TSA对不同抗旱性花生品种响应干旱过程中光合特性及相关基因表达的影响

TSA对不同抗旱性花生品种响应干旱过程中光合特性及相关
基因表达的影响
陈勇智;苏良辰;李玲
【摘要】以2种不同抗旱性(抗旱品种粤油7号和敏旱品种汕优523)花生为材料,研究组蛋白去乙酰化酶抑制剂曲古抑菌素A(Trichostatin A,TSA)在模拟干旱条件下对花生幼苗叶片叶绿素质量分数(w)、w(叶绿素a):w(叶绿素b)、荧光特性和光合相关基因表达的影响.结果表明:粤油7号的总电子传递速率(ETR)和PSⅡ光量子产率(ΦPSⅡ)对干旱的响应较汕优523强,1μmol/L TSA处理12 h能使2个品种花生在干旱条件下保持较高的光合效率;经TSA处理的花生在干旱胁迫下,叶片AhLHCB3和AhPORA表达上调,AhRUBP表达下调,差异均有统计学意义
(P<0.05),2种不同抗旱性品种花生在TSA影响下对干旱的响应趋势一致,响应幅度和时间有差异.
【期刊名称】《华南师范大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2018(050)003
【总页数】6页(P72-77)
【关键词】古抑菌素A;组蛋白去乙酰化酶;花生;干旱胁迫;光合作用
【作者】陈勇智;苏良辰;李玲
【作者单位】惠州学院生命科学学院,惠州516007;华南师范大学生命科学学院,广州510631;华南师范大学生命科学学院,广州510631;华南师范大学生命科学学院,广州510631
【正文语种】中文
【中图分类】Q945.78
花生(Arachis hypogaea L.)是我国重要的油料和经济作物之一，干旱是导致花生
减产的重要原因[1]. 干旱胁迫抑制植物的光合作用[2-3]. 植物光合系统各元件的表达亦随之调节以响应干旱胁迫. 其中表观遗传修饰是植物抗逆的一个重要响应机制，组蛋白乙酰化是其中一种重要的组蛋白修饰方式，由组蛋白乙酰基转移酶(Histone Acetyltransferase, HATs)和组蛋白去乙酰基转移酶(Histone Deacetylases, HDACs)协调组蛋白乙酰化[4]. HDAC家族是一类蛋白酶，对染色
体的结构修饰和基因表达调控发挥着重要的作用. HDAC使组蛋白赖氨酸残基上的乙酰基团脱离，配合组蛋白甲基转移酶(Histone Lysinemethyl Transferases，HKMT)完成组蛋白的甲基化，从而转换松散的常染色质为折叠程度高的异染色质，抑制调控元件与DNA的结合，抑制转录及基因的表达[5].
课题组前期克隆了花生HDAC家族中的HDA基因AhHDA1，并发现其表达影响干旱应答基因的表达[6]；通过对AhHDA1超表达及野生型花生毛状根转录组数据分析后发现，花生AhHDA1的表达变化会显著影响光反应、暗反应及叶绿素合成途径等光合作用相关基因的表达，其中包括AhLHCB3、AhRuBP和AhPORA.
在花生中，AhLHCB3编码PSⅡ中外周捕光色素蛋白复合体LHCBs超家族中的LHCB3，该蛋白家族的功能为捕获光能，并通过内周色素蛋白把激发能传至 PSII
反应中心复合体，引起光化学反应, 同时在维持类囊体膜的结构、调节激发能在2
个光系统之间的分配、光保护等过程中也起着重要的作用[7-9]；AhRuBP编码RuBP羧化酶在光合碳循环中固定CO2，对净光合率起着决定性的影响，是光合
碳同化的关键酶；AhPORA编码原叶绿素酸酯氧化还原酶(Protochlorophyllide
Oxidoreductase,POR)，它催化叶绿素合成途径中原叶绿素酸酯(Protochlorophyllide，Pchl)转变为叶绿素酸酯(Chlorophyllide，Chl)这一关键
过程[10].
