4细菌的遗传和变异PPT课件
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细菌的遗传与变异
第四节
细菌遗传变异在医学上的实际意义
medical significance of bacterial heredity and variation
医学微生物学（第9版）
一、细菌形态结构的变异与细菌学诊断
Hfr将其部分染色体转入F-菌，产生重组的F-菌 备注：图片源自人卫社《医学微生物学》第8版，主编李凡、 徐志凯。（P55， 图4-5,b、c）
医学微生物学（第9版）
（二）R质粒（resistant plasmid）
1. 耐药传递因子（resistance transfer factor，RTF）编 码性菌毛
F质粒从F+菌转移到F-菌，使F-菌变为F+菌 备注：图片源自人卫社《医学微生物学》第8版，主编李凡、 徐志凯。（P55， 图4-5, a）
医学微生物学（第9版）
高频重组菌株（high-frequency recombination strain，Hfr） 1. F质粒与染色体整合 2. 具有接合和转移功能 3. 细菌染色体转移频率高，F质粒低 4. 受体菌获得供体菌遗传性状 5. 用于绘制基因图
1. 基因型回复突变 （genotypic reversion），机率很低 2. 表型回复突变（phenotypic reversion）
抑制突变（suppressor mutation）：包括基因内抑制（intragenic suppression）和基因间抑制（extragenic suppression）
2. 噬菌体（phage）
（1）侵袭细菌或真菌的病毒 （2）蝌蚪型：头部由核心（DNA 或 RNA）与蛋白质衣壳组成；尾部为蛋白质，与吸附宿主有关 （3）感染细菌的结果
溶菌性周期：毒性噬菌体、温和噬菌体 溶原性周期：温和噬菌体、前噬菌体（pro（第9版）
医学微生物学- 细菌的遗传与变异
2. 突变与选择
Lederberg影印试验（replica plating）
突 变 在 前 ， 选 择 在 后 。
(二) 基因转移与重组
➢ 基因转移和重组(gene transfer& recombination)： 外源性的遗传物质由供体菌进入某受体菌细胞内，
并与受体菌DNA整合在一起，使受体菌获得供体菌某 些特性的过程。
第四章 细菌的遗传与变异
遗传性变异（基因型变异） 非遗传性变异（表型变异）
一、细菌变异的现象
（一）形态结构的变异
1. L型变异 3. 芽胞的变异
2. 荚膜的变异 4. （H—O变异）
（二）菌落变异（S-R变异）
（三）毒力变异
（四）耐药性变异
二、细菌的遗传物质（基因组） （一）染色体 （二）质粒（plasmid） 含义：是细菌染色体以外的遗传物质，为
普遍性转导
局限性转导
——所转导的DNA片段 是供体菌染色体上特定 基因。
4. 溶原性转换(lysogenic conversion)
当温和噬菌体感染细 菌时，噬菌体基因整 合到宿主菌染色体上， 使其成为溶原性细菌， 而使细菌获得由噬菌 体基因编码的性状。
无毒白喉杆菌——感 染了β棒状杆菌噬菌 体后——有毒白喉杆 菌——可以产生白喉 外毒素而致病。
四. 细菌遗传变异的实际意义
❖ 在疾病的诊断、治疗与预防中的作用； ❖ 在测定致癌物质中的应用； ❖ 在流行病学分析方面的应用； ❖ 在基因工程中的应用。
思考题：
质粒？特征？ 基因转移重组的方式？特点？
闭合环状的双链DNA，存在于胞质中。
特性：1. 具有自我复制的能力 2. 可编码细菌某些性状特征 3. 可自行丢失与消除 4. 具有可转移性 5. 分为相容性和不相容性两种
细菌的遗传与变异
二、细菌的基因突变
2. 基因突变的规律
1、随机发生 2、稳定 3、突变频率为10-10～10-6 4、可发生回复突变
二二、、细菌菌的的基基因因突突变变
3. 细菌常见的突变
● 耐药性突变 ● 毒力突变 ● 营养缺陷体突变 ● 形态结构突变 ● 抗原性突变 ● 菌落突变
细菌的遗传与变异
一、细菌的遗传物质 二、细菌的基因突变 三、细菌的基因转移与重组☺
