花针期水钙耦合对花生产量和光合作用光响应的影响

江西农业学报㊀２０１８，３０（３）：１７ ２２
ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ
㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｘｎｙｘｂ．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．１９３８６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｘｎｙｘｂ．２０１８．０３．０４
花针期水钙耦合对花生产量和
光合作用光响应的影响
何春梅，王飞，李清华，林诚，李昱
㊀
㊀收稿日期：２０１７－１１－０６
基金项目：国家绿肥产业技术体系（ＣＡＲＳ－２２－Ｇ－０１）；福州市科技计划项目（２１６－Ｇ－５０）；福建省公益项目（２０１５Ｒ１０２２－３）㊂作者简介：何春梅（１９７９─），女，福建福州人，副研究员，主要从事植物营养与肥料研究㊂
（福建省农业科学院土壤肥料研究所，福建福州３５００１３）
摘㊀要：通过盆栽试验，研究了不同钙肥及钙素水平下花生花针期砂质土壤水分管理对花生功能叶片光合作用光响应及成熟期生物量㊁荚果产量的影响㊂结果表明：在花生花针期保持砂质土壤７５％的田间持水量和施用高量（０．４５ｇ／ｋｇ土）的贝壳粉钙肥或中量（０．１５ｇ／ｋｇ土）的壳灰钙肥最适合花生生长，能提高花生功能叶片的光饱和点㊁光合量子效率以及最大光合速率，降低光补偿点，并表现出最高的花生生物量和荚果产量㊂
关键词：花生；花针期；水分；钙肥；产量；光合作用；光响应
中图分类号：Ｓ５６５．２㊀文献标志码：Ａ㊀文章编号：１００１－８５８１（２０１８）０３－００１７－０６
ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＷａｔｅｒａｎｄＣａｌｃｉｕｍＣｏｕｐｌｉｎｇａｔＢｌｏｓｓｏｍ－ｎｅｅｄｌｉｎｇＳｔａｇｅ
ｏｎＰｅａｎｕｔＹｉｅｌｄａｎｄＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏＬｉｇｈｔ
ＨＥＣｈｕｎ－ｍｅｉ，ＷＡＮＧＦｅｉ，ＬＩＱｉｎｇ－ｈｕａ，ＬＩＮＣｈｅｎｇ，ＬＩＹｕ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ＦｕｊｉａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｚｈｏｕ３５００１３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｃａｌｃｉｕｍｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｃｏｕ⁃ｐｌｉｎｇａｔｂｌｏｓｓｏｍ－ｎｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｏｎｔｈｅｐｅａｎｕｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｉｇｈｔ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｐｏｄｙｉｅｌｄｏｆｐｅａｎｕｔａｔｍａｔｕｒｅｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：ａｔｂｌｏｓｓｏｍ－ｎｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ，ｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｗａｔｅｒａｎｄｃａｌｃｉｕｍｃｏｕｐｌｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｆｏｒｐｅａｎｕｔｇｒｏｗｔｈｗｅｒｅｋｅｅｐｉｎｇｓａｎｄｙｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｔｏｂｅ７５％ｏｆｆｉｅｌｄｗａｔｅｒ－ｈｏｌｄｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ，ａｎｄａｐｐｌｙｉｎｇ０．