鲻鱼在饥饿状态下的耗氧率和排氮率与其体质量及水温变化关系研究

鲻鱼在饥饿状态下的耗氧率和排氮率与其体质量及水温变化关
系研究
冯雪;周艳波;范江涛;余景;袁华荣;王文杰;陈丕茂
【摘要】To explore the combined effects of body mass and water temperature on the oxygen consumption and ammonia excre-tion rate of starved wild mullets(Mugil cephalus)in the South China Sea,we applied two-factor five-level central composite design and response surface method on the wild mullets [(5.66?27.68) g] captured near Daya Bay under different experimental water tem-peratures (16?32 ℃). The results show that the smaller the body mass and the higher water temperature are, the more significant ef-fect of oxygen consumption rate and ammonia excretion rate are, and body mass has significantly better influence on oxygen con-sumption and ammonia excretion rate than water temperature. Under different conditions, the n(O):n(N) ratio varied from 10.15 to 19.52. When the water temperature was 24 ℃ and the body mass was
(27.68±0.38) g, the n(O):n(N) ratio was the highest, which re-veals that the metabolicism of protein and fat is vigorous and has a fast growth rate. Therefore, it is determined that the optimum growth temperature for mullets is 24 ℃.%研究了南海近海野生鲻鱼(Mugil cephalus)在饥饿状态下的呼吸和排泄与其体质量及水温变化的关系.实验鲻鱼捕自大亚湾近海海域,实验方法采用成熟的二因素五水平中心复合实验设计和响应曲面法,实验设计5组梯度水温,分别为16 ℃、20 ℃、24 ℃、28 ℃和32 ℃,同时,鲻鱼按体质量的均值设计5组,分别为(5.66±0.38) g、(9.74±0.58) g、(13.58±0.37) g、(18.37±0.44) g和
(27.68±0.38) g,研究野生鲻鱼在实验条件下的耗氧率、排氮率和氧氮比值
[n(O):n(N)] 的变化规律.结果表明,体质量越小的鲻鱼,在水温越高的环境中对耗氧率及排氨率影响越显著,且体质量对耗氧率及排氨率的影响作用明显大于水温的作用.不同体质量鲻鱼的n(O):n(N)比值为10.15~19.52,在水温24℃条件下,体质量(27.68±0.38)g实验组氧氮比值最大,说明其体内蛋白质与脂肪混合代谢机能旺盛,生长速率快.因此,可以确定24 ℃左右为鲻鱼生长的最适水温.
【期刊名称】《南方水产科学》
【年(卷),期】2018(014)001
【总页数】7页(P114-120)
【关键词】鲻鱼;饥饿代谢;响应曲面法;海水温度;体质量
【作者】冯雪;周艳波;范江涛;余景;袁华荣;王文杰;陈丕茂
【作者单位】中国水产科学研究院南海水产研究所,农业部南海渔业资源环境科学观测实验站,中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室,广东广州 510300;中国水产科学研究院南海水产研究所,农业部南海渔业资源环境科学观测实验站,中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室,广东广州 510300;中国水产科学研究院南海水产研究所,农业部南海渔业资源环境科学观测实验站,中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室,广东广州 510300;上海海洋大学海洋科学学院,上海 201306;中国水产科学研究院南海水产研究所,农业部南海渔业资源环境科学观测实验站,中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室,广东广州 510300;中国水产科学研究院南海水产研究所,农业部南海渔业资源环境科学观测实验站,中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室,广东广州 510300;中国水产科学研究院南海水产研究所,农业部南海渔业资源环境科学观测实验站,中国水产科学研究院海洋牧场技术重点
实验室,广东广州 510300;上海海洋大学海洋科学学院,上海 201306;中国水产科学研究院南海水产研究所,农业部南海渔业资源环境科学观测实验站,中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室,广东广州 510300
【正文语种】中文
【中图分类】S917.4
鲻鱼(Mugil cephalus)俗称乌头、乌支、白眼等，是一种较易养殖、肉质鲜美的经济鱼类[1]。

鲻鱼一般生活于浅海海域，具有广温性(0～35 ℃)和广盐性(0～38)的生态特性[2]。

目前对鲻鱼的研究主要集中在人工繁育生长和其组织学、细胞学等方面[3-6]，对鲻鱼，尤其是野生小个体鲻鱼的生理代谢了解甚少。

李加儿等[7]发现，花尾胡椒鲷(Plectorhynchus goldmanni)幼鱼耗氧率和排氨率随着鱼体质量的增加而逐渐下降，体质量与耗氧率和排氨率的关系可分别用幂函数方程表达。