4）质粒可通过接合、转化或转导等方式在细菌间 转移。根据质粒能否通过细菌的接合作用进行传 递，将其分为接合性质粒（如F质粒和多数R质粒） 和非接合性质粒。
5）质粒的相容性和不相容性。结构相似并密切相 关的质粒能稳定共存于一个宿主菌的现象称为不 相容性。
一、细菌的遗传物质
质粒作为一种独立的复制子，容易从细 胞中分离出来、在体外进行遗传操作和转入 到合适的受体细胞中，已成为现代分子生物 学研究和遗传工程的重要工具。
三、五细、菌温的和基噬因菌转体移与重组
局限性转导
三、五细、菌温的和基噬因菌转体移与重组
普遍性转导与局限性转导的区别
区别要点 转导发生的时期
普遍性转导 裂解期
局限性转导 溶原期
转导的遗传物质 供体菌染色体DNA 噬菌体DNA及供体菌
任何部位或质粒
DNA的特定部位
转导的后果 转导频率
完全转导或流产转 导
基因的多拷贝；
一、细菌的遗传物质
乳糖操纵子
一、细菌的遗传物质
细菌基因组转录的主要特征：
（1）转录形成mRNA分子不需要加工； （2）tRNA和rRNA转录后需加工；
一、细菌的遗传物质
细 菌 的 r R N A 加 工 过 程
一、细菌的遗传物质
细菌的遗传与变异
第三十页，共三十一页。
内容总结
第五章 细菌的遗传与变异。质粒基因可编码多种重要的生物学性状：1)致育质粒〔F质粒 〕与有性生殖功能关联。分两类，一是接合性耐药质粒〔R质粒〕，另一是非接合耐药性质粒 。3)毒力质粒〔Vi质粒〕 编码与该菌致病性有关的毒力因子。4)细菌素质粒 编码细菌产生细 菌素。回复突变 细菌由野生型变为突变型是正向突变，有时突变株经过又一次突变可恢复野 生型的性状
➢ DNA的损伤修复：当细菌DNA受到损伤时，细胞会用有效的
DNA修复系统进行细致的修复，使损伤降为最小。
第十三页，共三十一页。
彷徨试验(fluctuation test)
第十四页，共三十一页。
影印试验(replica plating)
第十五页，共三十一页。
二. 基因的转移与重组
➢ 基因转移(gene transfer)：外源性的遗传物质由供体菌进入
第五章 细菌的遗传与变异
1. 遗传(heredity)：使细菌的性状保持相对稳定，且代代相传，使其菌种
得以保存。
2. 变异(variation)：在一定条件下，子代与亲代之间以及子代与子代 之间的生物学性状出现的差异。
3. 细菌的变异分为遗传性变异和非遗传性变异。 4. 遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变，故又称 基因型变异。
片段转入某受体菌细胞内的过程。
第十七页，共三十一页。
第十八页，共三十一页。
2. 接合(conjugation)
接合：是细菌通过性菌 毛相互连接沟通，将遗 传物质〔主要是质粒 DNA〕从供体菌转移给 受体菌。能通过结合方 式转移的质粒称为接合 性质粒，不能通过性菌 毛在细菌间转移的质粒 为非接合性质粒。
第九页，共三十一页。
内容总结
第五章 细菌的遗传与变异。质粒基因可编码多种重要的生物学性状：1)致育质粒〔F质粒 〕与有性生殖功能关联。分两类，一是接合性耐药质粒〔R质粒〕，另一是非接合耐药性质粒 。3)毒力质粒〔Vi质粒〕 编码与该菌致病性有关的毒力因子。4)细菌素质粒 编码细菌产生细 菌素。回复突变 细菌由野生型变为突变型是正向突变，有时突变株经过又一次突变可恢复野 生型的性状
➢ DNA的损伤修复：当细菌DNA受到损伤时，细胞会用有效的
DNA修复系统进行细致的修复，使损伤降为最小。
第十三页，共三十一页。
彷徨试验(fluctuation test)
第十四页，共三十一页。
影印试验(replica plating)
第十五页，共三十一页。
二. 基因的转移与重组
➢ 基因转移(gene transfer)：外源性的遗传物质由供体菌进入
第五章 细菌的遗传与变异
1. 遗传(heredity)：使细菌的性状保持相对稳定，且代代相传，使其菌种
得以保存。
2. 变异(variation)：在一定条件下，子代与亲代之间以及子代与子代 之间的生物学性状出现的差异。
3. 细菌的变异分为遗传性变异和非遗传性变异。 4. 遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变，故又称 基因型变异。
