茄子果实性状相关基因的QTL 定位

园艺学报，2015，42 (11)：2197–2205.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0492；http：//www. ahs. ac. cn 2197
茄子果实性状相关基因的QTL定位
葛海燕，刘扬，陈火英*
（上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）
摘 要：以果实性状差异显著的茄子（Solanum melongena L.）种质材料绿茄‘131’和上海本地长茄‘141’为作图亲本，构建了237个株系的F2群体，采用450对SSR标记构建遗传图谱，定位茄子果
实单果质量、果长、果径、果形指数和果实花萼大小的QTL。

研究结果表明：在亲本间表现多态性的SSR
标记为63对，平均多态性比例为14%；共有53个标记被分配到13个连锁群上（12条染色体），13个连
锁群覆盖总长度为532.2 cM，标记间距范围为0.2 ~ 45.9 cM，平均距离为10.04 cM；共定位了9个与果
实性状相关的QTL位点（单果质量1个，果长1个，果径2个，果形指数3个，果实花萼大小2个）。

关键词：茄子；遗传图谱；SSR；果实性状
中图分类号：S 641.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）11-2197-09
QTL Analysis of Fruit-Associated Traits in Eggplant
GE Hai-yan，LIU Yang，and CHEN Huo-ying*
（School of Agriculture and Biology，Shanghai Jiao Tong University，Shanghai 200240，China）
Abstract：Two morphologically and molecularly distinguished advanced breeding lines，Lü Qie （Solanum melongena L.）‘131’and Shanghai Qie（Solanum melongena L.）‘141’，were selected for mapping parents. An F2 population including 237 individuals was obtained. A total of 450 pairs of SSR markers were used to construct linkage map and therefore to locate QTL related to fruit weight，fruit length，fruit diameter，fruit shape index and fruit calyx size. The results showed that only 63（14%）markers showed polymorphism between two parents. A total of 53 SSR markers were mapped into 13 linkage groups，including 12 chromsomes. The map spanned 532.2 cM. The distance between loci varied from 0.2 to 45.9 cM，with the average distance of 10.04 cM. Nine QTLs for fruit-related traits were detected，including 1 QTL for fruit weight，1 QTL for fruit length，2 QTLs for fruit diameter，3 QTLs for fruit shape index and 2 QTLs for fruit calyx size.
Key words：eggplant；linkage map；SSR；fruit trait
近年来，茄子（Solanum melongena L.）遗传图谱的研究得到了一些进展，构建了一系列茄子分子遗传图谱，并且成功定位了一些果实相关的QTL（Nunome et al.，2001；Doganlar et al.，2002a；Sunseri et al.，2003；Wu et al.，2009；Lebeau et al.，2013）。

这些分子标记遗传图谱主要是由RAPD、RFLP、AFLP、SRAP、SSR、COSII和SOL数据库中的标记构建，构图群体的类别有种间F2群体
收稿日期：2015–08–11；修回日期：2015–10–31
基金项目：国家自然科学基金青年科学基金项目（31301770）；上海市科技兴农种业项目[沪农科种字（2013）第5号]
* 通信作者Author for correspondence（E-mail：chhy@）
Ge Hai-yan，Liu Yang，Chen Huo-ying.
QTL analysis of fruit-associated traits in eggplant. 2198Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (11)：2197–2205.和种内F2群体。

然而，由于茄子种间杂交存在多种障碍，种间F2构图群体具有一定的局限性，到目前为止，所发表的种间F2构图群体均为野生茄（S. linnaeanum）和栽培茄（S. melongena）的杂交后代（Doganlar et al.，2002a；Sunseri et al.，2003；Wu et al.，2009），其余的图谱则均为种内F2群体。

目前，用于定位QTL的遗传图谱主要为AFLP、RFLP和SRAP标记所构建的图谱。

茄子SSR标记的开发和利用最早为Nunome等（2003）报道，该研究中开发了SSR标记，其中7对SSR标记被构建到茄子的遗传图谱上。

曹必好等（2006）利用RAPD标记构建了茄子连锁图谱。

Nunome等（2009）利用基因组文库和cDNA文库，开发了Genomic-SSR 1 054对和EST-SSR 209对标记，其中222对Genomic-SSR标记和7对EST-SSR标记被定位于Nunome等（2003）构建的图谱中。

Barchi等（2010）以一个包含141个单株的种内F2为作图群体，利用AFLP和SSR等分子标记构建了茄子遗传图谱，该图谱覆盖基因组的遗传距离为718.7 cM，平均间距为3.02 cM。

