的相对重要性的数值。

所以，遗传力又称为遗传决定度（degree of genetic determination）。

假如某性状的遗传率为70%，表示在后代的总变异（总方差）中，70%是由基因型的差异造成的，另外30%是由环境条件的影响所造成的。

若Hb2=20%，则说明，环境条件对该性状的影响占80%，而遗传因素所起的作用很小。

假如在这样的群体中选择，效果一定很差，这是可以想见的。

所以，遗传率大的性状，选择效果就好，反之，遗传力小的性状，选择效果就小。

从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差）又可分解为三个部分：加性方差（VA）,显性方差（VD）和上位性方差（VI）
基因加性方差是指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量，如前例中，含3个R的个体比含2个R的个体的子粒颜色深。

显性方差是指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量，上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。

显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。

因此：
VG=VA+VD+VI
VP=VA+VD+VI+VE
加性方差只和基因有关，而和基因型无关，比如，R1r1R2r2、R1R1r2r2、r1r1R2R2三种基因型是等效的。

而显性方差、上位性方差直接与基因型有关，R1R1r2r2、r1r1R2R2 和R1r1R2r2的效应是不同的。

我们又知道，亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之间是连续的不变的，而基因型在上下代之间是不连续的。

因此，由基因的加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的，而显性效应、上位性效应引起的变异将会在下一代因基因的重新组合而消失，一是不能被固定的。

我们定义基因加性方差占总方差的比值为狭义遗传力Hn2.
Hn2=基因加性方差/总方差×100%
=VA/VP×100%
=VA/(VA+VD+VI+VE) ×100%
理论上，在同一个试验中Hn2 一定小于Hb2。

狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。

依次，狭义遗传力又称为育种值方差。

二．广义遗传力的估算方法
Hb2=VG/( VG + VE) ×100%
= VG/ VP×100%
=( VP- VE)/ VP×100%
VP是可以从表现型值P计算获得的，而VG是不能直接测得的，但知道了VP，若能得到VE，则也就有了VG。

因此，估计环境方差就成了估算广义遗传力的关键了。

对于任何一个性状，在基因型一致的群体中，个体间的差异，都是由环境条件的影响所造成的。

两个纯合亲本所得到F1群体，各个体的遗传组成（基因型）在理论上是一致的，基因型方差等于0，其表型方差完全是环境条件的影响所致。

即
VF1=VE 假如F1 和F2生长在相同的环境条件下，且对环境条件有相似的反应，也就是说基因型与环境没有互作，可以认为二者的环境方差是相同的。

F2的表现型方差是基因型方差和环境方差之和，从VF1（VP）中减去F1的方差VF1就可以得到F2的基因型方差（VG）。

三．狭义遗传力的估算方法
狭义遗传力的估算要从基因效应的分析着手。

设一对基因（A、a）构成三种基因型AA、Aa、aa，其相应的理论表型值为a、d及-a
Hb2= VG /VP×100%= （VF2 –VF1）/VF2×100%
前例玉米穗长试验的结果中，VF1=2.307，VF2=5.072，那么，在该组合中，穗长的广义遗传率为：Hb2=（5.072-2.307）/5.072×100%=54%
表明，在该杂交组合中，F2穗长的变异大约有54%是由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。

在理论上，自花授粉作物亲本品种的基因型都是纯合一致的，不应该有基因型方差，个体间的表现型差异也是完全因环境条件的影响造成的，因此，也可以用生长在同一条件下的亲本品种的表现型方差来估计分离世代的环境方差。

VE =1/2(VP1 + VP2) or 1/3(VP1 + VP2 + VF1)
图中的 0点为两亲本的中间值，即中亲值（mid-parent value）,
〔a＋(-a)〕/2=0
a：相对于中亲值而言的基因加性效应值（理论值），增效为正，减效为负；
d: 表示由显性效应所引起的与中亲值的偏差，即显性偏差。

当d=0时，不存在显性偏差，说明A-a这对基因为加性效应；当d＜a时，即偏向与AA或aa一方，表示A-a为部分现象；当d=a时，A-a为完全显性；当d＞a时，A-a为超显性。