片段转入某受体菌细胞内的过程。
第十七页，共三十一页。
第十八页，共三十一页。
2. 接合(conjugation)
接合：是细菌通过性菌 毛相互连接沟通，将遗 传物质〔主要是质粒 DNA〕从供体菌转移给 受体菌。能通过结合方 式转移的质粒称为接合 性质粒，不能通过性菌 毛在细菌间转移的质粒 为非接合性质粒。
第九页，共三十一页。
细菌的遗传与变异
外源性的遗传物质由供体菌进入某受体菌 细胞内的过程。 细胞内的过程。
基因重组(recombination)： 基因重组(recombination)： (recombination)
转移的基因与受体菌DNA整合在一起， 转移的基因与受体菌DNA整合在一起，使受 DNA整合在一起 体菌获得供体菌某些特性。 体菌获得供体菌某些特性。
溶菌周期 溶原状态 前噬菌体 溶原性细菌
细菌变异的机制
基因突变 基因的转移与重组
基因突变(gene mutation) 基因突变(gene
是细菌遗传物质的结构发生突然而稳定 的改变，导致细菌性状的遗传性变异。 的改变，导致细菌性状的遗传性变异。 点突变（小突变） 点突变（小突变） 染色体畸变（大突变） 染色体畸变（大突变）
接合(conjugation) 接合(conjugation)
供体菌通过性菌毛将遗 供体菌通过性菌毛将遗 性菌毛 传物质（主要是质粒DNA DNA） 传物质（主要是质粒DNA） 转移给受体菌。 转移给受体菌。
F质粒的接合
F质粒---致育质粒，编码性菌毛 质粒---致育质粒， ---致育质粒 雄性菌-----F 雄性菌---F+
细菌的遗传与变异
Bacterial Heredity and variation
细菌的遗传与变异
基本概念 细菌的变异现象 细菌的遗传物质 基因的转移与重组 基因突变
基本概念
微生物的性状保持相对稳定， 遗传：微生物的性状保持相对稳定，子代与 亲代的生物学性状基本相同，且代代相传。 亲代的生物学性状基本相同，且代代相传。 在一定条件下， 变异：在一定条件下，子代与亲代之间以及 子代与子代之间的生物学性状出现差异。 子代与子代之间的生物学性状出现差异。
基因重组(recombination)： 基因重组(recombination)： (recombination)
转移的基因与受体菌DNA整合在一起， 转移的基因与受体菌DNA整合在一起，使受 DNA整合在一起 体菌获得供体菌某些特性。 体菌获得供体菌某些特性。
溶菌周期 溶原状态 前噬菌体 溶原性细菌
细菌变异的机制
基因突变 基因的转移与重组
基因突变(gene mutation) 基因突变(gene
是细菌遗传物质的结构发生突然而稳定 的改变，导致细菌性状的遗传性变异。 的改变，导致细菌性状的遗传性变异。 点突变（小突变） 点突变（小突变） 染色体畸变（大突变） 染色体畸变（大突变）
接合(conjugation) 接合(conjugation)
供体菌通过性菌毛将遗 供体菌通过性菌毛将遗 性菌毛 传物质（主要是质粒DNA DNA） 传物质（主要是质粒DNA） 转移给受体菌。 转移给受体菌。
F质粒的接合
F质粒---致育质粒，编码性菌毛 质粒---致育质粒， ---致育质粒 雄性菌-----F 雄性菌---F+
细菌的遗传与变异
Bacterial Heredity and variation
细菌的遗传与变异
基本概念 细菌的变异现象 细菌的遗传物质 基因的转移与重组 基因突变
基本概念
微生物的性状保持相对稳定， 遗传：微生物的性状保持相对稳定，子代与 亲代的生物学性状基本相同，且代代相传。 亲代的生物学性状基本相同，且代代相传。 在一定条件下， 变异：在一定条件下，子代与亲代之间以及 子代与子代之间的生物学性状出现差异。 子代与子代之间的生物学性状出现差异。
03.细菌的遗传与变异
有的有多重耐药药性，如结核分枝杆菌。
有的甚 至变成对抗生依赖株，如痢疾志贺菌链霉素 依赖株，离开链霉素不能生长。
(四)
抗原变异
肠道杆菌细胞壁多糖重复单位，为O抗原，具有属的特异性 鞭毛的主要抗原为蛋白质，为H抗原，具有种的特异性 由于O或H抗原的改变，其种属的特异性也就相应发生改变
(五)
菌落变异
小鼠体内肺炎链球菌的转化试验
（ 2 ）接合：是供体菌通过性菌毛相互沟通，将供体菌