本研究利用自主设计的封闭流水式呼吸代谢实验装置，采用中心复合实验设计(central composite design，CCD)及响应曲面法(response surface methodology design，RSM design)，研究了体质量和水温对野生鲻鱼饥饿代谢的影响，以为野生鲻鱼资源增养殖提供基础数据。

1 材料与方法
1.1 实验材料
实验鱼捕自深圳大亚湾海域，选取无损伤、无病症状和活力强的的个体，暂养在消毒后的水池中。

实验前移入室内水槽中禁食1周。

取样前的暂养池水温保持(28±0.5) ℃，盐度为29±0.68，pH为8.068±0.51。

用增氧泵持续曝气，并保持昼夜自然节律的光照。

1.2 实验方法
采用中心复合实验设计(CCD)方案。

因子数为2，即水温和鲻鱼体质量，水温梯度设计分别为16 ℃、20 ℃、24 ℃、28 ℃和32 ℃，体质量均值分别为(5.66±0.38) g、(9.74±0.58) g、(13.58±0.37) g、(18.37±0.44) g和(27.68±0.38) g。

该设
计中立方体点数4，轴向点数4，中心点数5，星号臂α=2K/4=1.414 (K为实验考虑因素个数)，共有13个实验组，每组实验重复3次。

实验装置为自主设计的封闭流水式呼吸代谢实验装置(图1)，通过可调节式冷暖水机调控水槽温度，各温度水温控制波动幅度±0.5 ℃，利用水泵将调温后的水泵入上方缓冲水槽前室，海水经由前室底部软管连接的面板型流量计(控制水流速度为200 mL·min–1)进入实验主体槽，并通过主水槽另一侧的软管排出，软管外接采
样瓶进行实验水样的收集。

保持前室水面高度恒定，剩余海水由缓冲水槽前室溢入水槽后室，并经连接控制阀门的管道流入下方实验主体槽的水浴槽，以保持水温相对稳定。

每组实验配备实验主体槽6个，5个主体槽内各放置1尾鲻鱼作为5个
平行组，另设空白对照组1个。

实验鱼状态相对稳定后开始计时，第30分钟时采集水样，分别测定溶解氧(DO)和氨氮(N )的瞬时值。

用Winkle碘量法测定DO，用海洋调查规范(GB 12763.4—2007)中的次溴酸钠氧化法测定氨氮值。

图1 呼吸代谢实验装置构造图A. 温控设备；B. 蓄水槽；C. 充气泵；D. 充气头；E. 控温仪；F.温度计；G. 水泵；H. 上水位槽；I. 水浴槽；J. 呼吸室；K. 取样瓶；L. 废液槽；M. 阀门；N. 流速计Fig.1 Structure diagram of respirometerA. temperature-control equipment; B. water storage barrel; C. air pump;D. inflator; E. thermostat meter; F. thermometer; G. water pump;H. constant-level tank; I. thermostatic water bath; J. respiratory chamber; K. sampling bottle; L. waste water tank; M. water-regulating valve;N. hydrodynamometer
1.3 研究方法
1.3.1 响应指标的测定耗氧率按下式计算：
其中 QO 为耗氧率[mg·(g·h)–1]，A0 为初始溶解氧质量浓度(mg·L–1)，Ai为实验结束后溶解氧质量浓度(mg·L–1)，V为水体流速(L·h–1)，W为体干质量(g)。

排氨率按下式计算：
其中 QN 为排氨率[μg·(g·h)–1]，N0 为初始氨氮质量浓度(μg·L–1)，Ni为实验结束后氨氮质量浓度(μg·L–1)，V 为水体流速(L·h–1)，W 为体干质量 (g)。

1.3.2 呼吸和排泄特性分析用氧氮比值法对呼吸代谢底物进行研究分析：
其中QO和QN分别为鲻鱼耗氧率和排氨率。

1.4 数据处理
实验数据测定结果采用“平均值±标准差( X ±SD)”表示，利用最小二乘法拟合因子与响应面之间的二次多项式回归方程，方程关系式为：
式中 Y为响应变量 (耗氧率 QO或排氨率 QN)；b0为回归截距；b1为温度的二次效应，b2为体质量的二次效应，b3为温度与体质量之间的相互效应；b4为温度的一次效应，b5为体质量的一次效应；ε为残差，假设其服从均值为0的正态分布。

