中国北方白桦自然群体比较选择及子代测定

中国北方白桦自然群体比较选择及子代测定
兰士波
【摘要】以中国北方分布的白桦(Betula platyphylla Suk.)自然群体及其子代测定林为对象,采用固定标准地定位观测的方法,基于群体选择、变异分析和遗传效应评价,探讨自然群体及其子代树高、胸径和冠幅等性状的遗传变异,系统分析生长性状的遗传力和遗传增益,并从中选择生长势、抗逆性和适应能力兼优的群体或个体.结果表明:中国北方白桦自然群体间的生长性状存在极显著差异,树高变异最小,冠幅变异较大,胸径变异最大,平均变异系数分别为20.56％,32.25％和33.00％,且群体内子代间性状差异极显著.白桦生长性状受遗传基因的控制程度较强,遗传增益较大,树高、胸径和冠幅的遗传力分别为0.971,0.816和0.576,遗传增益分别为
15.97％,21.54％和13.87％,因此,以生长性状为主要评价指标,兼顾各种影响因素,确定山西群体(SX)、河北群体(HB)和辽宁群体(LN)为优异群体,LN305,SX516和HB403为优良个体,可广泛应用于多世代遗传改良育种中.
【期刊名称】《北华大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2018(019)005
【总页数】6页(P582-587)
【关键词】白桦;自然群体;比较选择;子代测定;遗传效应;遗传增益
【作者】兰士波
【作者单位】黑龙江省林业科学研究所,黑龙江哈尔滨 150081
【正文语种】中文
【中图分类】S722.5
白桦(Betula platyphylla Suk.)是主产于亚洲东部的一个广布树种和形成天然林的
主要树种，在植物系统分类学上隶属桦木科(Betulaceae)桦属(Betula Linn.).白桦
形态变异复杂，抵御风沙和抗干旱能力良好[1]；自然分布广泛，主要分布于我国
黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河南、宁夏、四川、云南、河北、山西、甘肃、青海、西藏东南部和陕西等省区及俄罗斯远东、东西伯利亚，蒙古东部，朝鲜北部和日本[2]；生命力旺盛，生态适应性强，具有深根性、强萌芽力、喜光照、耐严寒
和耐瘠薄等生物学和生态学特性，以及凭借自身优势应变各种复杂生态环境的能力，对土壤条件的要求不甚苛刻，在酸性土、沼泽地、干旱阳坡和湿润阴坡上均能生长；材质致密、软硬适中、纹理通直、构造均匀，材用价值高，广泛应用于家具制造、室内装饰、人造板加工和机械制浆等领域；枯枝落叶易分解形成良好的腐殖质，可有效提高土壤肥力，达到土壤改良的功效；能够形成天然桦树汁，这种汁液富含人体所必需且易吸收的碳水化合物、氨基酸、有机酸和多种无机盐类，以及香精油、桦芽醇、皂角甙化合物和细胞分裂素.桦树汁是白桦树的生命之源，被公认为是目
前世界上最富营养的生理活性水，抗疲劳和抗衰老的保健功效十分明显，欧洲人称其为“天然啤酒”和“森林饮料”.近年来，白桦的研究主要集中在种源选择与区
划[3-5]、良种选育及培育[6-8]、遗传多样性[9-10]、遗传变异[11]和遗传改良[12]、生长规律和生长进程[13]、生态耦合性[14]，以及白桦变种——东北白桦的遗传效应[15]等相关领域，而有关白桦子代测定与遗传效应的研究未见报道.鉴于此，本文以中国北方自然分布的白桦群体子代测定林为对象，基于遗传效应分析与综合评价，通过测定子代的生长性状，系统分析这些性状的遗传变异、遗传力和遗传增益等遗传参量，并从中选择生长势、抗逆性与适应性兼优的群体或个体.本项
研究对丰富中国北方用材树种的遗传多样性和基因资源，提高可持续经营与创新利
用水平具有重要意义，可为该类种质人工育种群体的培育奠定基础.
