生物化学王镜岩版第七章生物氧化
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•
• 一对电子流经NADH-Q还原酶产生1个 ATP，流经细胞色素还原酶产生0.5个 ATP，流经细胞色素氧化酶产生1个 ATP，故一个NADH分子通过氧化磷酸 化形成2.5个ATP，1个FADH2只形成 1.5个ATP。
• 氧化磷酸化的解偶联和抑制—— 见下 图
（ 四）高能磷酸键的储存与释放
ATP循环： • ATP是生物界普遍使用的供能物质，
ATP合酶：含有F0和F1单位，质子流 回基质通过F0通道，而ATP的合成 部位在F1。
当质子从膜间腔返回基质中时，这种“势 能”可被位于线粒体内膜上的ATP合酶利 用以合成ATP。
3. 影响氧化磷酸化的因素
A、ATP/ADP比值： • ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速
度的重要因素。ATP/ADP比值下降， 可致氧化磷酸化速度加快； ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸 化速度减慢。
ATP中。
二、氧化还原电势
氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化 还原反应。即电子转移反应就是氧化还原反 应。
如： Fe 3＋ ＋ e
Fe 2＋
氧化型
还原型
电子受体
电子供体
氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。
• 标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电对都
ATP的生成方式：
底物磷酸化 氧化磷酸化 光合磷酸化（植物体内或某些微生物）
• （二）氧化磷酸化作用机制
• 在生物氧化反应中，氧化与还原总是 相互偶联的。在线粒体呼吸链中，推 动电子从NADH传递到O2的力，是由 于NAD+ / NADH + H+ 和1/2 O2 / H2O 两个半反应之间存在很大的电势差。
有其特定的电动势，称标准电势。用E0或ε0表示。
• 氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获得电子。
• 例如，异柠檬酸/α-酮戊二酸 + CO2电对在浓度均 为1.0mol/L时，其标准电势为-0.38V，
• 这个氧化电对倾向于将电子传递给氧还电对 NADH/NAD+，因为其标准电势为-0.32V。
• 三、电子传递与氧化呼吸链
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是 异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMN• 。
铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原 子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
Ⓢ 表示无机硫
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接 形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应 时可生成中间产物半醌型泛醌。
(a) ½ O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0’ = +0.82 V (b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0’ = -0.322
V
G’ =-nF E0’ =-2 96500 1.14 = -220kJ/ mol
（－52.7kcal/mol)
• 上面讲的是在电子传递过程中，自由能的 释放。
1/2O2 1/2O2
P/O比为3 P/O比为2
• 1.ATP合成的部位
• 合成1molATP时，需要提供的能量至 少 为 ΔG0'=-30.5kJ/mol ， 相 当 于 氧 化 还原电位差ΔE0'=0.2V。故在NADH氧 化呼吸链中有三处可生成ATP，而在 琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处可生 成ATP。
Cytb
Cytc1 Cytc
~P
ADP ATP
Cytaa3 O2
~P
ADP ATP
2. 氧化磷酸化的偶联机制（能量偶联假说）
氧化磷酸化作用与电子传递相偶联的方式是怎样 的？ 提出的假说有： 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透假说等（P131）。
目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是 1961年由 Mitchell提出的化学渗透学说。这一学说认为氧化 呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时， H+通过氢泵作用被泵到线粒体内膜外侧 （膜间 腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。这种 形式的“势能”，可以被存在于线粒体内膜上的 ATP合成酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP 结合而合成ATP。
B、甲状腺激素：
• 甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的 速度。其原因是甲状腺激素可以激活 细胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使ATP水 解增加，因而使ATP/ADP比值下降， 氧化磷酸化速度加快。
C、 药物和毒物
（1）解偶联剂： • 不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，
但能使氧化产生的能量不能用于ADP 磷酸化的药物或毒物称为解偶联剂。 • 主要的解偶联剂有2,4-二硝基酚。
（二）呼吸链成分的排列顺序
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
1. NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
2. 琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
• 即电子的流动方向总是由电负性较低的氧 还电对流向更强电正性的氧还电对。
• 电子从电负性流向电正性是伴随着自由能的降 低，其标准自由能变化的计算公式为：
•
△G0’=-nF△ E0’
• n为转移电子数，F为法拉第常数 =23062cal/Vmol， △ E0’为标准电势变化。利 用此公式可以计算出电子传递链中每一步电子 传递的自由能变化。
线粒体内膜的功能有3个方面： （见 P130）
1、时是使将NA丙D酮+、酸F和A脂D还肪原酸为氧N化A为DCHO和2，同 F基A质D的H2内，膜这蛋发白生质在上线；粒体基质或面向
2、内是膜电上子，从并N同A时DH形和成F跨AD膜H质2传子至泵线；粒体 3、将储存在电化学质子梯度的能量由内
膜上的ATP合成酶（F0F1ATPase）合 成ATP。
* 生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP
呼吸链
H2O
呼吸链的概念
代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和 辅酶所催化的链式反应逐步传递，最终与氧结 合生成水。这一系列酶和辅酶所组成的且与细 胞利用氧有关的链式反应称为呼吸链 (respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。
四、线粒体呼吸链的组成
(一)呼吸链的组成成分
NADH
NADH-Q 还原酶
琥珀酸-Q 还原酶
FADH2
FMN、Fe-S
血红素a 血红素a3 CuA和 CuB
辅酶Q
细胞色素还原酶 细胞色素c
细胞色素氧化酶 O2
FAD、Fe-S
细胞色素 b-562 细胞色素b-566 细胞色素c1
Fe-S
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶
NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2
还原型Fe-S
Q
氧化型Fe-S
QH2
复合体Ⅰ的功能
2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体Ⅱ 琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
细胞色素
细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电 子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。
•
FAD（－0.18)
↓
NAD+ →[ FMN (Fe-S)] → CoQ → b(Fe-S) → c1 → c → aa3 → 1/2O2
-0.32
-0.30
+0.04 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.82↓↓ຫໍສະໝຸດ ↓ATPATP
ATP
NADH
FADH2
FMN CoQ
~P
ADP ATP
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
电子传递链
五、 氧化磷酸化作用 Oxidative phosphorylation：
• 氧化磷酸化作用是指在生物氧化过程中 伴随着ATP生成的作用。具体说，就是代谢 物被氧化释放的电子通过一系列电子传递 体从NADH或FADH2传到O2并伴随将ADP 磷酸化产生ATP的过程。这一系列反应是在 线粒体内膜上进行，是需氧生物取得ATP的 主要来源.
• 而电子传递过程中释放的自由能储存于 ATP的过程，是吸能的过程。
• 放能和吸能的过程相偶联就是氧化磷酸化 的主要内涵。
• P/O比：指一对电子通过呼吸链传至氧所产 生的ATP分子数，或者指电子经过呼吸链传 递消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷的分 子数，它反映氧化磷酸化的效率。
• NADH • FADH2
（2）氧化磷酸化的抑制剂： • 对电子传递和ADP磷酸化均有抑制
作用的药物和毒物称为氧化磷酸化 的抑制剂，如寡霉素。
（3）离子载体抑制剂：能与某些除质 子以外的1价阳离子结合并作为它们的 载体来增加线粒体内膜对1价阳离子的 通透性而破坏氧化磷酸化过程。如颉 氨霉素。
（4）电子传递的抑制剂： 能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药
物或毒物称为电子传递的抑制剂。
FAD -0.18
MH2 NADH -0.32
FMN CoQ b c1
c
aa3
O2
-0.30 +0.10 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.816
抑制剂：
鱼藤酮 抗霉素A 安密妥
氰化物 CO 叠氮化合物
• 质子泵与产能——在NADH-Q还原酶、 细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶的 催化反应中，可使质子由线粒体内膜 泵入线粒体内外膜间隙，所以这三个 酶都是质子泵，并推动ATP的形成。 而琥珀酸-Q还原酶不是质子泵，不能 形成ATP。
3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶
功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c
QH2→
复合体Ⅲ b562; b566; Fe-S; c1
→Cyt c
4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧
还原型 Cyt c →
复合体Ⅳ CuA→a→a3→CuB
→ O2
其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone)
复合体Ⅰ
FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2