通过模型拟检验，结合回归系数R2和校正拟合系数Adjusted R2来说明模型的合理性。

实验采用Origin 8.0和SPSS 19.0软件进行实验方案的设计和数据的统计分析，建立自变量与因变量之间的二次回归方程，并绘制出相应的响应曲面。

显著性水平为0.05。

2 结果
2.1 海水温度和体质量对耗氧率的影响
海水温度和体质量对鲻鱼耗氧率的影响结果见表1。

采用最小二乘法对数据进行二元二次多项回归方程拟合，得到T和W与耗氧率(QO)之间的二次回归方程为：
表1 海水温度和体质量组合实验结果Tab.1 Experimental result of seawater temperature and body mass组别group氧氮比n(O):n(N)T/℃ W/g T/℃ W/g 1 0 0 24 13.49±0.32 0.95±0.062 73.68±3.64 11.23±1.02编码值coded value 实际值actual value 耗氧率/mg·(g·h)–1 QO排氨率/μg·(g·h)–1 QN 2 24
13.64±0.24 0.84±0.047 66.16±3.85 11.13±0.87 3 0 0 24 13.60±0.37
0.89±0.051 69.15±2.41 11.24±0.95 0 0 4 24 13.51±0.33 0.92±0.069
71.18±3.56 11.29±1.18 5 0 0 24 13.56±0.29 0.95±0.064 74.47±4.23
11.18±1.06 0 0 6 28 18.51±0.34 1.04±0.073 65.66±5.17 13.86±1.17 7 1 –1 28 9.71±0.51 1.51±0.081 113.99±5.64 11.57±0.79 8–1 1 20 18.37±0.44
0.67±0.048 47.46±4.99 12.30±1.95 9–1 –1 20 9.78±0.66 1.22±0.092
84.03±6.56 12.66±1.27 10 a 0 32 13.63±0.65 1.38±0.077 90.88±4.28
13.31±0.88 11 0 a 24 27.68±0.38 0.68±0.032 30.51±2.78 19.52±1.04 12 –a
0 16 13.65±0.49 0.76±0.051 56.18±4.69 11.81±0.92 13 0 –a 24 5.66±0.38
1.76±0.107 151.45±8.16 10.15±0.83 1 1
方程(5)中，回归系数Multiple R=0.981，回归拟合系数R2=0.962，校正回归拟合系数Adjusted R2=0.934，回归统计表明该模型能够解释96.2%响应值的变化，仅有3.8%的变异值不能用该模型阐述，模型拟合程度较高。

海水温度和体质量对耗氧率的回归模型方差分析结果见表2。

方差分析显示模型P ＜0.01，回归模型极显著。

对回归模型系数的显著性检验结果表明(表3)，T的二
次效应对耗氧率无显著影响(P=0.056＞0.05)；W的二次效应对耗氧率有极显著影
响(P=0.000＜0.01)；T与W的联合效应对耗氧率无显著影响(P=0.583＞0.05)；
T的一次效应对耗氧率无显著影响(P=0.152＞0.05)；W的一次效应对耗氧率有显著影响(P=0.013＜0.05)。

回归系数显示，W的效应较T明显。

海水温度和体质量与耗氧率之间的响应面分析图见图2。

通过响应曲面图可以评价三者之间的交互作用和变化趋势。

响应曲面坡度较陡峭说明存在显著性影响(P＜0.05)，曲面越陡，其斜率越大，影响越显著(P＜0.01)，曲面较平缓则说明无显著性影响(P＞0.05)。

图2-a显示，温度为24～32 ℃时，耗氧率在体质量5～23 g
范围内随体质量的增加而降低；当温度为16～32 ℃时，耗氧率在体质量为22～30 g范围内增大；体质量为5～10 g时，耗氧率在温度为28～32 ℃范围内较高；当体质量为20～30 g时，耗氧率在32 ℃时存在最大值。