李怀志（2011）利用SSR标记和SRAP标记，以F6重组自交系为作图群体，构建了首张以F6为重组自交系作图群体的茄子遗传图谱。

Fukuoka等（2012）利用SNP、InDels标记，加密了Nunome等（2009）构建的茄子遗传图谱。

Miyatake等（2012）利用SSR标记、SNP标记和两个种内F2群体，构建了2个遗传图谱，覆盖基因组的遗传距离分别为1 14.6 cM和1 153.8 cM。

2012年，Barchi等（2012）利用SSR标记和SNP标记，加密了Barchi等（2010）构建的图谱。

乔军等（2012）利用SSR、AFLP 标记及F2作图群体，构建了遗传距离为1 007.9 cM的遗传图谱。

Nunome等（2001）利用其构建的分子遗传图谱，在连锁群LG2上定位了2个控制茄子果形指数的QTL。

Doganlar等（2002b）利用种间遗传图谱，定位了一系列与茄子驯化相关性状的QTL，包括3个与单果质量相关的QTL，3个与果长相关的QTL，2个与果径相关的QTL，2个与果形指数相关的QTL。

Frary等（2014）利用种间作图群体和AFLP、RFLP、COSII标记，定位了5个果长QTL、1个果形指数QTL和4个单果质量QTL。

Portis等（2014）利用Barchi等（2012）构建的遗传图谱，定位了7个果长QTL、12个果径QTL、11个果形指数QTL和5个单果质量QTL。

乔军等（2012）对茄子果实形状进行QTL定位，共定位2个果形指数QTL、5个果长QTL、2个果径QTL。

李怀志（2011）对果实相关性状进行定位，共鉴定6个QTL，其中单果质量、果长分别为2个，果径、果形指数分别为1个。

茄子果实质量、长度、形状等性状是重要的产量因子，对这些果实性状进行定位，了解其效应，对茄子的分子辅助选择育种具有重要的指导意义。

在本研究中采用果实形态性状差异显著的茄子种质为作图亲本，构建F2群体，并利用目前所有的可在茄子上利用的SSR标记和开发的EST-SSR标记，定位茄子果实相关性状的QTL。

1 材料与方法
1.1试验材料
作图群体为茄子（Solanum melongena L.）种内F2群体。

母本P1上海本地长茄‘141’为大果型长茄，是来自本地的栽培种质；父本P2绿茄‘131’为小果型扁圆茄，是来自云南的茄子种质。

两者在果实表型上差异显著（表1）。

2010年配制杂交组合，F1单株自交产生F2种子，获得F2单株237株。

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表2 本试验所用SSR 标记的来源 Table 2 The sources and numbers of all the SSR markers 来源 Source 引物数 Number Vilanova et al.，2012 55 Nunome et al.，2009 228 Stàgel et al.，2008 39 Nunome et al.，2003 23 Wu et al.，2009 7 Mutlu et al.，2008 2 Cao et al.，2009 1 廖毅 等，2009 1 韩洪强，2009 19 Ge et al.，2011 75
表1 两亲本的果实性状表现
Table1 The fruit traits in two parents
亲本 Parent 单果质量/g Fruit weight 长度/cm Fruit length 果径/cm Fruit diameter 果形指数
Fruit shape index
果实花萼大小/% Fruit calyx size 141（P 1） 140.33 18.140 5.5 3.30
30.93 131（P 2） 38.03 3.724 4.6 0.81
78.63 差异Differrence 102.30** 14.416** 0.9** 2.49**
注：果实花萼大小为果萼覆盖果实的比例。

Note ：Fruit calyx size is evaluated as the proportion of the fruit covered by the calyx. 1.2 试验方法
1.2.1 DNA 的提取及PCR 扩增方法
植株叶片DNA 的提取采用改良的CTAB
法（Paterson et al.，1993）。

SSR 标记的PCR 扩增参照对应的SSR 来
源文献（表2）。

利用非变性的聚丙烯酰胺凝胶进行电泳，
保持恒压，电泳1 ~ 2 h ，具体时间根据胶浓度、
分子片段大小及指示剂为准。

电泳结束后将凝
胶标注记号后进行银染显色（Zhang et al.，
2002）。

1.2.2 连锁分析方法
调查的果实性状有：单果质量、果长、果径、果形指数、果实花萼大小（Doganlar et al.，2002a ，2002b ；Frary et al.，2003）。