４５ｇｓｈｅｌｌ－ｐｏｗｄｅｒｃａｌｃｉｕｍｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｐｅｒｋｉｌｏｇｒａｍｄｒｙｓｏｉｌｏｒ０．１５ｇｓｈｅｌｌ－ａｓｈｃａｌｃｉｕｍｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｐｅｒｋｉｌｏｇｒａｍｄｒｙｓｏｉｌ，ａｎｄｔｈｅｓｅｃｏｎｄｉ⁃ｔｉｏｎｓｃｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄａｎｄｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆｐｅａｎｕｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｅａｖｅｓ，ｄｅｃｒｅａｓｅｔｈｅｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ａｎｄｏｂｔａｉｎｔｈｅｂｉｇｇｅｓｔｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓｅｓａｎｄｐｏｄｙｉｅｌｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｅａｎｕｔ；Ｂｌｏｓｓｏｍ－ｎｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ；Ｗａｔｅｒ；Ｃａｌｃｉｕｍｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；Ｙｉｅｌｄ；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；Ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｉｇｈｔ
㊀㊀花生是中国的主要油料作物之一，种植面积广泛㊂福建年播种面积近１０万ｈｍ２，其中８０％分布在闽东南沿海一带
［１］
㊂但福建沿海花生单产一直较
低，平均只有１３８ｋｇ／６６７ｍ２
（２００５年）
［２］
，最直接的
原因是福建沿海耕作风砂土土壤钙淋失严重，土壤钙素缺乏，导致花生大面积空秕
［１－３］
㊂花生是喜钙作
物，植株缺钙使光合产物转化率低㊁运转效率不高，荚果处于相对 饥饿 状态而导致空秕
［３］
，影响花生
产量㊂另外，福建降雨虽多，但区域和季节分布不均匀，夏旱已成为闽东南沿海花生产区产量限制的主要气象灾害［５］㊂因而，福建沿海花生产区土壤钙养分与水分缺乏常相伴发生，严重制约了花生的高产稳产㊂研究表明水肥耦合是争取作物高产优质高效的必由之路［６］，目前国内外关于水分与氮磷钾大量营养元素耦合效应的研究较多［７－９］，但关于水分与中量元素钙肥耦合效应的研究甚少，尤其鲜见采用光合作
用参数描述水钙耦合效应的相关研究㊂花针期是花生整个生育过程中最重要的时期，该时期对土壤营养等外界生长环境尤其对水分要求较高，反应也最敏感［１０］㊂要解决福建沿海耕作风砂土区花生因干旱和钙素缺乏导致产量长期较低的问题，花针期养分的高效利用是关键，因而必须建立花生花针期水钙耦合高效利用模型㊂本试验以对钙敏感的花生为研究对象，在花生需水关键时期花针期进行水分控制，探讨了不同钙肥及钙素水平下花生花针期砂质土壤水分管理水平对花生叶片光合速率－光照强度响应曲线变化特点及花生生物量㊁产量的影响，以期为干旱年份花生高产稳产提供理论依据㊂
１㊀材料与方法
１．１㊀试验地情况
供试土壤采自福建平潭县芦洋乡花生空秕较严
重的产区，土壤类型为耕作风砂土㊂土壤基本理化性状：ｐＨ５．９，有机质２．８ｇ／ｋｇ，碱解氮３４．４ｍｇ／ｋｇ，速效磷４１．３ｍｇ／ｋｇ，速效钾５１．６ｍｇ／ｋｇ，有效钙２５６．５ｍｇ／