1 试验地自然概况
1.1 原产区自然概况
供试材料源自中国北方地区的黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、河南、山西和宁夏等省区的8个自然群体.中国北方地处秦岭-淮河一线以北，内蒙古高原以南，大兴安岭和青藏高原以东的广袤地域.该区域东临渤海和黄海，地跨我国中温带和
暖温带，涵盖东北、华北和西北地区.地形以山地、平原和高原为主.山地属湿润区，山环水绕；平原属半湿润区，地势开阔平坦，海拔较低；高原则属半湿润半干旱区，沟壑纵横，水土流失严重.该区域气候属温带或亚热带季风性气候，四季分明，且
南北和东西间存在明显差异.春季少雨干旱，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，结冰
期自北向南逐渐变短.最冷月份的平均气温在0 ℃以下；年均降水量在400～800 mm(长白山除外)，且多集中于7，8月份，自东向西递减.土壤类型主要有暗棕壤、棕壤、褐土、黄土、黑钙土和栗钙土.
1.2 引种地自然概况
引种地选设在黑龙江省林口县青山良种繁育基地，地处东北东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵地带，地理坐标为E 130°20′～130°40′，N 45°17′～45°30′.地势东北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500 m.该
区域气候属北温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期120～130 d，年平均降水量400～600 mm，且多集中在6—8月份，此期的降水量约占全年降水量的50%，≥10 ℃的年有效积温为
2 100～2 600 ℃；地带性土壤类型为典型暗棕壤，土层深厚，土壤湿润肥沃，通透性强，有利于林木的生长发育.
2 材料与方法
2.1 子代测定林配置
参试材料来源于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、河南、山西和宁夏等8个
中国北方白桦自然群体，分别标记为LJ，JL，LN，MG，HB，HN，SX和NX.为
了摒弃环境间的差异，群体变异分析、遗传效应评价、子代测定和个体选择的原始材料选用同一引种地的林分.2002年引进育种材料，2003年繁育苗木，2005年
建设子代测定林，2017年测定生长指标.子代测定林按完全随机区组设计配置8个群体240个优良个体的子代，小区内采用双行20株随机排列方式，株行距2.0
m×2.0 m，整地规格50 cm×50 cm×40 cm，重复6次，区组间以红皮云杉分隔.
2.2 测试指标与测定方法
测试指标：包括树高、胸径、东西冠幅和南北冠幅等数量性状指标.
测定方法：采用游标卡尺测定林木胸径生长量(精确度：0.5 mm)；采用树高仪测
定树高生长量(精确度：0.5 cm)；采用卷尺测定东西冠幅和南北冠幅(精确度：0.5 cm)，取平均值作为林木冠幅.
2.3 数据统计分析
运用统计分析SPSS 16.0软件处理原始数据[16].方差分析采用数学模式：
Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk，式中：Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值；
μ为总体均值；Bi为区组；Fj为家系；BFij为家系与区组间交互作用；εijk为随机误差.根据方差分析结果估算性状的遗传参数和变异系数[17-18]：1)遗传力
h2=(MSf-MSe)/MSf；2)遗传增益ΔG=Sh2/X；3)选择强度i=S/σp；4)变异系数CV=100×σp/X，式中：h2为家系遗传力；ΔG为遗传增益；CV为变异系数；MSf为表现型方差；MSe为环境方差；i为选择强度；S为选择差；σp为标准差；X为性状均值.