曲古抑菌素A(Trichostatin A，TSA)是一种强效而可逆的组蛋白去乙酰化酶抑制剂，可通过抑制HDAC而提高组蛋白的乙酰化水平，进而提高基因的转录效率. 聚乙二醇(Polyethylene Glycol, PEG)亲水性好，加入水中可降低溶液水势，使根系
不易吸收水分，造成干旱胁迫. 本文通过外施TSA处理2种抗旱性花生品种，探讨其对花生响应干旱胁迫过程中叶片叶绿素含量、荧光参数、光合作用相关基因AhLHCB3、AhRuBP和AhPORA表达的影响, 为研究组蛋白乙酰化影响花生响应干旱的信号转导途径提供理论依据.
1 研究方法
1.1 材料及其培养
花生品种粤油7号、汕优523由广东省农业科学院作物研究所梁炫强研究员提供，其中粤油7号为抗旱品种，汕优523为敏旱品种. 选取饱满的种子浸泡过夜，置于蒸馏水浸湿滤纸上萌发，萌发后种植于盛有培养土的塑料花盆中，置于光照培养箱中培养至四叶期. 光照培养箱培养条件：温度28 ℃、相对湿度60%、光照强度
17 600 Lx、光暗比为16 h∶8 h，下同.
1.2 材料处理
1.2.1 TSA对2种不同抗旱性花生响应干旱过程中光合作用相关指标的影响随机
选取长势相同的2种花生幼苗，带根取出，自来水洗净余土，以质量分数30% 的PEG 6000溶液模拟土壤干旱条件. 实验分为4组，即CK组：花生幼苗根部蒸馏
水浸泡12 h后继续浸泡5 h； PEG处理组：幼苗根部蒸馏水浸泡12 h后，移至
质量分数30% PEG 6000 溶液中处理5 h；TSA处理组：幼苗根部于1 μmol/L TSA溶液中浸泡12 h后，再移至蒸馏水中浸泡5 h；TSA+PEG组：花生幼苗
TSA处理12 h后，移至质量分数30% PEG 6000溶液中处理5 h. 分别测定不同处理组叶片的叶绿素质量分数(w)、w(叶绿素a)∶w(叶绿素b)和荧光参数. 叶绿素质量分数(w)和w(叶绿素a)∶w(叶绿素b)测定采用ARNON等[11]的方法；叶绿素荧光参数，包括PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光量子产率(ΦPSⅡ)和PSⅡ总电子传递速率(Electron Transport Rate，ETR)，采用便携式脉冲调制荧光仪PAM-2100[12](WERE公司)测定.
1.2.2 TSA对2种抗旱性花生叶片光合作用相关基因表达的影响随机选取长势相同的2个品种花生幼苗，带根取出，自来水洗净余土，根部浸泡于1 μmol/L TSA 溶液中，分别处理0、2、5、8、12 h，以蒸馏水处理作为对照，培养条件同上. qRT-PCR检测叶片中AhLHCB3、AhRuBP、AhPORA的相对表达量，所用引物见表1. TRIzol RNA试剂盒提取总RNA，TaKaRa反转录试剂盒合成cDNA. 使用ABI Q5荧光实时定量PCR仪检测表达量. 扩增程序：95 ℃ 预变性30 s，95 ℃ 变性5 s，60 ℃ 退火延伸34 s，40个循环. 采用2-ΔΔCt法计算相对表达量，以花生Actin基因为内参.
表1 花生内参基因和目的基因的对应引物Table1 Primers for reference genes and target genes基因引物序列 (5'-3') Actin F:GATTGGAATGGAAGCTGCTG R:CGGTCAGCAATACCAGGGAAAhLHCB3
F:GAGAAGTGGGTCAGAGTTR:TTTCCAAGGTAGTCAAGCAhRuBP
F:GGATTCCACCAAAGACAA
R:CAAACCTTCAATGACCAAGAhPORAF:CGTCGATAACTTCAGGCGT-TCR:GAGTTCAAATCCTTCGGCT-GT
1.2.3 TSA对2种不同抗旱性花生响应干旱胁迫过程中光合作用相关基因表达的影响随机选取长势相同的2种花生幼苗，带根取出，自来水洗净余土. 分成2组，即蒸馏水+PEG组：正常生长花生幼苗，根部于蒸馏水中浸泡12 h后，移至质量
分数30% PEG 6000溶液中浸泡； TSA+PEG组：正常生长花生幼苗，根部用1 μmol/L TSA溶液浸泡12 h后，移至质量分数30% PEG 6000溶液中浸泡，分别取浸泡时间为 0、2、5 h 的幼苗叶片做qRT-PCR，检测叶片中AhLHCB3、AhRuBP、AhPORA的相对表达量，方法同1.2.2，以PEG处理0 h组为对照. 1.3 数据处理
使用SPSS软件, 所有数据为均数±标准误表示，多组均数之间进行方差齐性检验后，进行ANOVA方差分析，P<0.05表示差异有统计学意义.