ｋｇ，孔隙度３４．２％，田间最大持水量１５％㊂供试土壤钙相对缺乏（影响花生产量的土壤有效钙含量临界值一般为２４０ｍｇ／ｋｇ［１１］）㊂供试钙肥品种为贝壳粉（过０．１４７ｍｍ筛，主要成分为ＣａＣＯ３，ｐＨ８．７，有效Ｃａ２１．４％）㊁壳灰（过０．１４７ｍｍ筛，主要成分为Ｃａ０，ｐＨ１２．８，有效Ｃａ２５．８％）㊂供试花生品种为 福花６号 ㊂
１．２㊀试验设计
试验在福建省农业科学院土壤肥料研究所盆栽网室内进行，最大光强为１８００ｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ），日温度２０ ３８ħ，大气相对湿度４０％ ６５％㊂试验将贝壳粉㊁壳灰钙肥用量各设３个水平：Ｃａ－０（不施钙肥，代表低量水平）㊁Ｃａ－１（每千克土施入有效Ｃａ０．１５ｇ，代表中量水平）㊁Ｃａ－２（每千克土施入有效Ｃａ０．４５ｇ，代表高量水平）㊂花生花针期水分管理设３个水平：ＬＷ（控制在田间持水量的５５％ʃ３％，代表水分低量水平）㊁ＭＷ（田间持水量的７５％ʃ３％，代表水分中量水平）㊁ＨＷ（田间持水量的９５％ʃ３％，代表水分高量水平）㊂在其余生育期（苗期㊁结荚成熟期）采用水分测定仪统一按田间持水量的７５％ʃ３％控制水分㊂试验钙肥用量与水分管理共有９个处理组合，即：处理１，ＬＷ＋Ｃａ－０；处理２，ＬＷ＋Ｃａ－１；处理３，ＬＷ＋Ｃａ－２；处理４，ＭＷ＋Ｃａ－０；处理５，ＭＷ＋Ｃａ－１；处理６，ＭＷ＋Ｃａ－２；处理７，ＨＷ＋Ｃａ－０；处理８，ＨＷ＋Ｃａ－１；处理９，ＨＷ＋Ｃａ－２㊂盆栽每处理４次重复，随机排列㊂
将从田间取回的土壤风干，过２ｍｍ筛网，用１３ｃｍˑ３３ｃｍ的聚乙烯塑料盆装土，每盆装土８．５ｋｇ㊂每千克土施Ｎ０．１ｇ（按大田花生栽培施用量的２．５倍计算），ＮʒＰ２Ｏ５ʒＫ２Ｏ＝１ʒ０．８ʒ１．２，氮㊁磷㊁钾肥分别采用尿素㊁磷酸氢二铵㊁氯化钾㊂钙肥与氮㊁磷㊁钾肥均作基肥施用㊂试验于２０１１年４月７日播种，每盆播４粒花生种子，出苗后每盆保留２株；生育期１２８ｄ，在花生开花下针期４０ｄ按试验设计控制水分㊂在花生花针期待土壤含水量自然消耗至设定标准后，每天下午１７：００用水分测定仪测定水分并结合感量为１ｇ的ＴＣ３０Ｋ－Ｈ计重电子衡器称盆的质量，用补水法控制土壤含水量在设定范围内，并定期调换盆的位置㊂
１．３㊀测定项目与方法
光合速率－光照强度响应曲线测定：在花生花针期结束后至结荚初期前，选择晴朗少云㊁太阳辐射较强的天气，于上午９：００至１２：００，选择发育健康的花生倒３叶，用英国生产的ＬＣＰｒｏ＋全自动便携式光合系统的自动光曲线程序测定花生叶片的光合作用－光响应，连续３ｄ重复测定㊂在操作过程中为保持其它环境因子稳定且适宜，测定时通过系统控制空气流量为５００ｍｏｌ／ｓ，叶室温度（２８ʃ０．５）ħ，相对湿度
６０％左右，叶室ＣＯ２浓度为（４００ʃ１０）μｍｏｌ／ｍｏｌ㊂将光照强度分别设定为０㊁５０㊁１００㊁２００㊁４００㊁６００㊁８００㊁１２００㊁１６００㊁２０００μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ），测定各光照强度下的净光合速率（Ｐｎ）㊂描述光合速率对光合有效辐射ＰＡＲ响应曲线（即Ｐｎ－ＰＡＲ曲线）的数学模型较多［１２－１４］㊂本文采用二次项回归方程拟合光响应曲线；二项式回归法是以净光合速率（Ｐｎ））和光照强度（ＰＡＲ）的成对值进行二元回归，Ｐｎ最大时即为Ｐｎｍａｘ［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］，此时的光照强度（ＰＡＲ）为光饱和点ＬＳＰ［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］；光照强度（ＰＡＲ）为０时的净光合速率Ｐｎ［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］为暗呼吸Ｒｄａｙ［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］；根据低光照强度［在２００μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）以下］测得的光合速率值建立直线回归方程［１５－１６］，直线与横坐标轴的交点即为光补偿点（ＬＣＰ），直线的斜率即为光合量子效率（ＡＱＹ）㊂贝壳粉㊁壳灰有效钙的测定参照钙镁磷肥（ＨＧ２５５７─９４）中磷㊁镁含量测定的浸提方法，具体如下：称取１ｇ钙肥（精确至０．００１ｇ），置于干燥的２５０ｍＬ锥形瓶或２５０ｍＬ容量瓶中，准确加入１５０ｍＬ预先加热至２８ ３０ħ的２０ｇ／Ｌ柠檬酸溶液，塞紧瓶塞，保持溶液温度在２８ ３０ħ，置于振荡器振荡１ｈ㊂干过滤，即为有效钙含量测定用的试液，再用原子吸收分光光度计测定㊂