的遗传物质（质粒）转移给受体菌
质粒有接合性质粒和非接合性质粒两种，接合性质粒 有F质粒、R质粒、Col质粒、毒力质粒等
* F质粒的接合：
有F质粒的细菌为雄性菌（F+ 菌），无F质粒为雌性菌 （F-菌）。接合时F+菌的性菌毛末端与F-菌表面受体结合， F+菌的F质粒中的一条DNA进入F-菌体内，两菌内的单股DNA 链进行复制合成互补股，各自形成完整的F质粒，于是原来
如大肠埃希菌质粒编码的耐热性肠毒素(ST)和不耐热
性肠毒素(LT) 细菌素质粒 编码各种细菌素,如大肠埃希菌Col质粒
编码的大肠菌素 代谢质粒 编码产生各种相关的代谢酶,如沙门菌发酵
乳糖的能力是质粒编码
（三）转位因子
转位因子是存在于细菌染色体或质粒DNA分子上的一 段特异性核苷酸序列片段，它能在DNA分子中移动，是细
菌体内可移动的遗传物质
转位因子主要有插入序列、转座子和转座噬菌体
⑴ 插入序列 (IS) 是最小的转位因子，<2000kb,不带有使细菌表现任 何性状的基因，只编码转移位置时所需要的转座酶，往 往与插入点基因共同起作用，可能是原细胞代谢的调节 开关之一
⑵ 转座子 (Tn) 2000-25000kb,不仅携带转位基因还携带耐药基因、 毒素基因、抗金属基因等其他结构基因，当其插入到某 一基因时，可引起两种结果，一方面可引起插入基因灭 活产生基因突变，另一方面因带入耐药基因而使细菌获 得耐药性。转座子可与细菌多重耐药有关
细菌的遗传和变异
几种重要的质粒
– 致育质粒（F质粒） – 耐药质粒 – 毒力质粒（Vi质粒） – 细菌素质粒 – 代谢质粒
噬菌体 bacteriophage,phage
微生物病毒 具有病毒的基本特性 分布广泛，有严格的宿主特异性
生物学性状
形态与结构
– 蝌蚪形、微球形和丝形
化学组成
– 蛋白质与核酸
抗原性 抵抗力
细菌对某种抗菌药物有敏感变成耐药的变异 称为耐药性变异。
金黄色葡萄球菌
有些细菌还同时耐受多种抗菌药物，即多重 耐药性，甚至产生药物依赖性。
含链霉素培基
痢疾杆菌
依链株
长期培养
菌落变异
在陈旧培养基中长期培养
光滑型菌落
粗糙型菌落
S
R
原因：失去LPS的特异多糖
与细菌遗传变异有关的物质基础
基因组：染色体和染色体外遗传物质
普遍性转导与局限性转导的区别
区别要点 基因转导发生的时期 转导的遗传物质 转导的后果
转导频率
普遍性转导
局限性转导
裂解期
溶原期
供体菌染色体DNA 噬菌体DNA及供体 任何部位或质粒 菌DNA的特定部位
完全转导或流产转 受体菌获得供体菌
导
DNA特定部位的遗
传特性
受体菌的10-7
转导频率较普遍转 导增加1000倍(10-4)
功能无关的基因区域
转座子（transposon,Tn）
– ＞2kb，除携带与转位有关的基因外，还携带耐药性基因、抗 金属基因、毒素基因及其他结构基因。
– 可能与细菌的多重耐药性有关。
IS Resistance Gene(s) IS
Tn
转座子的特征
转座子 Tn1 Tn2 Tn3
细菌遗传变异
毒力↓ ：BCG（卡介苗）
胆汁、甘油、马铃薯培养基
牛分枝杆菌
卡介苗
13年(230代)
毒力↑ ：白喉杆菌溶原化
3.耐药性变异: (Drug-resistance)
细菌对某种抗菌药物由敏感变成耐药的变异。
• 金黄色葡萄球菌耐青霉素的菌株已从1946年的 14%上升至目前的90%。
• 有些细菌还表现为同时耐受多种抗菌药物，即 多重耐药性，甚至产生药物依赖性。
普遍性转导（generalized transduction)
毒性噬菌体，温和噬菌体 包装错误：
任何部位细菌DNA片段 转导性噬菌体：
供体菌DNA误装入噬菌体
受菌接受转导噬菌体(供菌)DNA 受菌获得供菌性状
普遍性转导中外源DNA的结果
1.完全转导： 供体菌的DNA与受体菌染色体重组，
随染色体复制而随之传代
2.流产转导(abortive transduction): 供体菌的DNA与受体菌染色体不能
进行重组,转导的片断不能自身复制，也 不能传代
局限性转导(restricted transduction)
温和性噬菌体介导
--- 前噬菌体从宿主菌染色体上脱落时发 生偏差,将前噬菌体两侧的宿主染色体基因转 移到受体菌,使受体菌遗传发生改变的过程.