3 结果与分析
3.1 变异解析及指标考量
中国北方白桦独具特定的适应范围，林木生长与生态因子间存在一定相关性，因此，
引进相异生态环境的种质，应注重变异程度这一重要的选择指标.为了综合评价中国北方白桦自然群体子代的变异程度，定位测定8个群体905个自由授粉子代的树高、胸径和冠幅等性状，并对其进行统计学描述和方差分析，结果分别见表1和表2.结果表明：北方白桦自然分布呈间断性，群体间缺乏广泛的基因交流，遗传分化较大，遗传基础丰富.自然群体子代的树高、胸径和冠幅3个性状基本上呈正态分布，群体间、区组间及区组与群体交互作用的显著性概率(0.000)远远低于0.05，在5%水平上达到差异极显著水平.立地条件基本相同，引种具有不同生态要求的外域树种，受坡向、坡位、直射光、温度和水分的影响较大，直接体现在冠幅这一数量性状上，从而影响林木的生长发育，这为外域树种的引种驯化和遗传改良奠定了理论基础.由表1可以看出：在中国的高寒地区，北方白桦自然群体子代的树高、冠幅和胸径等性状的变异程度各异.树高变异最小，冠幅变异较大，胸径变异最大，变异系数分别为20.56%，32.25%和33.00%，总体均值分别为
(8.840±1.817)m，(2.249±0.725)m和(7.301±2.409)cm，且95%置信区间的变动幅度分别在8.353～9.007 m,2.074～2.337 m和6.678～7.521 cm的范围内.另外，由表1还可以看出，冠幅宽窄与径生长密切相关，对胸径的生长量影响较大.因此，中国北方白桦优异群体或优良个体的对比选择应该充分考虑到冠幅这一重要指标.
表1 白桦自然群体子代生长性状统计描述结果Tab.1 Statistical description of the growth characteristics of natural populations from Betula Platyphylla Suk群体树高/m胸径/cm冠幅/m平均值标准差标准误CV/%平均值标准差标准误CV/%平均值标准差标准误
CV/%HB9.0071.4610.14916.227.9981.9950.20224.942.3730.7020.06329.59H N7.6491.7170.17322.446.3692.6080.23340.952.1871.1060.07350.57LJ8.9091 .7260.12219.387.1582.3730.16533.162.1750.6310.05129.03JL9.8691.8290.16
018.547.9692.3070.21628.952.3460.6530.06727.81LN9.6181.7270.16417.96 7.7622.2470.22128.952.4100.6820.06928.29MG6.7001.7700.21126.414.2011 .9150.28645.591.4680.5360.08936.49NX8.8191.4450.14916.397.2871.9810.2 0227.182.2400.5040.06322.51SX8.9931.4690.14416.338.0512.0930.16426.0 02.4440.6270.06125.65Total8.8401.8170.15920.567.3012.4090.21133.002.2 490.7250.06732.25群体95%置信区间(树高/m)95%置信区间(胸径/cm)95%置信区间(冠幅/m)下限上限下限上限下限上限
HB8.7139.3007.6028.3952.2502.497HN7.3107.9885.9126.8272.0442.330LJ8. 6709.1496.8347.4812.0742.276JL9.55510.1827.5468.3932.2142.478LN9.297 9.9397.3288.1962.2742.545MG6.2857.1153.6414.7621.2931.643NX8.5269.1 126.8917.6842.1162.364SX8.7119.2747.6708.4312.3252.563Total8.3839.007 6.6787.5212.0742.337
表2 白桦自然群体子代生长性状方差分析结果Tab.2 Variance analysis results of growth characteristics of natural populations from Betula Platyphylla Suk.性状变异来源平方和SS自由度df均方MSF 概率P树高区组间