１．４㊀数据处理
花生光响应曲线的拟合生理参数的求算主要采用Ｅｘｃｅｌ和ＤＰＳ软件，并用Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行方差分析㊂
２㊀结果与分析
２．１㊀花针期不同水钙耦合处理对花生光补偿点和光合量子效率的影响
光补偿点（ＬＣＰ）是植物利用弱光能力的一个重要指标，该值越小表明植物利用弱光的能力越强［１７］，能很快适应这种光环境并且有利于营养物质的积累㊂光合量子效率（ＡＱＹ）是光合作用中光能转化效率的指标之一，是净光合速率与相应光量子通量密度的比值［１８］，表示吸收一个光量子能引起ＣＯ２净同化的数㊂由图１ 图２可知，在低光照强度０ ２００μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）范围内，不同钙肥用量与水分管理模式下各处理花生叶片的净光合速率随光照强度增加几乎都呈线性增长，相关系数（ｒ＝０．９６９０ ０．９８６２）达极显著水平㊂
８１江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３０卷
图１㊀贝壳粉的施用对花生叶片净光合速率的影响图２㊀壳灰的施用对花生叶片净光合速率的影响
㊀㊀根据在低光照强度０ ２００μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）下测得的光合速率建立的直线回归方程，计算出各处理下花生叶片的光补偿点㊁光合量子效率以及暗呼吸速率（见表１）㊂在施用钙水平相同条件下，不管是施用贝壳粉钙肥还是壳灰钙肥，当花生花针期水分控制为中量（ＭＷ）时，各处理花生的叶片光补偿点最低，均值为２４．０９μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ），对应的光合量子效率都最高，均值为０．０３３７ｍｍｏｌ／ｍｏｌ；当花生花针期水分控制为高量（ＨＷ）时，各处理花生叶片的光补偿点最高，均值为３６．２８μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ），对应的光合量子效率都最低，均值为０．０３００ｍｍｏｌ／ｍｏｌ㊂由此可以得出，在花生花针期，水分控制在中量水平（ＭＷ）条件下，不管是施用贝壳粉钙肥还是壳灰钙肥各处理花生叶片的光补偿点都最低，光合量子效率均最大，花生利用弱光的能力最强，最适合花生的生长㊂在花生花针期，过高或过低水分都会提高花生叶片的光补偿点，降低光合量子效率，尤其是在土壤水分过高条件下㊂此外，在相同水分管理水平下，施用钙肥种类及钙肥施用量也会影响花生叶片的光补偿点和光合量子效率㊂花生叶片的光补偿点随贝壳粉钙肥施用量的增加呈逐渐下降趋势，光合量子效率呈逐渐上升趋势；但花生叶片的光补偿点随壳灰钙肥施用量的增加呈先下降后上升趋势，光合量子效率则呈先上升后下降趋势㊂这说明当施用高量（０．４５ｇ／ｋｇ）的贝壳粉钙肥或中量（０．１５ｇ／ｋｇ）壳灰钙肥时花生叶片光补偿点最低，光合量子效率最大，花生利用弱光的能力最强，最适合花生生长㊂
表１㊀低光照强度０ ２００μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）对各处理花生叶片光补偿点㊁光合量子效率及暗呼吸速率的影响
钙肥品种钙肥
水平
ＬＷ
光补偿点
ＬＣＰ／［μｍｏｌ／
（ｍ２㊃ｓ）］
光合量子
效率ＡＱＹ／
（ｍｍｏｌ／ｍｏｌ）
暗呼吸
速率ＲＤ
ＭＷ
光补偿点
ＬＣＰ／［μｍｏｌ／
（ｍ２㊃ｓ）］
光合量子
效率ＡＱＹ／
（ｍｍｏｌ／ｍｏｌ）
暗呼吸
速率ＲＤ
ＨＷ
光补偿点
ＬＣＰ／［μｍｏｌ／