由曲面变化趋势可知，
在本实验研究条件下，鲻鱼耗氧率在个体越小、温度越高条件下影响越显著。

表2 海水温度和体质量对耗氧率的回归模型方差分析结果Tab.2 Variance analysis for regression model of seawater temperature and body mass on oxygen consumption rate自由度DF平方和SS均方MS F P回归分析regression analysis 5 1.272 0.254 35.089 0.000残差 residual 7 0.051 0.007
总计 total 12 1.323
表3 回归系数的显著性检验、标准误及95%置信区间Tab.3 Test of significance, standard error (SE) and 95% confidence interval (CI) for regression coefficients置信上限upper 95% CI截距 intercept 3.570 1.070 3.337 0.012 1.040 6.100 T2 0.003 0.001 2.293 0.056 0.000 0.005 W2 0.004 0.001 6.251 0.000 0.002 0.005 T×W 0.001 0.002 0.576 0.583 –0.004 0.007 T–0.102 0.063 –1.606 0.152 –0.252 0.048 W–0.206 0.062 –3.302 0.013 –0.353 –0.058回归
系数coefficient标准误差standard error T统计量T stat. P 95%置信区间95% confidence interval置信下限lower 95% CI
图2 海水温度、体质量及其联合作用对鲻鱼耗氧率影响的响应面图和等高线图Fig.2 Response surface plot and contour plot of seawater temperature and body mass and their effects on oxygen consumption rate of M.cephalus juveniles
等高线的弧度形状和线间疏密程度可以反映出代谢活动中2个因素交互作用的强弱。

图2-b是海水温度、体质量及其联合作用对鲻鱼耗氧率作用的等高线图。

在16～32 ℃温度范围内，等高线图显示体质量5～15 g区间较15～30 g区间更为稠密，且曲面较偏椭圆，而体质量15～30 g等高线形状较为稀疏，曲面偏圆形。

等高线图说明在本实验分组中，较高温度条件下鲻鱼个体越小，耗氧率受到交互作用的影响越显著。

2.2 海水温度和体质量对排氨率的影响
海水温度和体质量对鲻鱼排氨率的影响结果见表1。

采用最小二乘法对数据进行二元二次多项回归方程拟合，得到T和W与排氨率QN之间的二次回归方程为：
方程(6)中，回归系数Multiple R=0.983，回归拟合系数R2=0.966，校正回归拟合系数Adjusted R2=0.941，回归统计表明该模型能够解释96.6%响应值的变化，仅有3.4%的变异值不能用该模型阐述，模型拟合程度较高。

海水温度和体质量对耗氧率的回归模型方差分析结果见表4。

方差分析显示模型P ＜0.01，该回归模型极显著。

对回归模型系数的显著性检验结果表明(表5)，T的
二次效应对排氨率无显著影响(P=0.740＞0.05)；W的二次效应对排氨率有极显著影响(P=0.001＜0.01)；T与W的联合效应对排氨率无显著影响(P=0.547＞0.05)；T的一次效应对排氨率无显著影响(P=0.637＞0.05)；W的一次效应对排氨率无显著影响(P=0.077＞0.05)。

回归系数显示，W的效应较T明显。

海水温度和体质量与排氨率之间的响应面分析图见图3-a，本实验中温度为16～
26 ℃时，排氨率在体质量5～23 g范围内随着体质量的增加而降低，在体质量23 g附近达到最小值后排氨率随着体质量的增加而不断增大；体质量为25～30 g 时，排氨率在28～32 ℃水温范围内变化不明显，曲面较为平缓；16～32 ℃水温范围内，排氨率在体质量为5～10 g内存在最大值，在20～25 g内存在最小值。

由曲面变化趋势可知，鲻鱼排氨率随着体质量的减小及温度的升高而不断增大，曲面切线斜率达到最大值时，鲻鱼排氨率受影响最为显著。

表4 海水温度和体质量对排氨率的回归模型方差分析结果Tab.4 Variance analysis for regression model of seawater temperature and body mass on ammonia excretion rate自由度DF平方和SS均方MS F P回归分析regression analysis 5 10 602.776 2 120.555 39.550 0.000残差 residual 7 375.318 53.617总计 total 12 10 978.094
表5 回归系数的显著性检验，标准误差及95%置信区间Tab.5 Test of significance, standard error (SE) and 95% confidence interval (CI) for regression coefficients置信上限upper 95% CI截距 intercept 132.006
91.995 1.435 0.194 –85.526 349.539 T2 0.033 0.096 0.345 0.740 –0.193
0.259 W2 0.281 0.052 5.410 0.001 0.158 0.403 T×W –0.133 0.210 –0.607 0.547 –0.629 0.363 T 2.688 5.456 0.493 0.637 –10.214 15.590 W–11.125 5.359 –1.938 0.077 –23.796 1.546回归系数coefficient标准误standard error T统计量T stat. P 95%置信区间95% confidence interval置信下限lower 95% CI
图3 海水温度、体质量及其联合作用对鲻鱼排氨率影响的响应面图和等高线图Fig.3 Response surface plot and contour plot of seawater temperature and body mass and their effects on ammonia excretion rate of M.cephalus juveniles
图3-b为海水温度、体质量及其联合作用对鲻鱼排氨率影响的等高线图。