每个单株取5个最重的果实进行测量，计算平均值。

其中果形指数为果长与果径的比，果实花萼大小为果萼覆盖果实的比例。

共选择SSR 标记450对。

主要来源包括：所有发表的茄子图谱中的SSR 标记，本实验室开发的茄子EST-SSR 标记、通过验证的可以在茄子中通用的番茄SSR 标记。

具体标记来源见表2。

首先选用450对标记对亲本‘141’和‘131’进行差异引物的鉴定；在双亲之间表现出多态性的
引物再在其F 2群体中进行标记位点的鉴定。

母本带型记为1，父本带型记为2，F 1及杂合带型记为3。

对所有经过F 2群体基因型检测的标记进行卡方检验，
符合预期比例的标记再进行下一步遗传图谱的构建和QTL 的检测。

遗传连锁群的构建和果实性状相关QTL 定位的运算软件分别为MAPMAKER/EXP （3.0b ）和MAPMAKER/QTL （1.1b ）（Lander & Botstein ，1989）。

本研究中选用的主体标记来源于已经定位的SSR 标记，因此在此基础上，对本文中SSR 标记进行染色体定位：首先将图谱中的SSR 标记按照原始参考文献进行直接定位；再根据标记间的间距来定位那些从未定位的SSR 标记；对于通过以上方法均未能定位的SSR 标记利用标记来源的EST 序列及番茄标记来源的染色体，推断其所在的染色体。

2 结果与分析
2.1 茄子材料的表型分析
对F 2群体中237个株系的果实性状进行相关参数统计，发现单果质量、果长、
果径、果形指数、果实花萼大小等具有明显差异，数值连续变异，表现出数量性状的特点，除了果形指数稍微偏离正
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QTL analysis of fruit-associated traits in eggplant. 2200Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (11)：2197–2205.态分布外，其余性状基本符合正态分布（表3），具体的次数分布图见图1。

表3 F2群体果实相关性状参数
Table 3 Parameters of fruit-related traits in F2 population
性状Trait 均值 ± SD
Mean ± SD
极差
Range
偏斜度
Skewness
峭度
Kurtosis
单果质量/g Fuit weight 52.36 ± 25.48 7.93 ~ 200.6 0.634 0.117
果长/cm Fruit length 6.22 ± 2.79 2.63 ~ 28.75 0.736 1.380
果径/cm Fruit diameter 4.37 ± 0.69 2.83 ~ 7.34 0.344 0.054
果形指数Fruit shape index 1.42 ± 0.56 0.85 ~ 6.08 1.079 2.460
果实花萼大小/% Fruit calyx size 62.40 ± 14.36 12.19 ~ 108.76 0.079 1.004
注：果实花萼大小为果萼覆盖果实的比例。

Note：Fruit calyx size is evaluated as the proportion of the fruit covered by the calyx.
图1 F2群体果实相关性状频次分布图
Fig. 1 The frequency distribution of F2 population for fruit-related traits
2.2多态性引物的筛选
在450对引物中，共获得两亲本间差异引物63对，总的平均多态性比例为14%。

其中来源于
Nunome等（2009）的差异标记最多，有36对，多态性比例为15.79%；本实验室开发的EST-SSR
引物的多态性引物有15对，多态性比例最高，为20%；来源于Vilanova等（2012）的差异标记为9个，多态性比例为16.36%；来源于番茄的SSR引物仅有1对引物表现出差异；来源于Stagel等（2008）的差异标记为2个，多态性比例为5.13%；其余来源的引物在两亲本间未找到多态性位点。

2.3 F2群体的标记检测
对在两个亲本中表现出多态性的63对SSR引物进行F2群体的基因型鉴定。

对获得的63个分子标记位点在F2的分离比例进行了χ2测验。

在这63个SSR标记位点中，其中58个为共显性标记，5个为显性标记。

在63个标记位点中，除标记CSM29不符合1∶2∶1的分离比例而被剔除外，最终
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茄子果实性状相关基因的QTL定位.
园艺学报，2015，42 (11)：2197–2205. 2201 62个标记位点用于进行图谱的构建与QTL的分析。

2.4连锁图谱
利用软件对符合卡方测验的62个SSR标记进行遗传图谱的构建，结果发现在F2群体中53个标记被分配到13个连锁群上。

另外，9个SSR标记没有能够分配到任何连锁群上。

13个连锁群覆盖基因组的总长度为532.2 cM，标记间距范围为0.2 ~ 45.9 cM，平均间距为10.04 cM。

13个连锁群被定位到12条染色体上。

最长的染色体覆盖的长度为114.9 cM，包含9个SSR标记；最短的连锁群仅构建有2个标记，遗传距离为3.3 cM（图2）。

图2 SSR标记与QTL连锁图（‘141’ב131’）
Fig. 2 Linkage map for SSR makers with QTL
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2.5 分子标记与果实相关性状基因的QTL 分析
在遗传图谱构建完成的基础上，共定位9个果实性状相关的QTL （表4和图2）。