可变区，含一个或多个基因盒 整合子含有3个功能元件：重组位点；
整合酶基因；启动子 通过转座子或接合性质粒，使多种耐
药基因在细菌中进行水平传播
五、噬菌体（bacteriophage）
形态结构: 蝌蚪形 衣壳：蛋白质 核酸：dsDNA
分布广: 有菌就有噬菌体 宿主特异性：流行病调查；分型 参与细菌变异：转导, 溶原性转换
F
细菌的遗传与变异
35
• 细菌耐药性形成的主要方式是（ E ） A．转换 B．转化 C．转导 D．溶原性状态 E．接合
36
• 编码不细菌致病性有关的质粒是（ D ） A．F质粒 B．R质粒 C．Col质粒
D．Vi质粒E．F′质粒
下列哪种丌是细菌基因转移不重组的方式： （ Ａ ） A．整合B．接合C．溶原性转换D．转化E．转导
10
转座子Tn （transposon）
– ＞2kb，除携带不转位有关的基因外，还携带
耐药性基因、抗金属基因、毒素基因及其他结
构基因。 – 可能不细菌的多重耐药性有关。
11
4.整合子
位于染色体和质粒戒转座子上，自身丌
能移动，但能捕获和整合外源性基因。 基本结构：两端的保守末端和中间的 可变区，可变区含有基因盒。
12
第二节 基因的转移和重组
基因转移： 外源性的遗传物质由供体菌转入受体
菌细胞内的过程。
基因重组： 转移的外源性遗传物质不受体菌DNA 整合在一起，产生新的核苷酸排列顺 序的过程。
13
转化 接合 转导
溶原性转换
原生质体融合
14
一、转化（transformation）
小鼠体内肺炎链球菌转化试验
33
• BCG是有毒牛型分枝杆菌经何种变异而来的（ A） A．失去毒力的变异 B．失去荚膜的变异 C．失去鞭毛的变异 D．失去芽胞的变异 E．失去细胞壁的变异
34
• 细菌遗传的物质基础是（
E ）
A．染色体、核糖体、质粒、整合子 B．染色体、质粒、转座因子、转座子 C．染色体、中介体、转座子、整合子 D．染色体、核糖体、中介体、转座子 E．染色体、质粒、整合子、转座因子
筛选作用。
〖医学〗细菌的遗传变异
1.普遍性转导：被装入的DNA片段可以是供体
菌染色体上的任何部分。
2.局限性转导
局限性转导 ：为 噬菌体所介导的 供体菌染色体上 个别特定基因的 转导 。
溶源转换
溶源转换 ：指 温和噬菌体感染其 寄主后，噬菌体基 因整合于寄主基因 组中，寄主的性状 发生变异。
局限性转导与溶源转换的区别
1.溶源转换中噬菌体离开宿主细胞时，不携带宿 主任何基因，而局限性转导的噬菌体转导时，则 与宿主可能发生特定的基因交换。
细菌的遗传变异
细菌的遗传：指亲代细菌与子代细菌的相似性，它
使细菌的性状保持相对稳定，是各种细菌存在的根据。
细菌的变异：指亲代与子代以及子代细菌之间的不
相似性，细菌得以发展进化。
第一节 细菌常见的变异现象
1.形态和结构变异 2.菌落形态变异 S→R变异 3.抗原变异
编码细菌的抗原结构包括菌体抗原、鞭毛抗原、荚膜 抗原等的基因发生突变时，引起细菌抗原性变异 4.抗性变异 是对某种化学药物或致死物理因子抗性的变异
分子结构与功能有别于细菌染色体，但位于细 菌染色体之内 。
第三节 细菌变异的机制
一、基因突变：指生物细胞遗传物质DNA分子结构突
然发生了稳定的可遗传的变化。它是 生物进化的－个重要因素。
类型
1.染色体畸变 ：染色体的一大段发生了变化。 2.点突变 ：相应基因上的DNA链中一个或少数
几个核苷酸对的改变 。
2.溶源转换中的噬菌体均为正常温和噬菌体，而 局限性转导的噬菌体为缺陷性转导。
（三）接合（conjugation）
接合：是两个完整的细菌细胞通过性菌毛直接接触，由 供体细菌将质粒DNA转移给受体细菌的过程。
接合过程: 以F质粒接合为例
细菌的遗传与变异
质粒
1、结构 2、特征 3、类型
质粒的结构
环状双链DNA 大质粒：含几百个基因 小质粒：含几十个基因
质粒的特征
自主性 表现性 非必须性 转移性 相容性与不相容性
质粒的类型
致育质粒（fertility plasmid，F质粒） 耐药质粒（resistance plasmid，R质粒） 毒力质粒（virulence plasmid，Vi质粒） 细菌素质粒 代谢相关质粒
吸附 成熟、释放
穿入 生物合成
毒性噬菌体的溶菌性周期
前噬菌体
温和噬菌体的溶源性周期
温和噬菌体的溶菌性周期
转位因子
1、插入序列 2、转座子 3、转座噬菌体
转座子的种类与特征
转座子 Tn1 Tn2 Tn3
Tn4 Tn5 Tn6 Tn7 Tn9 Tn10 Tn551 Tn971 Tn1681