由图中
等高线的疏密程度可知，体质量15～30 g范围内温度变化作用下的等高线较稀疏，排氨率的变化不显著；随着海水温度的升高，等高线稠密程度增大；水温28～
32 ℃、体质量5～10 g范围内等高线密度值最大。

结果表明实验范围内水温越高且个体越小的鲻鱼排氨率受到的影响越显著。

2.3 呼吸排泄氧氮比
鲻鱼氧氮比与水温和体质量之间的关系见表1。

在实验水温16～32 ℃和实验体质量5.66～27.68 g范围时，不同组合的鲻鱼n(O):n(N)比值变化范围为10.15～19.52，平均值为12.40。

结果表明，鲻鱼在实验设定条件下呼吸代谢的主要供能
类型为蛋白质和脂肪混合型。

经相关性检验可知，海水温度对氧氮比变化无显著影响(P＞0.05)，体质量对其有极显著影响(P＜0.01)。

3 讨论
3.1 海水温度和体质量对鲻鱼能量代谢的影响
水生生物呼吸代谢受环境因素和非环境因素共同制约影响。

水温和体质量作为水生生物能量代谢中重要的环境因素和非环境因素，它们的波动对生物能量代谢影响明显[8]。

温度作为影响鱼类呼吸代谢的显著因子，对生物体内能量流动具有重要的
调节作用，而体质量通过生物机能对代谢的调控来影响其能量代谢。

本实验条件结果所得二次多项式回归模型的回归拟合系数R2分别达到0.959 6和0.965 3，表
明模型能够解释绝大部分响应值的变化，方程拟合程度较好，对鲻鱼耗氧率和排氨率的分析和预测较为准确。

温度是影响变温动物生理代谢的一个重要因子。

鲻鱼属广温性、广盐性鱼类，适宜的温度范围较为广泛，0～35 ℃范围内均可成活。

国内外相关研究显示，在适合
水生生物存活的温度条件下，其耗氧率与水温成正相关[9]。

本实验中，不同体质
量鲻鱼的耗氧率随着水温的升高而显著上升的特点符合能量代谢的规律，这也是水
生动物界的常规变化趋势。

刘建勇等[10]对湛江附近海域方斑东风螺(Babylonia areolata)、唐道军等[11]对温州附近海域黑鱾幼鱼(Girella melanichthys)、叶乐
等[12]对三亚附近海域克氏双锯鱼仔鱼(Amphiprion clarkii)、何亚等[13]对红鳍
东方鲀(Takifugu rubripes)等的研究均说明了这一点。

代谢强度的变化是动物对
环境的自适应和生长需求的体现，环境的改变带动鲻鱼组织代谢速率变化。

在设定温度条件下，鲻鱼随着水温升高机体代谢活性增强，其体内重要器官的活性及代谢水平也不断升高，这是变温动物的一般特征。

随着水温升高，代谢强度不断加大，排泄的尿素和氨也持续增加，温度超过机体所承受的阈值后，组织代谢进入麻痹甚至变性死亡的状态，表现为排氨率不断降低。

超过适温范围的鱼类，其代谢可能因鱼体内部组织代谢紊乱而发生波动，过高的温度使鱼类身体机能受到损害，最终导致不可逆性伤害甚至死亡。

本实验中各实验组耗氧率代谢率分布范围为 0.67～
1.76 mg·(g·h)–1，平均值为1.04 mg·(g·h)–1，代谢水平显著高于Brett和Groves[14]对34种鱼类的统计平均值0.09 mg·(g·h)–1。

这种差异可能由于实验
鲻鱼为幼鱼，能量代谢高于成熟个体，且鲻鱼活动能力强，游动迅速，受到外界刺激后喜跳跃等特性所致，也可能因Brett和Groves统计的多为淡水鱼的代谢结果，其与海水鱼之间代谢水平是否存在种间遗传性差异，还需进一步研究。