2 结果与分析
2.1 TSA对2种不同抗旱性花生响应干旱过程中光合作用相关指标的影响
与对照组相比，PEG单独处理、TSA单独处理和TSA+PEG处理对2品种花生叶片叶绿素的w影响的差异无统计学意义(P>0.05，表2). 但PEG单独处理可降低敏旱型花生汕优523叶片w(叶绿素a)∶w(叶绿素b)(P<0.05)，经TSA处理后，再进行干旱胁迫，汕优523叶片叶绿素的w与对照组相比差异无统计学意义(P>0.05).
表2 TSA对2个不同种抗旱性花生品种响应干旱过程中光合作用相关指标的影响Table 2 Effect of TSA on related indexes of photosynthesis in different drought resistant cultivars’ seedling under wate r stress光合作用相关指标粤油7号汕优523CKPEG组TSA组TSA+PEG组CKPEG组TSA组TSA+PEG组w(叶绿素)/(mg·g-
1)2.64±0.12a2.57±0.13a2.70±0.14a2.61±0.11a1.85±0.10c1.79±0.12c1.96±0 .09b1.82±0.11cw(叶绿素a)∶w(叶绿素
b)3.79±0.20a3.76±0.24a3.80±0.17a3.82±0.21a3.63±0.28b3.48±0.24c3.67±
0.21b3.65±0.31bFv/Fm0.86±0.04a0.80±0.03b0.85±0.04a0.86±0.04a0.84±0. 03a0.78±0.05b0.85±0.06a0.84±0.05aETR40.6±2.8a36.6±2.2c38.6±3.2b38.1
±2.7b40.1±2.9a40.0±3.1a40.2±3.3a39.6±2.6aΦPSⅡ0.74±0.04a0.61±0.03d0 .70±0.03b0.66±0.04c0.67±0.04c0.63±0.05d0.65±0.04c0.67±0.06c
注:不同小写字母表示差异有统计学意义(P<0.05),下表同.
2种不同抗旱性的花生单独用PEG处理后，叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)降低，差异有统计学意义(P<0.05)，其中粤油7号总电子传递速率(ETR)和PSⅡ光量子产率(ΦPSⅡ)的降幅大于汕优523，表明粤油7号对干旱响应比汕优523快；与PEG处理组相比，TSA+PEG处理组2个品种花生的Fv/Fm、ETR和ΦPSⅡ下降幅度都减小，汕优523与对照组相比差异无统计学意义(P>0.05)，说明花生受到干旱胁迫时，抑制组蛋白去乙酰化过程能使花生保持较高的光合效率.
2.2 TSA对2种抗旱性花生品种叶片光合作用相关基因表达的影响
TSA通过抑制HDAC而增加组蛋白乙酰化[6]，进而影响基因的表达. 在TSA作用下，粤油7号幼苗叶片的PSⅡ中外周捕光色素蛋白复合体AhLHCB3基因表达在轻微下调后持续上调，处理12 h后上调1.8倍，汕优523则在处理5 h上调2倍并保持稳定(表3)；AhPORA表达在2个品种花生中亦逐渐上调，而汕优523对TSA的响应更快，而在TSA处理幼苗5 h时，2个品种花生的AhRUBP表达显著下调，TSA处理12 h，相对表达量降至10%，表明花生叶片组蛋白乙酰化水平上调促进AhLHCB3和AhPORA基因表达，抑制AhRUBP基因的表达，其中汕优523对TSA的响应更快.
