洱海鲤属鱼类同域分化形成的分子遗传学证据
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近年来特别在鱼类方面人们越来越多地发现形态的进化不一定都与遗传的变异相关在遗传变异很小或根本觉察不出遗传变异的Biblioteka 况下适应性的形态进化同样可以快速发生
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*］ 鲤 （ !" 4$*’.’. ） 均为洱海特有［ " ， 。有 如此 多 同 域 近
种下水平［ % ］。此前， 我们曾用 % 种限制性内切酶对 洱海的 ’ 种鲤鱼— — —洱海鲤、 春鲤、 杞麓鲤和大眼鲤 进行了 ,-./0 的 限 制 性 片 段 长 度 多 态 （ 1234 ） 分 析， 构建 了它们的 ,-./0 限制 性内切 酶图谱， 结果 表明， 这 ’ 种鲤鱼在种内和种间均未被 检出 ,-./0 的限制 性 片 段 长 度 多 态［ "; ］。 这 些 研 究 结 果 提 示， ,-./0 的分化程度 可 以 作 为 同 域 分 布 物 种 形 成 方 式判别的一个 依 据。 因 此， 本研究拟增加限制性内 切酶作进一步 的 ,-./0 1234 分 析， 同 时， 根据我 们前期 工作对 洱海鲤 属鱼 类 ,-./0 分 化程 度可能 较低的估计， 选择 在 鱼 类 线 粒 体 基 因 组 中 变 化 速 率
［9， !］
列测定， 对洱海现存 的 9 个 近 缘 种 鲤 鱼， 即 洱 海 鲤、 为洱海 春鲤和杞 麓 鲤 进 行 种 间 ,-./0 比 较 研 究， 鲤属鱼类的同域物种形成提供遗传学证据。
"< 材料和方法
!" !# 实验材料 9 种鲤鱼共 "’ 尾个体均取自洱 海， 其中洱 海鲤 ’ 尾， 春鲤 $ 尾， 杞麓鲤 $ 尾。 !" $# 试 剂 本研究 ,-./0 1234 分 析 所 用 的 限 制 性 内 切 酶分 别 为 5&$ ! 、 56$ ! 、 7$3 M ! 、 7#* ! 、 70* ! 、 70* " 、 !*$ ! 、 8%$ ! 、 9#( 1 ! 、 :’/ B " 、 :’/ O # 、 ;., ! 、 ;6- " 、 <$* ! 、 <3$ ! 和 =)( ! 。 其 中 除 5&$ ! 、 56$ ! 、 7#* ! 和 70* " 购 自 4C7,LH> 公 司 外， 其余的均购自华美生物工程公司。 ,-./0 .56778 区序列测 定 用 的 小 量 胶 回 收 试 剂盒购 自 上 海 华 舜 生 物 工 程 有 限 公 司； =?H.IL FD FLC,?G>-7C PIB6L :LQJLGB?GH R?- 购 自 4LC@?G5S65 ,LC T 0886?LO =?7KIK-L,K .?U?K?7G （ 4S T 0=. ） ； :L8V>OLW X5$( 纯化柱购自 :?H,> 公司； 其他 试剂
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收稿日期： )**, 5 */ 5 -- ； 修回日期： )**+ 5 *) 5 -2 基金项目： 云南省自然科学基金项目 （ 编号： )**)6***)7 ） 及云南省教育厅科学研究基金项目 （ 编 号： *)789/: ） ［ ";$$<(%#= ’> %?# 4@%;(@A "BC#DB# E<;D=@%C<D <F 8;DD@D G(<HCDB# （ 4<I )**)6***)7 ） @D= %?# J=;B@%C<D K#$@(%&#D% <F 8;DD@D G(<HCDB# （ 4<I *)789/: ） ］ 作者简介： 郑冰蓉 （ -.0. 5 ） ， 女， 博士， 副教授， 研究方向： 细胞及分子遗传学。 JL&@CA ： ’CDM(<DMNO?#DMP>@?<<I B<&I BD ； Q#A ： *2/-L:*,+0,0 ! ! 通讯作者。
洱海鲤属鱼类同域分化形成的分子遗传学证据