体质量对鲻鱼能量代谢有显著影响。

水生生物能量代谢的大小不仅受到环境因素的影响，还与其个体的大小、形态、生活习惯、成熟度差异和生理特性等方面有关系。

大量研究结果表明，体质量与呼吸代谢存在指数函数关系[15]，其公式为R=aWb，式中a、b均为常数。

王资生等[16]对半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)标准代
谢率的研究中指出小个体鱼的代谢水平比大鱼要高，这可能是因为鱼类直接维系生命的组织(如心、脑、肝、生殖系统等)需要更高能量，而间接维系生命的组织(如
骨骼、肌肉、脂肪等)仅需较低能量即可。

一般来说，小个体生物因为其生长发育
需要相对较多的能量，表现为代谢水平及强度均高于成熟个体，随着间接维系生命
的组织不断生长，其在整体组织中所占比例逐渐增大，导致成熟个体耗氧率和排氨率均较幼体而言有所降低。

本实验结果显示鲻鱼的单位体质量耗氧率和排氨率与个体规格成反比，许多相关的研究结果均证实了这个趋势[17]。

温度为24 ℃时，体质量(5.66±0.38) g实验组代谢速率最高，说明该温度下鲻鱼生长活动最迅速，生长所需能量最多，必须获得更多的营养物质用来转化为自身组织。

体质量和海水温度之间还存在交互作用，共同制约生物呼吸代谢的进行。

环境因子变化时，生物依靠内部对环境改变的适应性机制对条件改变进行调节作用，单一影响因素的研究无法系统阐述不同因素之间的影响，具有一定局限性。

多项研究表明，体质量和温度对生物代谢等具有联合影响，如Grøttum和Sigholt[18]根据温度、体质量和游动速度建立了大西洋鲑(Salmo salar)耗氧模型，发现无论在何种体质
量条件下，耗氧率均随着温度的升高而导致基础代谢率的上升，同时耗氧率也升高；许巧情等[19]对淡水贝类橄榄蛏蚌(Solenaia oleivora)耗氧率和排氨率的研究发现，温度、干质量及温度和干质量的交互作用皆对橄榄蛏蚌的代谢活动有影响，且影响极显著。

由于海水温度和体质量均是影响水生生物呼吸代谢的重要因素，因此研究温度、体质量与耗氧率及排氨率的复合关系更有意义。

3.2 鲻鱼呼吸和排泄特性分析
水生生物的运动和能量转化主要靠生物体内的能量代谢进行，能量代谢过程主要是蛋白质、脂肪、碳水化合物等经过一系列的转化，最终得到产物二氧化碳(CO2)、水和氮排泄物，同时释放出能量。

氧氮比是表示水生生物呼吸底物的重要参数，反映了在特定状态下蛋白质、脂肪和碳水化合物之间的比例关系，并广泛用于估计机体能源物质的来源[20]。

Widdows[21]认为，n(O):n(N)比值的变化未对有机体的最终生长有明显直接的影响，但是很多迹象表明，氧氮比与环境对机体的压力关系密切，从而可将其作为生物对环境适应程度以及适宜条件确定的重要指标之一。

在本实验条件下鲻鱼主要依靠蛋白质和脂肪联合供能，这与大西洋牙鲆
(Paralichthys dentatus)幼鱼的基本代谢规律一致[22]。

在水温24 ℃条件下，体质量越小，n(O):n(N)比值越小，此时机体主要供能物质为蛋白质。

本实验中不同体质量鲻鱼氧氮比差异显著(P＜0.01)，说明代谢底物随着鲻鱼体质量的改变而发生相应的变化。

随着体质量的增大，n(O):n(N)比值增加，即代谢底物中蛋白质用于氧化供能的比例相应减少，用于生长的比例增加，生物代谢的能量主要来自脂肪供给，代谢机制转为以脂肪为主、蛋白质为辅的联合供能。

本实验中不同温度下鲻鱼氧氮比差异不显著(P＞0.05)，说明鲻鱼的代谢底物并未随水温的变化而变化。

水温24 ℃，体质量27.68 g实验组氧氮比最大，此时水生生物体内蛋白质与脂肪混合代谢差值最大，生长速率最高，说明24 ℃是鲻鱼生长的最适温度。

鲻鱼作为浅海近岸广温性、广盐性鱼类，分布区域较广泛，不同的外在环境条件以及内在生理生态特点使鲻鱼氧氮比有所差异，例如摄食状况、食物的种类、特殊生理期等。

本实验进行前采取了断食处理，鲻鱼在饥饿状态下的代谢底物不受进食等方面的影响，而氧氮比是否与组织内部贮存物质的构成和消化特征相关联，还需进一步的研究。

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