86.390517.2787.393**0.000群体间558.829779.83334.161**0.000区组×群体288.126358.2323.523**0.000胸径区组间112.012522.4025.128**0.000群体间850.3587121.48027.807**0.000区组×群体463.8123513.2523.033**0.000冠幅区组间14.36452.8736.602**0.000群体间47.42576.77515.570**0.000区组×群体35.262351.0072.315**0.000
注：**表示5%水平差异极显著
3.2 生长表现与比较选择
白桦属于重要的工业用材树种，以天然桦树汁享誉整个欧洲.秉承生物学和生态学观点，遵循高效经营与创新利用的原则，从分化的群体中选择优异基因型或优良群
体，以期实现生态、社会和经济效益的最大化[19].群体间北方白桦的树高、胸径和冠幅存在极显著的差异，这些差异直接影响林分的蓄积量和出材量，具备材用型群体或个体比较选择的充要条件和遗传基础.白桦群体子代生长性状多重比较结果见表3.由表3可以看出：参试的全部北方白桦子代树高、胸径和冠幅等性状以内蒙古群体表现最差，平均值分别为6.700 m，4.201 cm和1.468 m.通过对参试群体生长性状的多重比较，根据生长势和生长表现，将树高和胸径各划分4组，冠幅划分3组，其中：吉林群体、辽宁群体、河北群体和山西群体树高的生长势最强，分别为9.869，9.618，9.007和8.993 m，分别较内蒙古群体高47.29%，43.55%，34.43%和34.22%；山西群体、河北群体、吉林群体和辽宁群体胸径的生长势强健，分别为8.051，7.999，7.969和7.762 cm，与内蒙古群体相比，分别高91.64%，90.44%，89.68%和84.77%；山西群体、辽宁群体、河北群体和吉林群体的冠幅最宽，分别为2.444，2.410，2.373和2.346 m，较内蒙古群体高66.49%，64.17%，61.65%和59.81%.中国北方白桦的适应性强，可凭借自身优势应变新的环境和气候，因此，以胸径性状为主因素，兼顾树高和冠幅因子，初步确定山西群体、河北群体和辽宁群体的子代生长表现良好.然而，这些性状变异是受环境因子的影响，还是源自基因型，尚待进一步通过剖析群体数量性状的遗传效应来确定.
表3 白桦群体子代生长性状多重比较结果Tab.3 Multiple comparison on the growth characteristics of natural populations from Betula Platyphylla Suk.群体树高子集/m1234群体胸径子集/cm1234群体冠幅子集/m123MG6.700———MG4.201———MG1.468——HN—7.649——HN—6.369——LJ—
2.175—NX——8.819—LJ——7.158—HN—2.187—LJ——8.909—NX——7.287—NX—2.2402.240SX——8.993—LN——7.7627.762JL—
2.3462.346HB——9.007—JL———7.969HB—2.3732.373LN———
9.618HB———7.999LN——2.410JL———9.869SX———8.051SX——2.444 3.3 数量性状遗传效应剖析
遗传力和遗传增益是评价林木遗传改良效果的重要遗传参数，其大小及相对稳定性受基因和环境的共同影响.中国北方白桦的自然分布区地跨中温带和暖温带，属温
带或亚热带季风气候，生态环境复杂，气候条件多样，土壤类型繁多，增强了该种的适应性和生态耦合性.为了探讨自由授粉个体的遗传效应，以家系子代为对象，
有针对性地对树高、胸径和冠幅等数量性状进行方差分析，并根据方差分量估算遗传力和遗传增益等遗传参量，结果见表4.由表4可知：树高、胸径和冠幅的遗传
力分别为0.971，0.816和0.576，遗传增益分别为15.97%，21.54%和13.87%.树高和胸径的遗传力较强，遗传增益较高，而冠幅的遗传力和遗传增益中等.这充
分说明，中国北方白桦自然群体子代的冠幅受基因控制程度、遗传力和遗传增益均处于中等水平，然而，树高和胸径性状受基因的控制程度很强，遗传分化较小，生长潜力巨大，具备高世代遗传改良的基础.因此，以生长性状为主要评价指标，兼
顾生态适应性、抗逆性、遗传效应、遗传力和遗传增益等各种影响因素，确定山西、河北和辽宁群体为优异群体，建议对这些群体的子代进行测定及综合评价.