! ! 郑冰蓉 - ，张亚平 ) ， ，肖春杰 - ，肖 ! 蘅 - ，昝瑞光 - ， （ -Z 云南大学生命科学学院，昆明 ! 0:**.- ； )Z 中科院昆明动物研究所，细胞与分子进化开放实验室，昆明 ! 0:*)), ）
摘 ! 要：对洱海的 , 种鲤鱼— — —洱海鲤 （ *A :$5:$#20 ） 、 春鲤 （ *A ,+’-(@&"#+5$,(0 ） 和杞麓鲤 （ *A "$5@(+ "9(,$ ） 线粒体 K4W （ &%K4W ） 进行了限制性片段长度多态 （ VE\G ） 分析和 &%K4W 控制区 （ KLA<<$ ） 序 列 测 定。 VE\G 分 析 结 果 表 明， -0 种酶在洱海鲤、 春鲤和杞麓鲤 , 个种共 -+ 个个体上， 仅 B5$ " 在 春 鲤 的 一 个 个 体 上 检 出 一 个 位 点 的 限 制 性 , 个 种 的 其 余 -, 个 个 体 共 享 单 倍 型 " ，种 间 遗 传 距 离 为 * b 1 *Z **/: b ， 此种 片段长度多态， 独立为单倍型 # ， 间差异值比已报道的鱼类的种间差异甚至种内差 异 都 低 得 多。 KLA<<$ 区 的 序 列 测 定 结 果 表 明， 长 为 ++. ’$ 的 序
YMS/X =?GH517GH 2, $*" ： FVL XLGL-?B SU?OLGBL Z7C :I,8>-C?B :8LB?>-?7G 4>--LCG … 列共显示有 ! 个变异位点， 均为碱基替换， 变异 比 例 为 "# $% & ， 在 "’ 个 鲤 鱼 个 体 中 共 检 出 % 种 单 倍 型， 种间的遗 传距离为 (# ()* & + (# "!" & ， 与 已 研 究 的 其 他 几 种 异 域 分 布 的 鲤 鱼 相 比， 也 至 少 小 一 个 数 量 级。 ,-./0 的 1234 及 .56778 区的序列比较都揭示出洱海 9 种鲤鱼之间的 遗 传 差 异 远 小 于 异 域 分 布 的 鲤 属 鱼 类 物 种 之 间 及 其 他鱼类的同属种间的遗传差异。对洱海鲤属鱼类种间如此小的遗传差异唯一合 理 的 解 释 就 是： 它们确是由同域分 化而形成的。 关键词：洱海鲤属鱼类；同域分化；线粒体 ./0 1234 ；.56778 区测序 中图分类号： :;"! < < < 文献标识码： 0< < < 文章编号：(9!; 5’"!* （ *((’ ） (; 5(;!% 5(!
［ *( ， *" ］ 最快 的 .56778 区 第 一 高 变 区 （ MA: N ） 进行序
缘种生活在同一水体中的例子并不多， 除洱海外， 世 湖、 东非的维 界上只有西伯 利 亚 的 贝 加 尔 （ =>?@>6 ） 多利亚 （ A?B-7C?> ） 湖、 马拉维 （ D>6>E? ） 湖、 坦噶尼喀 （ F>GH>GI?@> ） 湖及 菲 律 宾 的 拉 瑙 （ 3>G>7 ） 湖等和 我国的杞麓湖存在类似的情况。对于同域分布的鱼 类物种， 其形成无外乎两种模式： 一种是异域形成的 物种扩散到同一水 体； 另一种是同域的生态隔离促 成多个新种的产 生， 即 同 域 物 种 形 成。 对 于 洱 海 的 同域分布鲤鱼， 一般认为是由后一种模式产生， 即同 域物种形成得来， 但始终没有人能提出确凿的证据。 特别在鱼 类 方 面， 人们越来越多地发现 近 *( 年来， 形态的进化不一定 都 与 遗 传 的 变 异 相 关， 在遗传变 异很小或根本觉察 不 出 遗 传 变 异 的 情 况 下， 适应性 的形态进化同样可以快速发生。在为数不多的同域 （ 6>BJK5 物种形成 的 例 子 中， 东 非 D>6>E? 湖 的 湖 生 -C?GL ） 鲡鱼引起众多研究者的广泛兴趣， 考察该湖 中 鲡鱼分子系统及进 化 关 系 的 研 究 日 渐 增 多， 特别是 线粒体 ./0 （ ,-./0 ） 水 平 的 研 究［ 9 + ! ］。 有 研 究 数 据显示，D>6>E? 湖 中 分 属 于 "* 个 属 的 *’ 种 鲡 鱼 的细胞色素 + 的序列差异小于 *& ，而 .56778 区序 列的差异 更 小 于 "# $&
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