NADH→
→CoQ
NAD+和NADP+的结构 R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
第七章：电子传递与氧化磷酸化
一、概述 生物氧化——有机分子在细胞内氧化分解成 二氧化碳和水并释放出能量形成ATP的过程 统称为生物氧化。
其实质是需氧细胞在呼吸作用中发生的一系 列氧化还原反应，即细胞氧化或细胞呼吸。
• 生物氧化的特点： • 1、体温条件下进行。 • 2、酶促反应。 • 3、逐步氧化并释放能量。 • 4、在氧化过程中产生的能量一般都储存在
电子传递链——电子从NADH或FADH2 传递到O2所经过的途径称为电子传递链， 或称呼吸链，由蛋白质复合体构成。分 为NADH-Q、还原酶琥珀酸-Q还原酶、 细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶4个 部分。
电子传递链存在于真核细胞的线粒体内 膜上，存在于原核细胞的质膜上。
• 在传递过程中，电子的传递仅发生在相邻 的电子载体之间，它的传递方向与每个电 子所具有的电化学势能的大小相关。
化学渗透假说的要点是：
• a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子 泵；
• b. 在电子传递链中，电子由高能状态传递 到低能状态时释放出来的能量，用于驱动 膜内侧的H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通 透的）。膜的内侧与外侧就产生了跨膜质 子梯度 (pH) 和电位梯度（）；
• c. 在膜内外势能差（pH 和）的驱 动下，膜外高能质子沿着一个特殊通 道（ATP合酶的组成部分），跨膜回 到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能 量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。
• 真核生物的电子传递和氧化磷酸化都是在 细胞的线粒体内膜发生。
• 原核生物则是在浆膜发生的。
• （一）线粒体的结构
线粒体的结构
内膜
脊膜
• 线粒体的结构——普遍存在于动植物细胞 内，呈球状、棒状、线状等，是需氧细胞 产生ATP的主要部位。在细胞中的数目可达 数百到数千。
• 线粒体有两层膜：外膜和内膜，中间为膜 间隙，线粒体内部为基质。内膜向基质内 折叠为嵴，嵴的存在大大增加了内膜的面 积。内膜是细胞溶胶和线粒体基质间的主 要屏障。膜间隙通过外膜与细胞溶液相接 触。
• 一对电子流经NADH-Q还原酶产生1个 ATP，流经细胞色素还原酶产生0.5个 ATP，流经细胞色素氧化酶产生1个 ATP，故一个NADH分子通过氧化磷酸 化形成2.5个ATP，1个FADH2只形成 1.5个ATP。
• 氧化磷酸化的解偶联和抑制—— 见下 图
（ 四）高能磷酸键的储存与释放
ATP循环： • ATP是生物界普遍使用的供能物质，
ATP合酶：含有F0和F1单位，质子流 回基质通过F0通道，而ATP的合成 部位在F1。
当质子从膜间腔返回基质中时，这种“势 能”可被位于线粒体内膜上的ATP合酶利 用以合成ATP。
3. 影响氧化磷酸化的因素
A、ATP/ADP比值： • ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速
度的重要因素。ATP/ADP比值下降， 可致氧化磷酸化速度加快； ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸 化速度减慢。
ATP中。
二、氧化还原电势
氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化 还原反应。即电子转移反应就是氧化还原反 应。
如： Fe 3＋ ＋ e
Fe 2＋
氧化型
还原型
电子受体
电子供体
氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。
• 标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电对都
ATP的生成方式：
底物磷酸化 氧化磷酸化 光合磷酸化（植物体内或某些微生物）
• （二）氧化磷酸化作用机制
• 在生物氧化反应中，氧化与还原总是 相互偶联的。在线粒体呼吸链中，推 动电子从NADH传递到O2的力，是由 于NAD+ / NADH + H+ 和1/2 O2 / H2O 两个半反应之间存在很大的电势差。
有其特定的电动势，称标准电势。用E0或ε0表示。
• 氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获得电子。
• 例如，异柠檬酸/α-酮戊二酸 + CO2电对在浓度均 为1.0mol/L时，其标准电势为-0.38V，
• 这个氧化电对倾向于将电子传递给氧还电对 NADH/NAD+，因为其标准电势为-0.32V。
• 三、电子传递与氧化呼吸链
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是 异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMN• 。
铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原 子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
Ⓢ 表示无机硫
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接 形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应 时可生成中间产物半醌型泛醌。
(a) ½ O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0’ = +0.82 V (b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0’ = -0.322
V
G’ =-nF E0’ =-2 96500 1.14 = -220kJ/ mol
（－52.7kcal/mol)