（ｍ２㊃ｓ）］
光合量子
效率ＡＱＹ／
（ｍｍｏｌ／ｍｏｌ）
暗呼吸
速率ＲＤ
贝壳粉Ｃａ－０３５．４７ａＡ０．０２６０ｃＢ－０．９２２ｄＣ２９．５５ａＡ０．０３１１ｃＤ－０．８９０ｄＤ４７．５３ａＡ０．０２７５ｂＡ－０．８９０ＢＣＣａ－１２９．７１ｃＣ０．０３０２ｂＡ－０．８９６ｃＢ２４．２４ｂＢ０．０３６９ｂＢＣ－０．８２２ｃＣ３４．３７ｃＣ０．０３０７ａｂＡ－０．８２２ｂＢＣａ－２２５．６２ｄＤ０．０３３３ａＡ－０．８５２ａＡ１８．４８ｄＤ０．０３６１ａＡ－０．６６８ａＡ２６．９３ｅＥ０．０３２２ａｂＡ－０．６６８ａＡ均值３０．２７０．０２９８－０．８９０２４．０９０．０３３７－０．７９３３３６．２８０．０３００－０．７９３３壳灰Ｃａ－０３５．４７ａＡ０．０２６２ｃＢ－０．９２２ｄＣ２９．５５ａＡ０．０３０１ｃＤ－０．８９０ｄＤ４７．５３ａＡ０．０２７５ｂＡ－１．３０８ｅＥＣａ－１２６．１９ｄＤ０．０２５９ｃＢ－０．８８２ｂＢ１８．２７ｄＤ０．０３５７ａＡＢ－０．６５２ａＡ２９．６５ｄＤ０．０３３２ａＡ－０．９８４ｃＣＣａ－２３２．０１ｂＢ０．０３３７ａＡ－０．９８６ｅＤ２１．８３ｃＣ０．０３４０ｂＣ－０．７４２ｂＢ３６．５２ｂＢ０．０３１９ａｂＡ－１．１６６ｄＤ均值３１．２２０．０２８６－０．９３０２３．２２０．０３３３－０．７６１３３７．９００．０３０８－１．１５２６７９１
㊀３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀何春梅等：花针期水钙耦合对花生产量和光合作用光响应的影响
２．２㊀花针期不同水钙耦合对花生光饱和点和最大光合速率的影响
从图３ 图４可以看出：在０ ２００μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）光强范围内，最大光合速率几乎呈线性增长；随着光照强度的继续增加，最大光合速率的增长幅度减小；当光照强度达到光饱和点后，最大光合速率就处于一个相对稳定的水平；此后，光强进一步升高导致最大光合速率下降㊂
图３㊀贝壳粉的施用对花生叶片最大光合速率的影响图４㊀壳灰的施用对花生叶片最大光合速率的影响
㊀㊀光饱和点（ＬＳＰ）越高说明植物利用强光的能力越强，在受到强光刺激时不易发生抑制㊂研究表明具有高ＬＳＰ与低ＬＣＰ的植物，对光的生态适应能力强㊂将光照强度０ ２０００μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）与所测得的光合速率建立一元二次方程（ｒ＝０．９５４３ ０．９８９３），并计算各处理花生叶片的最大光合速率和光饱和点，结果见表２㊂由表２可知，在水分中量水平（ＭＷ）条件下，施用贝壳粉钙肥和壳灰钙肥的花生叶片平均最大光合速率和光饱和点都出现最大值，分别为１５．２３㊁１３．７３和１５０９．３９㊁１４９３．２μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ），远高于ＬＷ处理和ＨＷ处理的㊂这说明不管是施用贝壳粉钙肥还是壳灰钙肥，花生花针期土壤水分中量水平（ＭＷ）条件最适合花生生长，可提高花生叶片的最大光合速率和光饱和点，从而促进花生叶片的光合作用㊂土壤水分过高或过低都不利于花生的光合作用，尤其是水分过高更不利于花生的光合作用㊂此外，在相同水分管理条件下，施用贝壳粉钙肥处理的花生叶片最大光合速率和光饱和点都随钙肥施用量的增加而增大，即Ｃａ－
０﹤Ｃａ－１﹤Ｃａ－２；而施用壳灰钙肥处理的花生叶片最大光合速率随钙肥施用量的增加呈先上升后下降的趋势，即Ｃａ－２﹤Ｃａ－０﹤Ｃａ－１，这说明施用高量（０．４５ｇ／ｋｇ）的贝壳粉钙肥或中量（０．１５ｇ／ｋｇ）的壳灰钙肥都有利于提高花生叶片的最大光合速率和光饱和点，尤其是施用高量的贝壳粉钙肥㊂
表２㊀光照强度０ ２０００μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）对各处理花生叶片最大光合速率及光饱和点的影响
钙肥品种钙肥
水平
ＬＷ
最大光合速率Ｐｎｍａｘ／
［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］光饱和点ＬＳＰ／