基因A-a在F2的分离比例1/4AA：1/2Aa:1/4aa，平均理论值x=1/4(a)+1/2(d)+1/4(-a)=1/2d F2的遗传方差可计算如下：
F2的基因型理论值及遗传方差的估算
F x fx Fx2
AA 1/4 a 1//4a 1/4a2
Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2
aa 1/4 -a -1/4a 1/4 a2
合计n=1 ∑fx=1/2d ∑fx2=1/2 a2+1/2 d2
f为各基因型的频率，总和n=1，x为理论值，实际计算中用试验观察值替代。

VF2 =∑fx2－(∑fx)2/n
=1/2 a2＋1/2 d2－(1/2d)2=1/2 a2＋1/4 d2
如果这一性状受R对基因控制，并假定作用相等，且效应累加，又假定他们相互之间没有连锁，也不存在相互作用，那么F2的遗传方差为
VgF2=1/2(a12＋a22＋……＋ak2)＋1/4(d12＋d22＋……＋dk2)
=1/2∑a2＋1/4∑d2
∑a2为基因的加性效应，即前述的VA，∑d2为基因的显性效应，即前述的VD，则
VgF2=1/2VA+1/4VD
F2的总方差内还应包括环境条件影响的方差（VE），若基因效应和环境影响相互独立，没有互作，则F2群体的总方差应该是：
VF2=1/2VA+1/4VD+VE
在杂交组合AA×aa中，令AA为P1，aa为P2，F1(Aa)与AA回交的子代为B1，Aa与aa回交的子代为B2
Aa×AA Aa×aa
B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算
f x fx fx2
AA 1/2 a 1/2a 1/2a2
Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2
∑ n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+ d2)
B1的平均基因型理论值x=1/2(a+d)
B1的遗传方差
Vgb1=1/2(a2+ d2)－1/4(a+d)2
=1/2(a2+ d2)－1/4 (a2+2ad+ d2)
=1/4(a2-2ad+ d2)
=1/4 a2-1/2ad+1/4 d2
↓ ↓
B1 1/2Aa:1/2AA B2 1/2Aa:1/2aa
B1群体的遗传组成是1/2Aa+1/2AA; B2群体的遗传组成是1/2Aa+1/2aa,
B2的平均基因型理论值及遗传方差的估算
f x fx fx2
Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2
aa 1/2 -a -1/2a 1/2a2
∑ n=1 1/2(d-a) 1/2(a2+ d2)
B2的平均基因型理论值x=1/2(d-a)
B2的遗传方差
Fx2-(fx)2=1/2(a2+ d2)-〔1/2(d-a)〕2
=1/2(a2+ d2)-1/4(a2-2ad+ d2)
=1/4 a2+1/2ad+1/4 d2
B1和B2的方差中，都有1/2ad这一项，这一项中a和d不能分开，但B1和B2中的ad项的符号相反，若将B1和B2的遗传方差合并，则ad不能分割的问题就解决了。

Vgb1+ Vgb2=1/4 a2-1/2ad+1/4 d2+1/4 a2+1/2ad+1/4 d2
=1/2 a2+1/2 d2
=1/2(a2+ d2)
若控制某一性状的基因有许多对，且不连锁，无互作，则
∑a2=VA, ∑d2=VD
则 VB1+ VB2=1/2 VA +1/2 VD+2 VE
2 VF2-( VB1+ VB2)
=2(1/2 VA +1/4 VD+ VE)－(1/2 VA +1/2 VD+2 VE)
=1/2 VA
1/2VA正好是F2群体中加性方差的理论值。

根据狭义遗传力的定义，有
hn2 =加性方差/总方差×100%
=1/2 VA/（1/2 VA +1/4 VD+ VE）×100%
=〔2 VF2-( VB1+ VB2)〕/ VF2×100%
用这种方法估计hn2有以下几个优点：
1、方法简便。

只要根据F2及两个回交子代的表现型方差，就可以估计出群体的狭义遗传力，不需要用不分离的群体估计环境方差。

2、特别适用于异花授粉作物。

缺点：
1．回交要增加工作量。

2．当控制性状的基因之间存在连锁和有互作时，可能使狭义遗传力估计值偏大，甚至大于广义遗传力。

3．仍不能分拆上位性方差。

遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不适用用于个体。

例如人类身高的遗传率是0.5（50%），并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决定的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，1/2与遗传差异有关，1/2与环境的差异有关，或者说，群体中各个人身高的变异，50%是由其个体间的遗传差异造成的。