• 上面讲的是在电子传递过程中，自由能的 释放。
1/2O2 1/2O2
P/O比为3 P/O比为2
• 1.ATP合成的部位
• 合成1molATP时，需要提供的能量至 少 为 ΔG0'=-30.5kJ/mol ， 相 当 于 氧 化 还原电位差ΔE0'=0.2V。故在NADH氧 化呼吸链中有三处可生成ATP，而在 琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处可生 成ATP。
Cytb
Cytc1 Cytc
~P
ADP ATP
Cytaa3 O2
~P
ADP ATP
2. 氧化磷酸化的偶联机制（能量偶联假说）
氧化磷酸化作用与电子传递相偶联的方式是怎样 的？ 提出的假说有： 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透假说等（P131）。
目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是 1961年由 Mitchell提出的化学渗透学说。这一学说认为氧化 呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时， H+通过氢泵作用被泵到线粒体内膜外侧 （膜间 腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。这种 形式的“势能”，可以被存在于线粒体内膜上的 ATP合成酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP 结合而合成ATP。
B、甲状腺激素：
• 甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的 速度。其原因是甲状腺激素可以激活 细胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使ATP水 解增加，因而使ATP/ADP比值下降， 氧化磷酸化速度加快。
C、 药物和毒物
（1）解偶联剂： • 不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，
但能使氧化产生的能量不能用于ADP 磷酸化的药物或毒物称为解偶联剂。 • 主要的解偶联剂有2,4-二硝基酚。
（二）呼吸链成分的排列顺序
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
1. NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
2. 琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
• 即电子的流动方向总是由电负性较低的氧 还电对流向更强电正性的氧还电对。
• 电子从电负性流向电正性是伴随着自由能的降 低，其标准自由能变化的计算公式为：
•
△G0’=-nF△ E0’
• n为转移电子数，F为法拉第常数 =23062cal/Vmol， △ E0’为标准电势变化。利 用此公式可以计算出电子传递链中每一步电子 传递的自由能变化。
线粒体内膜的功能有3个方面： （见 P130）
1、时是使将NA丙D酮+、酸F和A脂D还肪原酸为氧N化A为DCHO和2，同 F基A质D的H2内，膜这蛋发白生质在上线；粒体基质或面向
2、内是膜电上子，从并N同A时DH形和成F跨AD膜H质2传子至泵线；粒体 3、将储存在电化学质子梯度的能量由内
膜上的ATP合成酶（F0F1ATPase）合 成ATP。
* 生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP
呼吸链
H2O
呼吸链的概念
代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和 辅酶所催化的链式反应逐步传递，最终与氧结 合生成水。这一系列酶和辅酶所组成的且与细 胞利用氧有关的链式反应称为呼吸链 (respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。
四、线粒体呼吸链的组成
(一)呼吸链的组成成分
NADH
NADH-Q 还原酶
琥珀酸-Q 还原酶
FADH2
FMN、Fe-S
血红素a 血红素a3 CuA和 CuB
辅酶Q
细胞色素还原酶 细胞色素c
细胞色素氧化酶 O2
FAD、Fe-S
细胞色素 b-562 细胞色素b-566 细胞色素c1
Fe-S
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶
NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2
还原型Fe-S
Q
氧化型Fe-S
QH2
复合体Ⅰ的功能
2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体Ⅱ 琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
细胞色素
细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电 子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。
•
FAD（－0.18)
↓
NAD+ →[ FMN (Fe-S)] → CoQ → b(Fe-S) → c1 → c → aa3 → 1/2O2
-0.32
-0.30
+0.04 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.82↓↓ຫໍສະໝຸດ ↓ATPATP
ATP
NADH
FADH2
FMN CoQ
~P
ADP ATP
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
电子传递链
五、 氧化磷酸化作用 Oxidative phosphorylation：
• 氧化磷酸化作用是指在生物氧化过程中 伴随着ATP生成的作用。具体说，就是代谢 物被氧化释放的电子通过一系列电子传递 体从NADH或FADH2传到O2并伴随将ADP 磷酸化产生ATP的过程。这一系列反应是在 线粒体内膜上进行，是需氧生物取得ATP的 主要来源.