2.3 TSA对不同抗旱性花生品种响应干旱胁迫过程中光合作用相关基因表达的影响2个品种的花生幼苗经蒸馏水处理后，在PEG处理下，叶片AhLHCB3基因相对表达量均下调，差异有统计学意义(P<0.05，表4)，抗旱品种粤油7号的下调幅度高于敏旱品种汕优523，且响应时间较短，PEG处理5 h后几乎不表达；AhRuBP基因相对表达量下降，差异有统计学意义(P<0.05)，粤油7号在PEG处理5 h后，该基因相对表达量下调了14%，汕优523下调40%； AhPORA基因
相对表达量上调，差异具有统计学意义(P<0.05)；汕优523响应较粤油7号迅速，在PEG处理2 h后上调了13倍.
表3 TSA对2个不同抗旱性花生品种幼苗叶片AhLHCB3、AhRuBP、AhPORA
表达的影响
Table 3 Effect of TSA on the expression level of AhLHCB3, AhRuPB and AhPORA in seedling leaves from different drought resistant cultivars
TSA处理时间/hAhLHCB3相对表达量AhRuBP相对表达量AhPORA相对表达量粤油7号汕优523粤油7号汕优523粤油7号汕优
52301.00±0.12e1.00±0.15e1.00±0.16b1.00±0.14b1.00±0.18e1.00±0.19e20. 72±0.13f1.31±0.13d1.18±0.21a0.92±0.11b1.24±0.23e4.28±0.56d50.91±0.1 7e2.04±0.23a0.44±0.08c0.23±0.05d8.58±1.10c9.73±1.06b81.64±0.14c1.82
±0.20b0.08±0.02f0.14±0.05e11.27±1.58a10.31±1.32b121.83±0.09b2.13±0. 14a0.11±0.03e0.11±0.02e9.56±0.88b12.27±1.24a
表4 TSA对2个不同抗旱性花生品种幼苗响应干旱胁迫过程叶片AhLHCB3、AhRuPB、AhPORA表达的影响
Table 4 Effect of TSA on the expression level of AhLHCB3, AhRuBP and AhPORA in seedling leaves from different drought resistant cultivars subjected to drought stress
品种处理组别基因名称处理时间/h相对表达量品种处理组别基因名称处理时间/h
相对表达量粤油7号蒸馏水+PEG组AhLHCB301.00±0.09c汕优523蒸馏水
+PEG组
AhLHCB301.00±0.05c20.11±0.01h20.43±0.03f50.01±0.001i50.15±0.02gAh RuBP01.00±0.08aAhRuBP01.00±0.05a20.95±0.09b20.93±0.06c50.86±0.03d 50.57±0.02eAhPORA01.00±0.06hAhPORA01.00±0.08h21.26±0.07h213.1±0
.62e533.2±1.78a528.8±1.22bTSA+PEG组AhLHCB301.82±0.09bTSA+PEG
组
AhLHCB302.14±0.13a20.52±0.06e20.84±0.06d50.13±0.02g50.43±0.04fAhR uBP00.08±0.02jAhRuBP00.08±0.02j20.15±0.04i20.21±0.03h50.32±0.03g50. 54±0.02fAhPORA09.60±0.32gAhPORA012.3±0.51f211.70±0.53f216.8±0.57
d521.03±1.88c521.2±1.13c
2种抗旱性花生品种经过TSA处理12 h后，叶片AhLHCB3的表达均上调，差异有统计学意义(P<0.05，表4)，其中粤油7号上调1.8倍，汕优523上调2.1倍，PEG处理2、5 h后，该基因的相对表达量高于未经TSA处理组，差异有统计学