携带耐药或毒素基因 AP（氨苄青霉素）
基因的重组
转移后基因在新位置上与原有 DNA整合的过程
本章小结
1、细菌变异的概念与类型 2、细菌变异的遗传学基础 3、噬菌体的结构与类型 4、细菌基因变异的机制 5、细菌间基因转移与重组的方式
R-决定子
R质粒的构成
噬菌体
1、形态与结构 2、增殖过程 3、类型
噬菌体 (电镜图）
噬菌体 (模式图）
头部
尾领 尾鞘 尾板
尾部
尾刺 尾丝 尾髓
噬菌体结构示意图
成熟 释放
吸附
生物 合成
穿入
噬菌体的增殖过程
噬菌体的类型
毒性噬菌体（virulent phage） ——溶菌性噬菌体
温和噬菌体（temperate phage） ——溶原性噬菌体
细菌的遗传变异
19
表4-1 转座子基因编码的耐药性
转座子 耐药性 Tn1 Tn2 Tn3 氨苄青霉素
Tn4 Tn5
Tn6 Tn7 Tn9 Tn10 Tn551 Tn971
氨苄青霉素、链霉素、磺胺 卡那霉素 、博莱霉素、链霉素 卡那霉素 甲氧苄氨嘧啶 氯霉素 四环素 红霉素 红霉素
20
3、整合子(integron, In)是一种运动性DNA
30
（2）R质粒的接合
细菌耐药性与染色体基因突变和R质粒的 接合转移有关。
R质粒由两部分组成 ①耐药传递因子（RTF，相当于F质粒可编 码性菌毛和通过接合转移）； ②耐药决定因子（r决定因子，编码对药物 的耐受性）
31
R质粒结构示意图
RTF RTF
IS
IS r决定因子
r决定因子
Tn9
Tn4
Tn5
第四章 细菌的遗传与变异
遗传：子代的性状与亲代相似； 变异：子代与亲代，子代与子代在性状上的差异。
遗传使细菌的性状保持相对稳定，使种属得以保存。 变异可使细菌产生新变种，变种的新特性靠遗传 得以巩固，使物种得以发展进化。
1
分类
1、遗传变异（基因型变异） 遗传物质结构改变，可传给后代；
2、非遗传性变异（表型变异） 外界环境条件的作用引起，不能遗传， 去诱可复原。
RNA无须加工剪切；
9
④不编码的DNA比真核细胞基因组少得多 ，只有一少部分是不翻译的； ⑤与病毒基因组相比，仅有少数基因存在 重叠现象； ⑥多数情况下结构基因在基因组中都是单 拷贝。
10
2、质粒(plasmid)是细菌染色体外的遗传物质
，存在于细胞质中的环状闭合的双链DNA分子。 •自行丢失/人工处理消失
F质粒、多数的R质粒属于接合性质粒
表4-1 转座子基因编码的耐药性
转座子 耐药性 Tn1 Tn2 Tn3 氨苄青霉素
Tn4 Tn5
Tn6 Tn7 Tn9 Tn10 Tn551 Tn971
氨苄青霉素、链霉素、磺胺 卡那霉素 、博莱霉素、链霉素 卡那霉素 甲氧苄氨嘧啶 氯霉素 四环素 红霉素 红霉素
20
3、整合子(integron, In)是一种运动性DNA
30
（2）R质粒的接合
细菌耐药性与染色体基因突变和R质粒的 接合转移有关。
R质粒由两部分组成 ①耐药传递因子（RTF，相当于F质粒可编 码性菌毛和通过接合转移）； ②耐药决定因子（r决定因子，编码对药物 的耐受性）
31
R质粒结构示意图
RTF RTF
IS
IS r决定因子
r决定因子
Tn9
Tn4
Tn5
第四章 细菌的遗传与变异
遗传：子代的性状与亲代相似； 变异：子代与亲代，子代与子代在性状上的差异。
遗传使细菌的性状保持相对稳定，使种属得以保存。 变异可使细菌产生新变种，变种的新特性靠遗传 得以巩固，使物种得以发展进化。
1
分类
1、遗传变异（基因型变异） 遗传物质结构改变，可传给后代；
2、非遗传性变异（表型变异） 外界环境条件的作用引起，不能遗传， 去诱可复原。
RNA无须加工剪切；
9
④不编码的DNA比真核细胞基因组少得多 ，只有一少部分是不翻译的； ⑤与病毒基因组相比，仅有少数基因存在 重叠现象； ⑥多数情况下结构基因在基因组中都是单 拷贝。
10
2、质粒(plasmid)是细菌染色体外的遗传物质
，存在于细胞质中的环状闭合的双链DNA分子。 •自行丢失/人工处理消失
F质粒、多数的R质粒属于接合性质粒
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光滑型菌落
粗糙型菌落
S
R
原因：失去LPS的特异多糖
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9
细菌遗传变异的物质基础
细菌的遗传物质是DNA 基因组：染色体和染色体外遗传物质