［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］
ＭＷ
最大光合速率Ｐｎｍａｘ／
［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］光饱和点ＬＳＰ／
［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］
ＨＷ
最大光合速率Ｐｎｍａｘ／
［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］光饱和点ＬＳＰ／
［μｍｏｌ／（ｍ２㊃ｓ）］
贝壳粉Ｃａ－０１１．８０ｃＣ１４２１．２５ｄＣ１３．０４ｄＤ１４７６．６７ｃＣ１０．９６ｃＣ１３７１．３３ｃＣＣａ－１１４．５４ａＡＢ１４５７．７１ｃＢ１５．７９ｂＢ１５１１．００ｂＡＢ１２．０７ｂＢ１４３３．３３ａＡＢ
Ｃａ－２１５．４６ａＡ１４８２．７９ｂＡＢ１６．８７ａＡ１５４０．５０ａＡ１３．９５ａＡ１４０３．１４ｂＢＣ
均值１３．９３１４５３．９２１５．２３１５０９．３９１２．３３１４０２．６０
壳灰Ｃａ－０１２．６６ｂｃＢＣ１４７２．６７ｂｃＢ１３．５７ｄＣＤ１４９９．３３ｂｃＢＣ１１．９１ｂＢ１４４０．４２ａＡＣａ－１１３．６５ａｂＡＢＣ１５０４．０８ａＡ１４．５７ｃＣ１５３７．５ａＡ１１．８４ｂＢ１３８８．００ｂｃＣ
Ｃａ－２１１．３３ｃＣ１３７６．０９ｅＤ１３．００ｄＤ１４４２．６７ｄＤ１０．２６ｄＤ１３９８．３３ｂＣ
均值１２．７０１４６６．００１３．７３１４９３．１７１１．５７１３９９．９２
０２江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３０卷
２．３㊀花针期水钙耦合对花生产量的影响
光合作用为农作物产量的形成提供了主要的物质基础，直接影响了作物的生物量和荚果产量㊂表３显示，不同钙水平和不同土壤水分水平对成熟期花生生物量㊁荚果产量的效应与光合作用光曲线各项参数规律基本一致，均极显著地影响花生的生物量和荚果产量㊂土壤水分为中量（ＭＷ）的条件最有利于花生成熟期生物量和荚果产量的形成，而高量（ＨＷ）土壤水分条件最不利于花生成熟期生物量和荚果产量的形成㊂此外，在相同水分条件下，施用贝壳粉，花生生物量和产量均随着施钙量的增加呈上升趋势，即Ｃａ－０＜Ｃａ－１＜Ｃａ－２；而施用壳灰，花生生物量和产量均随着施钙量的增加呈先上升后下降的趋势，即Ｃａ－１＞Ｃａ－０＞Ｃａ－２㊂水钙效应分析结果表明：水分或钙肥单因子对花生生物量和荚果产量的效应均达到极显著水平，但水分与钙肥的耦合效应则不明显㊂这可能是因为耕作风砂土的保水能力极低，水分对产量的效应要远远大于钙肥的，因而水钙交互效应得以弱化；此外，供试沿海耕作风砂土肥力低下，氮㊁钾及中微量元素缺乏，随外源钙水平的提高，其它土壤养分可能逐渐取代钙成为养分限制因子，从而弱化了水钙交互效应㊂
表３㊀花针期不同水钙耦合对花生生物量和产量的影响
因子水平
施用贝壳粉
生物量／（ｇ／盆）荚果产量／（ｇ／盆）
施用壳灰
生物量／（ｇ／盆）荚果产量／（ｇ／盆）
水分ＷＬＷ１０２．７０ｂ２０．３０ｂ１０２．６９ｂ１８．２１ｂＭＷ１０９．４０ａ２４．１０ａ１０９．４３ａ２４．１１ａ
ＨＷ９１．１０ｃ１５．４０ｃ９０．７９ｃ１５．３７ｂ
钙肥ＣａＣａ－０９８．８０ａ１８．００ｂ９９．１２ａ１７．９８ａｂＣａ－１１０１．４０ａ２０．２０ａｂ１０４．１８ａ２０．２３ａ
Ｃａ－２１０４．２０ａ２１．５０ａ９７．１２ａ１６．４８ａｂＦ值Ｗ１７．６０∗∗２１．９０∗∗２０．５８∗∗２３．８２∗∗Ｃａ１．６２３．７４∗１．８６∗∗２．２４∗∗
ＷˑＣａ０．２０１．０１０．１３０．５２
３㊀结论与讨论
３．１㊀花针期不同土壤水分对花生光合作用的影响与钙调控
光合作用是植物生长发育的基础，植物的光合特性又是研究光合生产力的基础，植物的光响应曲线不仅能够反映植株当时的光合能力，还能够反映光强范围比较大时植株的光合潜力［２０］，因而可用光合作用参数（ＬＣＰ㊁ＬＳＰ㊁ＡＱＹ㊁Ｐｎｍａｘ等）作为判断植物生长抗