单果质量：检测到1个QTL ，位于染色体E12，标记emd18B04 ~ emb01O01之间，解释表型变异的6.4%。

果长：检测到1个QTL ，位于染色体E09，标记EEMS46 ~ G249之间，解释表型变异的4%。

果径：检测到2个QTL ，其中1个QTL 位于染色体E02，标记emd01E11 ~ emf01D24之间，解释表型变异的5.9%；另1个QTL 位于染色体E12，标记emd18C06 ~ emd21E01之间，解释表型变异的11.9%。

果形指数：检测到3个QTL ，其中1个QTL 位于染色体E09，标记EEMS46 ~ G249之间，解释表型变异的5.1%；1个QTL 位于染色体E11，标记eme01D03 ~ emi02C21之间，解释表型变异的
8.1%；另1个QTL 位于染色体E12，标记emd21E01 ~ CSM74之间，解释表型变异的6.3%。

果实花萼大小：检测到2个QTL ，其中1个QTL 位于染色体E12，标记CSM71 ~ emd18B04之间，解释表型变异的5.9%；另1个QTL 位于染色体E03，标记G192 ~ T180之间，解释表型变异的5.3%。

表4 F 2群体定位的QTL 的特征
Table 4 Characterization of QTLs mapping in F 2 population
性状
Trait 染色体 Chr. QTL 标记区间
Interval 长度/cM Length 位置/cM Position LOD 加性效应
a 显性效应 d 贡献值/% Var.
单果质量 Fruit weight E12 fw12.1 emd18B04 ~ emb01O019.5 6 3.15 6.54 –9.75 6.4 果长 Fruit length E09 fl9.1 EEMS46 ~ G249 0.4 0 2.08 0.76 –0.31 4.0 E02 fd2.1 emd01E11~ emf01D2416.4 10 2.24 –0.08 0.31 5.9
果径 Fruit diameter E12 fd12.1 emd18C06 ~ emd21E017.8 6 5.50 0.31 –0.2 11.9
E09 fs9.1 EEMS46 ~ G249 0.4 0 2.68 0.18 –0.05 5.1 E11 fs11.1 eme01D03 ~ emi02C2142.5 36 2.44 0.2 –0.18 8.1
果形指数 Fruit shape index E12 fs12.1 emd21E01 ~ CSM74 37.1 0 3.35 –0.19 –0.03 6.3
果实花萼大小 E12 fcs12.1 CSM71 ~ emd18B04 19.8 14 2.14 –0.03 0.29 5.9 Fruit calyx size E03 fcs3.1 G192 ~ T180 3.3 2 2.79 –4.7 –0.49 5.3 3 讨论
3.1 遗传图谱定位茄子果实相关性状的QTL
近年来，国内外学者利用连锁图谱鉴定了部分茄子果实相关性状的QTL 。

Nunome 等（2001）报道了2个果实形状的QTL ，然而，由于构建该连锁图谱所用的标记为RAPD 和AFLP ，且连锁群没有与染色体相对应，因此无法与本研究进行比较。

对于单果质量性状，本研究中仅在染色体12上定位了1个QTL ，Frary 等（2014）在染色体9上定位了2个单果质量QTL ，由于Frary 等（2014）的图谱中所用的标记为AFLP 、RFLP 、COSII ，与本研究无共有标记，且QTL 位于不同的染色体上，因此无法对QTL 位点进行进一步分析。

对于果长性状，本研究中在染色体9上定位了1个QTL ，Doganlar 等（2002）、李怀志（2011）及Frary 等（2014）也均在染色体9上检测到了相关QTL ，因此根据共有标记对这个QTL 位置进行具体研究。

由于本研究与Doganlar 等（2002）、Frary 等（2014）的研究没有共同标记，因此无法进一步判断是否为同一个位点。

而李怀志（2011）的图谱中与本研究具有共同的SSR 标记。

李怀志（2011）在E9上与QTL 位点最近的SSR 标记为emg01A17，通过图谱比较，可以发现本研究中与其共有的
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茄子果实性状相关基因的QTL定位.
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且最近的标记为emj01G23。