表4 白桦自然群体子代生长性状方差分量及遗传参数估算Tab.4 Estimating on variance component and genetic parameters of growth characteristicsof natural population from Betula Platyphylla Suk.性状平均值标准差家系间方差分量家系内方差分量MSfSSfMSeSSe遗传力h2遗传增益ΔG/%树高
/m8.8401.81779.833558.8292.3372002.7670.97115.97胸径
/cm7.3012.409121.480850.35822.402112.0120.81621.54冠幅
/m2.4090.7256.77547.4252.87314.3640.57613.87
注：SS表示平方和，选择强度i=0.80
3.4 子代测定与选择评价
为评价北方白桦自然群体子代的生长表现，从入选的山西、河北和辽宁群体中，随机选择18个个体的360株子代，定位测定树高、胸径和冠幅性状，并对其进行差异性分析和多重比较，结果见表5.由表5可知：LN305，LN318，SX516，
HB424和HB403的树高名列前5，平均树高分别为10.395，10.310，9.786，9.660和9.540 m；胸径名列前5的个体分别为HB429，SX516，LN305，
SX509和HB403，平均胸径分别为9.238，8.738，8.530，8.380和8.205 cm；冠幅名列前5的个体分别为HB429，LN305，HB424，SX503和SX528，冠幅
均值分别为2.735，2.711，2.610，2.522和2.503 m.以胸径为主因素，树高子
集与胸径子集的交集包含3个个体，即LN305，SX516和HB403，与表现最差
的内蒙古群体相比，树高分别高55.15%，46.04%和42.39%，胸径分别高
103.05%，108.01%和95.31%，冠幅分别高84.64%，70.27%和62.02%.以用
材树种良种选育为目标，综合树高、胸径和冠幅性状，兼顾适应性、生长势、遗传力和遗传增益等多种影响因素，最终确定LN305，SX516和HB403为优良个体，其个体内子代间遗传分化较小，生长势强健，平均变异系数分别为13.08%，
13.54%和12.13%，建议在生产中广泛应用.
表5 白桦优良群体子代生长性状多重比较结果Tab.5 Multiple comparison on growth characteristics of excellent natural populations from Betula Platyphylla Suk.群体树高子集/m12345群体胸径子集/cm123群体冠幅子集
/m12SX5128.197————HB4117.060——HB4072.043—
HB4118.4708.470———LN3217.2407.240—LN3212.065—
HB4298.5008.500———LN3097.3617.361—HB4112.103—
HB4078.7308.7308.730——HB4077.3657.365—
SX5122.2762.276SX5288.8228.8228.822——SX5217.4517.451—
SX5122.2882.288SX5038.8258.8258.825——SX5127.4557.455—
HB4192.3702.370SX5018.8558.8558.855——LN3067.6357.635—
HB4032.3792.379SX5218.8958.8958.895——
SX5017.8707.8707.870SX5012.4152.415LN3219.0659.0659.065——
SX5287.9257.9257.925LN3062.4462.446LN3099.0659.0659.065——
LN3187.9437.9437.943LN3182.4542.454HB4199.1409.1409.140——
HB4197.9757.9757.975LN3092.4722.472SX5099.2459.2459.245——
SX5037.9977.9977.997SX5162.4992.499LN3069.3159.3159.3159.315—
HB4248.1498.1498.149SX5092.5022.502HB403—
9.5409.5409.5409.540HB4038.2058.2058.205SX5282.5032.503HB424——9.6609.6609.660SX5098.3808.3808.380SX5032.5222.522SX516——
9.7869.7869.786LN3058.5308.5308.530HB424—2.610LN318———
10.31010.310SX516—8.7388.738LN305—2.711LN305————
10.395HB429——9.238HB429—2.735
4 结论与讨论
中国北方白桦地跨中温带和暖温带，生命力、适应性、抗逆性、抗寒性、抗旱性和抵御风沙能力较强，可凭借自身的优势应变各种生态环境，具备群体或个体选择的遗传基础.基于子代测定及遗传力、遗传增益和遗传效应的分析与评价认为：
1)群体间生长性状变异丰富，树高变异最小，冠幅变异较大，胸径变异最大，平均变异系数分别为20.56%，32.25%和33.00%.