逆性强弱的指标［２１－２２］㊂本试验结果表明，不管施用贝壳粉钙肥还是壳灰钙肥，控制花生花针期土壤水分为田间持水量的７５％ʃ３％（ＭＷ）最适合花生生长，在此水分条件下，花生叶片的最大光合速率㊁光饱和点以及光合量子效率都达到最大，且光补偿点最低，从而可以促进花生的光合作用，提高花生产量㊂根据旱情等级标准（ＳＬ４２４─２００８），土壤相对湿度介于５０％与６０％之间属于轻度干旱㊂在本试验中，当土壤含水量为５５％ʃ３％（ＬＷ）时，花生出现了光抑制现象，表现为光饱和点下降，光合量子效率增大，但花生生物量和荚果产量居中，仍显示出较高的光合生产力；而当土壤含水量为９５％ʃ３％（ＨＷ）时，花生出现了明显的光抑制现象，光饱和点及最大光合速率明显下降，导致光合生产力也明显下降㊂这表明花生具有一定的耐旱能力，但其耐湿能力较弱㊂此外，当本试验保持花生花针期土壤含水量为５５％ʃ３％（ＭＷ）时，施
用贝壳粉钙肥处理的花生随钙肥施用量的增加花生
叶片最大光合速率㊁光饱和点以及光合量子效率呈逐
渐上升趋势，从而促进了花生的产量形成㊂这说明了
轻度干旱条件下增施钙肥在一定程度上可以缓解旱
情，这一研究结果与姜义宝等［２３］对干旱胁迫下外源钙对苜蓿影响的研究结果基本一致㊂究其原因，可能
是因为施用钙肥提高了蒸腾失水量，减少了无效蒸
发，提高了蒸腾／蒸发量，从而提高了水分利用效率，
使得旱情得到一定程度的缓解［２４］；还可能与钙作为细胞内功能调节第二信使参与了植物信号的传递，能
提高植物对环境胁迫的抵抗能力有关㊂因此在闽东
南沿海花生生产中，增施钙肥不仅可以满足花生对钙
素营养的需求，还可以提高花生的抗旱性㊂３．２㊀花针期钙量水平对花生光合作用的影响与水分调控
本试验研究结果表明，施用高量（每千克土施用０．４５ｇ）的贝壳粉钙肥和施用中量（每千克土施用０．１５ｇ）的壳灰钙肥最有利于提高花生叶片的最大光合速率和光饱和点，从而促进花生生长，提高光合生产力㊂试验中最佳贝壳粉钙肥用量是最佳壳灰钙肥用量的３倍，这可能与沿海耕作风砂土旱地花生生长对钙利用率及钙肥形态有关㊂一方面，花生对钙需求
１２
㊀３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀何春梅等：花针期水钙耦合对花生产量和光合作用光响应的影响
量大，但下针后花生根系吸收的钙难以运转至荚果，荚果发育需要的钙素主要靠自身吸收土壤与肥料，由于荚果对钙的吸收为被动吸收方式［２５］，其吸收量主要取决于荚果周围土壤中的钙浓度和花生对水分的吸收量，而果实的蒸腾作用较小，因而对钙的吸收能力较弱，故钙肥施用量要大，以保证后期花针期至成熟期荚果的营养需求㊂另一方面，贝壳粉钙的分子式是ＣａＣＯ３，是一种拘溶性钙，施入土壤后短时间内土壤溶液中Ｃａ２＋含量较少，故而施用量需大些㊂而壳灰钙的分子式是ＣａＯ，是一种速溶性钙，施入土壤后土壤中的Ｃａ２＋含量迅速增加，且钙在土壤中的移动性很强，有利于作物吸收，利用率较高㊂同时壳灰钙碱性强，其遇水后分解形成氢氧化钙，反应式为ＣａＯ＋Ｈ２Ｏ＝Ｃａ（ＯＨ）２，这是一个放热反应，若壳灰施用量过多，则放热使土壤温度升高太多，会伤害花生的根，从而影响其生长，故一次不宜多施㊂
３．３　耕作风砂土花生水钙交互效应
在本试验中不同钙水平和不同土壤水分水平都极显著地影响花生的生物量和荚果产量，在花生花针期适当的水钙耦合配比能有效降低花生叶片的光补偿点，提高其光合速率和光饱和点，提高花生对光能的利用，从而促进花生生物量及产量的形成㊂本试验结果表明，在干旱的砂质土壤地，在花生花针期选择中水（７５％田间持水量）和高量（０．４５ｇ／ｋｇ）贝壳粉或中量（０．１５ｇ／ｋｇ）壳灰是保障花生稳产的最佳水钙配比㊂
参考文献：
［１］周恩生．福建沿海花生空秕诊断及其防治技术［Ｊ］．中国土壤与肥料，２００８（５）：５３－５６．
［２］周恩生．平潭县低丘台地花生低产原因及增产对策措施［Ｊ］．福建农业科技，２００６（２）：１８－２０．
［３］何春梅，王飞，李清华，等．沿海耕作风砂土对不同钙肥品种吸附－解吸特性的影响［Ｊ］．福建农业学报，２０１１，２６（６）：１０３９－１０４４．
［４］张二全，武占社，李英霞，等．土壤钙素水平对花生施钙效果的影响［Ｊ］．花生科技，１９９４（２）：４－６．