质粒 噬菌体 转位因子
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（一 ）染色体（chromosome）
一条环状双螺旋DNA长链，按一定构型反 复回旋形成松散的网状结构； 附着在横隔中介体上或细胞膜上； 缺乏组蛋白，无核膜包裹； 约含有4000-5000个基因； 双向复制，全过程约20min。
细菌的遗传和变异
遗传(heredity)：使细菌的性状保持相对稳定，
且代代相传，使其种属得以保存。
变异(variation)：在一定条件下，子代与亲代
之间以及子代与子代之间的生物学性状出现的 差异。
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1
遗传性变异（基因型变异）：是基因结构发生了改 变，特点是不可逆的，产生的新的性状可稳定的遗传 给后代。
非遗传性变异（表型变异）：是影响因素去除后， 变异的性状又可复原，不可遗传。
遗传性变异 非遗传性变异
基因改变
+
-
遗传
+
-
可逆性
-
+
外界环境
-
+
变异幅度 个别细胞
群体
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2
细菌的变异现象
形态、结构变异 毒力变异 耐药性变异 菌落变异
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3
形态结构变异
形态改变 3-6%食盐
鼠疫耶氏菌
多形态性
陈旧培基物
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– 噬菌体基因数量少，结构比细菌和高等细胞简单得多， 而且容易获得大量的突变体。
细菌感染的诊断与治疗
– 应用噬菌体效价增长试验可检测标本中的相应细菌。 在怀疑有某种细菌存在的标本中，加入一定数量的已 知噬菌体，37℃孵育6~8h，再测定该噬菌体的效价。
– 辅助治疗，如应用铜绿假单胞菌噬菌体治疗创口感染。
毒性噬菌体（virulent phage）
– 能在宿主菌细胞内复制增殖，产生许多子代噬 菌体，并最终裂解细菌，称为毒性噬菌体
温和噬菌体（temperate phage）/ 溶原性噬菌体（lysogenic phage）
– 噬菌体基因与宿主菌染色体整合，不产生子代 噬菌体，但噬菌体DNA能随细菌DNA复制，并 随细菌的分裂而传代
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（二）质粒（plasmid）
细菌染色体外的遗传物质，是环状闭合 的双链DNA。带有遗传性息，能自行复 制，随细菌分裂转移到子代细胞，并非 细菌生长所必需。
特征
– 自我复制能力 – 编码产物赋予细菌某些性状特征 – 可自行丢失与人工消除 – 转移性（接合、转化或转导） – 相容性和不相容性
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（四）转位因子 （transposable element）
是存在于细菌染色体或质粒DNA分子上的一段特 异性核苷酸序列片段，它能在DNA分子中移动， 不断改变它们在基因组的位置，能从一个基因组 转移到另一个基因组中。
意义：
① 改变遗传物质的核苷酸序列
② 影响插入点附近基因的表达（失活） ③ 直接插入一段新序列，造成基因的转移和重组
IS Resistance Gene(s) IS
Tn 转座噬菌体或前噬菌体 – 是一些具有转座功能的溶原性噬菌体，当整合到细菌染色体
上，能改变溶原性细菌的某些生物学性状。
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转座子的特征
转座子 Tn1 Tn2 Tn3
Tn4 Tn5 Tn6 Tn7 Tn9 Tn10 tn551 Tn971 Tn1681
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插入序列（insertion sequence,IS） – 是最小的转位因子，＜2kb，不携带任何已知与插入功能无关
的基因区域
转座子（transposon,Tn） – ＞2kb，除携带与转位有关的基因外，还携带耐药性基因、抗
金属基因、毒素基因及其他结构基因。 – 可能与细菌的多重耐药性有关。
几种重要的质粒（编码的生物学性状）