Nunome等（2009）图谱中标记emg01A17和emj01G23的遗传距离约为66 cM，推测这两个位点可能为两个位点。

对于果径性状，本研究中分别在染色体2和染色体12上各定位了1个QTL。

Portis等（2014）也在染色体2上定位了2个QTL，其中1个QTL位于SSR114标记附近，对照共有SSR标记，没有与本研究中相同的标记；对比Nunome等（2009）和Fukuoka等（2012）茄子SSR遗传图谱发现，本研究中定位的QTL位点附近标记emd01E11与Portis等（2014）定位的SSR114的距离约为9 cM。

对比Nunome等（2009）和Fukuoka等（2012）的两张遗传图谱可以发现，两张图谱上的部分SSR 标记位点发生排列顺序和距离上的变化，因此，在分析本研究中检测的QTL和Portis等（2014）在E2上检测的果径QTL时，还需要进一步研究分析。

另外，Portis等（2014）同时也在染色体12上定位了1个QTL。

对于果形指数，本研究分别在染色体9、染色体11和染色体12上各定位了1个QTL。

Portis 等（2014）在染色体7和染色体12上各定位了2个QTL。

乔军等（2012）也在染色体12上定位了1个QTL。

虽然不同的研究者都在12号染色体上定位到了果形指数的QTL，但是由于彼此所用标记类型及数量的差异，无法对这些QTL位点进行进一步分析。

综合考虑目前果实性状相关QTL定位发现，各个研究定位的QTL位于多个染色体上，仅有部分QTL位于相同的染色体上；另外，由于各自研究的材料不同，标记类型和数量有限，因此定位的QTL的数量相对较少；而且由于有些连锁群标记较少，且没有共有标记，无法对这些已经定位的QTL进一步比较分析研究，将来可以通过增加标记的类型和数量，加密遗传图谱，或者进行图谱的整合，从而可以对这些QTL进行进一步分析并用于遗传育种中。

3.2关联作图定位的QTL的比较
Ge等（2013）对茄子果实相关的性状进行了关联作图，检测到了部分相关的位点。

对比该关联作图和遗传作图的结果发现：单果质量、果长、果实花萼大小没有找到位于同一条染色体上的QTL，但果径和果形指数均分别在染色体12和染色体11上检测到相关的QTL。

果径：在关联作图中，染色体12上的标记em21_7被检测到与果径相关联；在遗传作图中，在染色体12上，标记emd18C06和emd21E01间检测到1个QTL。

根据Nunome等（2009）图谱，标记em21_7和标记emd18C06是相邻标记；根据Fukuoka等（2012）的图谱，标记em21_7与emd18C06 ~ emd21E01区段间隔2个标记，由于Fukuoka等（2012）的图谱是在Nunome等（2009）发表的图谱上添加了SOL标记后所做的图，因此图谱上标记数量发生了变化，从而造成这两张图谱上的标记稍有所改变，但整体还是处于染色体的一个区段内，因此不能排除检测的是同一个QTL的可能性。

果形指数：在关联作图中，染色体11上的标记emf21K08被检测到与果形指数相关联；在遗传作图中，在染色体11上，标记区间eme01D03 ~ emi02C21上检测到1个QTL。

根据Nunome等（2009）构建的图谱，标记emf21K08和标记eme01D03是相隔1个标记，但是距离仅3.3 cM；根据Fukuoka 等（2012）构建的图谱，标记emf21K08与emd18C06 ~ emd21E01区段相邻，仅相隔1.1 cM。

综合这两张图谱可以发现，两种方法检测到的QTL相距非常近，因此推断这两个QTL可能为同一个控制果形指数的位点。

3.3相关性状的QTL定位
Doganlar等（2002）和Frary等（2003）研究发现，相近或相关的性状通常定位在相近的位置上。

在许多情况下，这是由于基因的一因多效或这些相关的性状不是独立的。

李怀志（2011）研究
Ge Hai-yan，Liu Yang，Chen Huo-ying.
QTL analysis of fruit-associated traits in eggplant. 2204Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (11)：2197–2205.也发现，在染色体LG2上EM7PM101 ~ ME21ODD47区段内同时检测到单果质量、果形指数和果长的QTL，在染色体LG10上SA17GA5a ~ OD8GA34区段内同时检测到单果质量和果长的QTL。

乔军等（2012）在染色体1的M20E16 ~ M23E21标记区间内检测到了果长、单果质量和果形指数的QTL。

Portis等（2014）研究发现，在不同的染色体上，QTL成簇出现现象比较普遍：在染色体2上，产量、单果质量、果长、果径等多个性状成簇出现；另外，在染色体3、8、11、12上也都有不同性状基因位点成簇出现。

本试验中，在染色体12上连续检测到4个果实性状的QTL。

References
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