2)根据生长势和生长表现，通过对比分析可以确定：内蒙古群体的树高、胸径和冠幅等性状表现最差；吉林、辽宁、河北和山西群体树高的生长势最强，较内蒙古群体分别高47.29%，43.55%，34.43%和34.22%；山西、河北、吉林和辽宁群体
胸径的生长势强健，较内蒙古群体分别高91.64%，90.44%，89.68%和84.77%；山西、辽宁、河北和吉林群体冠幅最宽，较内蒙古群体分别高66.49%，64.17%，
61.65%和59.81%.
3)北方白桦自然群体的冠幅受基因控制程度较弱，遗传力和遗传增益中等，分别为0.576和13.87%.树高和胸径受基因控制程度强，遗传力较大，分别为0.971和0.816，遗传增益较高，分别为15.97%和21.54%.
4)通过对比分析入选群体中18个个体的生长性状，筛选出生长稳定且遗传分化较小的优良个体3个，即LN305，SX516和HB403.这些个体与最差的内蒙古群体
相比，树高分别高55.15%，46.04%和42.39%，胸径分别高103.05%，108.01%和95.31%，冠幅分别高84.64%，70.27%和62.02%.因此，以生长性状为主要评价指标，兼顾适应性、抗逆性、遗传力和遗传增益等影响因素，最终确定山西、辽宁和河北群体为优异群体，建议在多世代遗传改良育种中广泛应用.
【相关文献】
[1] 郑万钧，陶东岱，黄枢，等.中国树木志：第二卷[M].北京：中国林业出版社，1985.
[2] 聂少荃，袁晓颖，杨逄建，等.黑龙江植物资源志[M].哈尔滨：东北林业大学出版社，2003.
[3] 刘桂丰，蒋学彬，刘吉春，等.白桦多点种源试验联合分析[J].东北林业大学学报，1999，27(5)：9-14.
[4] 朱翔，刘桂丰，杨传平，等.白桦种源区划及优良种源的初步选择[J].东北林业大学学报，2001，29(5)：11-14.
[5] 姜静，杨传平，刘桂丰，等.利用RAPD标记技术对白桦种源遗传变异的分析及种源区划[J].植
物研究，2001，21(1)：126-130.
[6] 刘欣欣，惠楠.白桦种源与子代生长性状的遗传变异与早期初步选择[J].林业科技，2004，29(6)：6-7，23.
[7] 祝泽兵，刘桂丰，姜静，等.小兴安岭地区白桦纸浆材优良家系选择[J].东北林业大学学报，2009，37(11)：1-3.
[8] 宁坤，刘笑平，林永红，等.白桦子代遗传变异与纸浆材优良种质选择[J].植物研究，2015，
35(1)：39-46.
[9] 高玉池.白桦种源遗传多样性研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2010.
[10] 张晓磊.利用RAPD，ISSR，SRAP标记方法对白桦遗传多样性的研究[D].哈尔滨：东北林业大
学，2011.
[11] 詹亚光，曾凡锁，李彩华.转基因白桦的遗传变异分析[J].中国生物工程杂志，2005，25(1)：59-64.
[12] 贾洪柏.白桦天然种群材质性状的变异与遗传相关[D].哈尔滨：东北林业大学，2005.
[13] 兰士波，罗旭，罗玉亮.天然杨桦林的生长进程[J].东北林业大学学报，2005，33(5)：9-12.
[14] 兰士波.小兴安岭山杨白桦次生林高效经营技术研究与示范[J].中国科技成果，2011(24)：76，78.
[15] 兰士波.东北白桦遗传效应分析与优异群体选择[J].安徽农业科学，2013，41(20)：8505-8507，8511.
[16] 余建英，何旭宏.数据统计分析与SPSS应用[M].北京：人民邮电出版社，2003：148-154.
[17] 胡延吉.植物育种学[M].北京：高等教育出版社，2003：122-125.
[18] 沈熙环.林木育种学[M].北京：中国林业出版社，1990：54-65.
[19] 兰士波.水曲柳自然群体子代测定及优异群体选择[J].林业世界，2016，5(3)：21-31.。