遗传力是对特定群体特定性状而言的，是某一群体的遗传变异和环境变异在表现变异中所占的相对比例，所以，若遗传基础改变了，或环境条件改变了，遗传力自然也随之改变。

估算同一群体在两个不同环境中的遗传力或者测定两个群体在同一环境中的遗传力，或者同一群体的两个不同的性状的遗传力，其结果都是不同的。

计算实例
见教材P98
四、遗传力在育种上的应用
某一性状的表现（表现型）是基因型和环境共同作用的结果，但对某一具体性状而言，了解它的遗传作用和环境影响在其表现中各占多大的比重，对于育种家关系极大。

一般地说，遗传率高的性状，容易选择，遗传率低的性状，选择的效果较小。

遗传率在育种上的应用，有以下几条规律：
遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择，收效较好。

而遗传率较低的性状，则应在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。

相关选择。

有些性状，尤其是产量等经济性状都是典型的数量性状，且遗传率很低，但是若这些性状与某些遗传率高的简单性状密切相关，可以用这些简单性状作为指标进行间接选择，以提高选择的效果。

如大豆产量的遗率很低，而子粒重，开花期的遗传率较高，且与产量之间的有很高的相关系数，因此可以通过选择子粒重、开花期而达到对产量的选择目的。

第四节近亲繁殖与杂种优势
血缘关系比较近的个体之间进行交配。

包括：自交、回交、全同胞、半同胞、表兄妹
⑴自交：（植物或特别低等动物之间发生）
一对等位基因随着自交代数的增加，纯合体的比例越来越多，杂合子的比例越来越小；
n对等位基因随着自交代数r的增加，纯合体的比例〔1-(1/2)r〕n，杂合体的比例1-
〔1-(1/2)r〕n，纯合速度减慢。

自交的遗传学效应：① 导致基因纯合；② 形成多种基因型的纯合体（或纯系）；③ 导致生活力下降（自然状态下，杂交繁殖的个体人为自交则生活力下降）。

⑵回交
一对等位基因回交后代纯合体的速率同自交一样。

回交的遗传学效应：
① 导致基因纯合，纯合的速度同样是1-(1/2)r，但自交是所有纯合体加起来的速度，回交只一种纯合体。

对于某一纯合体来说，回交纯合速度是更快的。

AaBb自交，产生AABB、Aabb、aaBB、aabb，共占4/16，其中aabb仅1/16；
AaBb与aabb回交，产生aabb的比例为4/16。

② 后代纯合体的基因型只有一种，即轮回亲本的基因型（aa）。

③ 同样导致生活力下降。

近交系数：
一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。

常记作F。

同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先，尽管这两个基因的结构相同，不是遗传上等同的，只有同一祖先的特定基因的两个拷贝，才可称为遗传上等同的。

第二节纯系学说
第三节异花授粉植物的自交不亲和性
第四节杂种优势
亲缘关系比较远的两个亲本杂交一代在产量、株高、抗性、生活能力等方面优于双亲的现象。

优于双亲的平均数＞(P1+P2)/2；
优于双亲中最好的＞Pm；
优于当地推广的最优良品种。

现在有多种作物里面使用杂交种：水稻、玉米、小麦……
如何制备杂交种？（不同生物采取方法不同，以玉米为例）
选择亲本的原则：① 亲本一般为自交系；
② 双亲血缘关系一般较远；
③ 双亲血缘地理位置尽可能远，最好属于不同的生态类型；
④ 双亲的性状要整齐一致（双亲纯合度尽量高）；
⑤ 双亲的生育期尽可能的接近；
⑥ 尽可能选产量高的做母本，雄性发达的做父本（产量性状偏母）；
⑦ 两个亲本杂交要有较强的杂种优势。

制种：设隔离区——空间隔离（玉米500米之外）；时间隔离（开花期错开）；自然屏障（山岭、树木、村庄）
种植：两父两母、四母两父、一般8：2（父：母）
散粉之前母本彻底去雄。

思考：为什么杂种有优势？为什么自交不利？。