［５］郑海青．闽东南花生㊁甘薯气象条件分析［Ｊ］．气象，２００３，２９（３）：５３－５７．
［６］王蕾，彭正萍，薛世川，等．氮钾配施对夏玉米产量和养分含量动态变化的影响［Ｊ］．河北农业大学学报，２００７，３０（２）：６－１０．
［７］吕刚，史东梅．三峡库区春玉米水肥耦合效应研究［Ｊ］．水土
保持学报，２００５，１９（３）：１９２－１９５．
［８］马强，宇万太，沈善敏，等．旱地农田水肥效应研究进展［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（３）：６６５－６７３．
［９］张凤翔，周明耀，郭文善．不同氮素水平下孕穗开花期土壤水分对冬小麦产量效应的研究［Ｊ］．农业工程学报，２００６，２２（７）：５２－５５．
［１０］梁雄，彭克勤，杨毅．叶面施肥对花生光合作用和植物激素的影响［Ｊ］．作物研究，２０１１，２５（１）：１５－１８．
［１１］周卫，林葆．受钙影响的花生生殖生长及种子素质的研究［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００１，７（２）：２０５－２１０．［１２］吴吉林，李永华，叶庆生．美丽异木棉光合特性的研究［Ｊ］．园艺学报，２００５，３２（６）：１０６１－１０６４．
［１３］ＭｏｈｒＨ，ＳｃｈｏｐｆｅｒＰ．Ｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ（４ｔｈｅｄ）［Ｍ］．ＨｏｎｇＫｏｎｇ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，１９９５：２３２．
［１４］王天铎．植物群落的光利用效率与数学模型［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９０：１２８－２１１．
［１５］许大全，李德耀，邱国雄．毛竹叶光合作用的气孔限制研究［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，１９８７，１３（２）：１５４－１６０．
［１６］胡元斌，金爱武，金晓春，等．施肥对毛竹林幼竹生长期光合特性的影响［Ｊ］．江西农业学报，２０１０，２２（９）：７５－７８．［１７］郭春芳，孙云，张木清．土壤水分胁迫对茶树光合作用－光响应特性的影响［Ｊ］．中国生态农业学报，２００８，１６（６）：１４１３－１４１８．
［１８］王爱民，祖元刚．大兴安岭不同演替阶段白桦种群光合生理生态特征［Ｊ］．吉林农业大学学报，２００５，２７（２）：１９０－１９３．
［１９］周棱波，汪灿，陆秀娟，等．施肥量和种植密度对糯高粱黔高７号光合特性㊁农艺性状及产量的影响［Ｊ］．南方农业学报，２０１６，４７（５）：６４４－６４８．
［２０］吴雪霞，陈建林，查丁石．低温胁迫对茄子幼苗叶片光合特性的影响［Ｊ］．华北农学报，２００８，２３（５）：１８５－１８９．［２１］马清，楼洁琼，王锁民．Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王幼苗光合特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０（３）：１９８－２０３．
［２２］周玉梅，韩士杰，张安辉，等．不同ＣＯ２浓度下长白山３种树木幼苗的光合特性［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（１）：４１－４４．
［２３］姜义宝，崔国文，李红．干旱胁迫下外源钙对苜蓿抗旱相关生理指标的影响［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（５）：３２－３６．［２４］张仁陟，李小刚，胡恒觉．施肥对提高旱地农田水分利用效率的机理［Ｊ］．植物营养与肥料学报，１９９９，５（３）：２２１－２２６．
［２５］周卫，林葆．棕壤中肥料钙迁移与转化模拟［Ｊ］．土壤肥料，１９９６（１）：１７－２３．
（责任编辑：黄荣华）
２２江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３０卷。