• 而电子传递过程中释放的自由能储存于 ATP的过程，是吸能的过程。
• 放能和吸能的过程相偶联就是氧化磷酸化 的主要内涵。
• P/O比：指一对电子通过呼吸链传至氧所产 生的ATP分子数，或者指电子经过呼吸链传 递消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷的分 子数，它反映氧化磷酸化的效率。
• NADH • FADH2
（2）氧化磷酸化的抑制剂： • 对电子传递和ADP磷酸化均有抑制
作用的药物和毒物称为氧化磷酸化 的抑制剂，如寡霉素。
（3）离子载体抑制剂：能与某些除质 子以外的1价阳离子结合并作为它们的 载体来增加线粒体内膜对1价阳离子的 通透性而破坏氧化磷酸化过程。如颉 氨霉素。
（4）电子传递的抑制剂： 能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药
物或毒物称为电子传递的抑制剂。
FAD -0.18
MH2 NADH -0.32
FMN CoQ b c1
c
aa3
O2
-0.30 +0.10 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.816
抑制剂：
鱼藤酮 抗霉素A 安密妥
氰化物 CO 叠氮化合物
• 质子泵与产能——在NADH-Q还原酶、 细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶的 催化反应中，可使质子由线粒体内膜 泵入线粒体内外膜间隙，所以这三个 酶都是质子泵，并推动ATP的形成。 而琥珀酸-Q还原酶不是质子泵，不能 形成ATP。
3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶
功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c
QH2→
复合体Ⅲ b562; b566; Fe-S; c1
→Cyt c
4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧
还原型 Cyt c →
复合体Ⅳ CuA→a→a3→CuB
→ O2
其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone)
复合体Ⅰ
FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2
NADH→
→CoQ
NAD+和NADP+的结构 R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
第七章：电子传递与氧化磷酸化
一、概述 生物氧化——有机分子在细胞内氧化分解成 二氧化碳和水并释放出能量形成ATP的过程 统称为生物氧化。
其实质是需氧细胞在呼吸作用中发生的一系 列氧化还原反应，即细胞氧化或细胞呼吸。
• 生物氧化的特点： • 1、体温条件下进行。 • 2、酶促反应。 • 3、逐步氧化并释放能量。 • 4、在氧化过程中产生的能量一般都储存在
电子传递链——电子从NADH或FADH2 传递到O2所经过的途径称为电子传递链， 或称呼吸链，由蛋白质复合体构成。分 为NADH-Q、还原酶琥珀酸-Q还原酶、 细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶4个 部分。
电子传递链存在于真核细胞的线粒体内 膜上，存在于原核细胞的质膜上。
• 在传递过程中，电子的传递仅发生在相邻 的电子载体之间，它的传递方向与每个电 子所具有的电化学势能的大小相关。
化学渗透假说的要点是：
• a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子 泵；
• b. 在电子传递链中，电子由高能状态传递 到低能状态时释放出来的能量，用于驱动 膜内侧的H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通 透的）。膜的内侧与外侧就产生了跨膜质 子梯度 (pH) 和电位梯度（）；
• c. 在膜内外势能差（pH 和）的驱 动下，膜外高能质子沿着一个特殊通 道（ATP合酶的组成部分），跨膜回 到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能 量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。
• 真核生物的电子传递和氧化磷酸化都是在 细胞的线粒体内膜发生。
• 原核生物则是在浆膜发生的。
• （一）线粒体的结构
线粒体的结构
内膜
脊膜
• 线粒体的结构——普遍存在于动植物细胞 内，呈球状、棒状、线状等，是需氧细胞 产生ATP的主要部位。在细胞中的数目可达 数百到数千。
• 线粒体有两层膜：外膜和内膜，中间为膜 间隙，线粒体内部为基质。内膜向基质内 折叠为嵴，嵴的存在大大增加了内膜的面 积。内膜是细胞溶胶和线粒体基质间的主 要屏障。膜间隙通过外膜与细胞溶液相接 触。