意义(P<0.05)；与蒸馏水处理组相比，TSA处理组AhRuBP基因在受到干旱胁迫时，相对表达量降低，差异有统计学意义(P<0.05)，其中粤油7号下调93%，汕
优523下调90%，PEG处理2 h后，2个品种花生TSA处理组该基因的表达逐渐上调，但仍低于未处理组，差异有统计学意义(P<0.05)； AhPORA基因相对表达量上调，差异有统计学意义(P<0.05)，其中粤油7号上调9.6倍，汕优523上调12.3倍，并于此后继续上调，但PEG处理5 h后，AhPORA基因相对表达量低
于蒸馏水+PEG处理组，差异有统计学意义(P<0.05)
3 讨论
干旱降低植物光合作用的原因之一是叶绿体的结构发生变化[13]，叶绿体膜系统的损伤加剧了膜脂过氧化，进而产生超氧自由基[14]，使光合电子传递系统遭到破坏，光合磷酸化受到抑制，导致光合速率下降[15]. 植物吸收的光能超过其可以利用的
范围，导致激发能过剩，叶绿体的PSⅡ复合体遭到损伤，PSⅡ捕光色素蛋白复合物各组分成分发生变化[16]. 本研究发现，2个品种花生在PEG模拟干旱胁迫5 h 内，AhLHCB3基因表达显著下调，捕光蛋白表达量的降低可以减少光吸收效率，减弱光系统的代谢，降低PSⅡ复合体的损伤. 抗旱品种粤油7号 AhLHCB3 基因
的下调幅度较汕优523大，也是对干旱胁迫更积极的响应. 实验室前期工作发现，TSA可提高组蛋白乙酰化程度, 进而提高花生受到干旱胁迫时抗旱相关基因的表达，引发如气孔关闭, 脯氨酸含量增加等响应[17]. 本研究结果显示：在TSA处理下，2种不同抗旱性花生幼苗叶片的AhLHCB3表达均显著上调，表明乙酰化水平提高能促进该基因的表达. 说明TSA可能降低干旱胁迫过程中AhLHCB3的下调幅度，减弱干旱对PSⅡ的影响.
RuBP羧化酶是光合作用的关键酶，占类囊体可溶性蛋白质的80%. 该酶在固定
CO2的过程中有着十分重要的作用，干旱胁迫会降低酶活性和含量. 不同抗旱能力的植物在干旱条件下其酶的活性和含量降低幅度不同，与植株抗旱性成反比. PEG
处理5 h内，汕优523的AhRuBP基因表达显著下调，粤油7号的下调幅度则相对较低，这与前人的研究结果相一致[18]. 在TSA处理下，该基因的表达显著下调，但随干旱胁迫时间增长而逐渐上调，推测组蛋白乙酰化抑制其表达，但可能有其他机制调节其表达，尚有待进一步研究.
原叶绿素酸酯氧化还原酶(POR)被证明是对叶绿素合成起决定作用的基因[10]. 模
拟干旱条件下，汕优523 AhPORA基因在2 h就显著上调，可能是叶绿素在干旱胁迫下减少损失的一种补偿响应. 而粤油7号在处理2 h时该基因无显著上调，处理5 h后才显著上调，反映抗旱品种的叶绿素受干旱影响较少. TSA导致的乙酰化水平上调加快了AhPORA基因表达，表明组蛋白乙酰化促进该基因的表达. 由于TSA调动了花生的抗旱响应，使其叶绿素的损失减小(表4)，所以PEG处理5 h 后，TSA预处理组的AhPORA表达量较未处理组低.
逆境胁迫下，水稻叶片中Fv/Fm、ETR、ΦPSⅡ均显著下降，表明PSII受损；且
耐性品种可通过热耗散机制以减轻因PSII吸收过多光能而引起的光氧化和光抑制，避免光合系统进一步受损[19]. 与上述相关基因表达趋势不同，花生幼苗叶片在短
时间模拟干旱胁迫条件下，叶绿素的w及荧光参数差异无统计学意义(P>0.05)，
但粤油7号的ETR和ΦPSⅡ值下降，差异有统计学意义(P<0.05)，表明其对干旱胁迫表现出更积极的响应. 经TSA处理后粤油7号的ETR及ΦPSⅡ的下降不显著，差异无统计学意义(P>0.05)，与上述基因表达的趋势一致.
以上实验表明，通过TSA抑制花生的HDAC，染色体乙酰化水平的提高能显著改
变AhPORA、Ah-RuPB及AhPORA的相对表达量，影响花生幼苗的PSⅡ系统.
2个品种花生在TSA影响下对干旱的响应趋势是一致的，幅度和响应时间有差异. 当然，植物光合系统对干旱的响应是一个多因素的综合体系，HDAC影响抗旱下
游基因表达的机制还不清楚，仍需进一步探索.
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