– 致育质粒（F质粒） – 耐药质粒（R质粒） – 毒力质粒（Vi质粒） – 细菌素质粒（COL质粒） – 代谢质粒
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（三）噬菌体
概念：噬菌体（bacteriophage，phage） 是感染细菌、真菌、放线菌或螺旋 体等微生物的病毒。
特征：1. 个体微小，可通过滤菌器； 2. 没有完整的细胞结构； 3. 专性细胞内寄生，复制增殖。
分布：广泛。
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生物学特性
形态与结构
– 蝌蚪形、微球形和丝形
化学组成
– 蛋白质与核酸
抗原性 抵抗力
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头部：内含DNA/RNA
头部
尾部：包括中空尾管、 尾鞘、尾丝、尾刺等。 尾丝是吸附宿主细胞 表面特殊受体部位。
尾丝与受体
特特异异性性！ 菌表面结合
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尾部
尾鞘收缩
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噬菌体的种类及与细菌的关系
4
L型变异
Hale Waihona Puke 正常形态细菌青霉素、溶菌酶 L型变异
抗体或补体
(部分或完全失去胞壁)
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5
特殊结构的变异
42-43℃
炭疽杆菌
失去形成芽胞能力, 毒性降低
10-20天
变形杆菌 0.1%石炭酸
迁徙生长（H）
点状生长、单个菌落（O）
鞭毛变异
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6
毒力变异
增强
β棒状噬菌体
白喉棒状杆菌
获得白喉毒素
减弱
胆汁、甘油、马铃薯培养基
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prophage: 整合在细菌基 因组中的噬菌体基因组
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溶原性细菌
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28
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噬菌体的应用
细菌的鉴定与分型
– 噬菌体与宿主菌的关系有高度特异性，可用于未知细 菌的鉴定和分型。如应用伤寒沙门菌Vi噬菌体可将有Vi 抗原的伤寒沙门菌分成96个噬菌体型。
分子生物学研究的重要工具
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毒性噬菌体复制周期
吸附 穿入 生物合成 成熟与释放
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噬菌现象
液体培养基 混浊 澄清 固体培养基中，出现噬斑（plaque） 一定体积内的噬斑形成单位数目（pfu）
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温和噬菌体
前噬菌体（prophage） 溶原性细菌（lysogenic bacterium） 溶原性（lysogeny） 溶原性周期和溶菌性周期 溶原性转换
携带耐药或毒素基因
AP（氨苄青霉素）
AP、SM（链霉素）、Su（磺胺）
Km（卡那霉素）
Km
TMP（甲氧苄氨嘧啶）、SM
Cm（氯霉素）
Tc（四环素）
牛分枝杆菌
卡介苗
13年(230代)
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耐药性变异
细菌对某种抗菌药物有敏感变成耐药的变异 称为耐药性变异。
金黄色葡萄球菌 1946年对青霉素的耐药率 14%，目前超过80%
有些细菌还同时耐受多种抗菌药物，即多重 耐药性，甚至产生药物依赖性。
含链霉素培基
痢疾杆菌
依链株
长期培养
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菌落变异
在陈旧培养基中长期培养