海岛棉DELLA蛋白编码基因GbGAI的克隆与功能初步分析

海岛棉DELLA蛋⽩编码基因GbGAI的克隆与功能初步分析0引⾔
海岛棉（长绒棉）（Gossiypium barbadense L.）的纤维具有长、细、强等突出特点，在棉花栽培种中品质最优。

长绒棉⽣产对于提⾼中国纺织产品档次、增强⾏业竞争⼒发挥了重要作⽤[1]。

20世纪90年代以后，中国选育出了纤维品质性状相对优异的海岛棉新品种，
如新海l3号、新海l5号、新海l7号等。

这些品种的主要纤维物理指标，已经能够与世界上品质最优的超级长绒棉品种相媲美，只是麦克隆值偏⼤，对纺优质⾼档纱来说纤维较粗。

因此，中国选育的长绒棉品种的综合品质性状尚需进⼀步改良[2]。

⾚霉素（gibberellin ，GAs ）是⼀类重要的植物激
基⾦项⽬：国家⾃然科学基⾦（307600991）；兵团博⼠资⾦（2007JC08）；⽯河⼦⼤学博⼠基⾦（RCZ200620）。

第⼀作者简介：曲廷云，男，1984年出⽣，⼭东德州⼈，在读硕⼠⽣，主要从事植物基因⼯程研究。

E-mail ：
qty1385@/doc/b62940039.html。

通讯作者：郑银英，⼥，1975年出⽣，硕⼠⽣导师，博⼠，从事植物⽣理⽣化与分⼦⽣物学研究。

通信地址：832003新疆⽯河⼦市北四路⽯河⼦⼤学农业⽣物技术重点实验室，E-mail ：zhengyinying@/doc/b62940039.html。

收稿⽇期：2010-02-04，修回⽇期：2010-03-08。

海岛棉DELLA 蛋⽩编码基因GbGAI 的
克隆与功能初步分析
曲廷云1，王拴锁2，彭明1,3，崔百明1，郑银英1
（1⽯河⼦⼤学农业⽣物技术重点实验室⁄⽯河⼦⼤学⽣命科学院，新疆⽯河⼦832003；
2
中国科学院遗传与发育⽣物学研究所植物细胞与染⾊体⼯程国家重点实验室，北京100101；
3
中国热带农业科学院热带⽣物技术研究所，海⼝571101）
摘要：⾚霉素在棉花纤维发育过程中起着重要作⽤。

DELLA 蛋⽩是⾚霉素信号传导通路中的⼀类重要负调节因⼦。

通过同源克隆的⽅法，克隆了新疆特有棉花栽培种海岛棉中DELLA 蛋⽩的同源基因
GbGAI 。

序列⽐对分析表明GbGAI 编码的氨基酸序列具有DELLA 蛋⽩的典型结构域。

构建其过量表
达载体，通过农杆菌侵染花序的⽅法转⼊野⽣型拟南芥中，观察表型。

转基因株系表现出晚花，株⾼变矮等⾚霉素不敏感突变体的表型。

关键词：海岛棉；⾚霉素；DELLA 蛋⽩；拟南芥；转基因植株中图分类号：Q751⽂献标志码：A 论⽂编号：2010-0406
Cloning and Preliminary Functional Analysis of GbGAI1Gene which Enconding DELLA Protein from Gossypium barbadense L.
Qu Tingyun 1,Wang Shuansuo 2,Peng Ming 1,3,Cui Baiming 1,Zheng Yinying 1
(1Key laboratory of agriculture and biotechnology ,college of Life Sciences ,Shihezi University ,Shihezi 832003;
2
State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering ,
Institute of Genetics and Developmental Biology ,Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100101;
3
Institute o f Tropical Bioscience and Biotechnology ,Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences ,Haikou 571101) Abstract:Gibberllins(GAs)plays important roles in cotton fiber development.DELLA proteins,a negative regulator in the signaling pathway of GAs.The gene GbGAI enconding the DELLA protein in Gossypium
hirsutum L.was isolated and cloned.The typical domains of DELLA proteins were also found in the GbGAI proteins.Over-express lines of GbGAI were got by dipping the 35S :GbGAI vector into the wild type Arabidopsis columbia ,and these lines showed phynotypes such like late flowering,severely dwarf et al.Which exactly were same to the GAs deficient or insensitive mutant.
Key words:Gossypium hirsutum ;gibberellins;DELLA protein;Arabidopsis thaliana ;transgenic plant
中国农学通报2010,26(13):30-35
Chinese Agricultural Science
Bulletin
素，在植物⽣长发育的许多⽅⾯起着重要的调节作⽤。

研究表明GA在棉花纤维发育过程中起着重要作⽤。

但其调控分⼦机理并不清楚[3]，对于GA信号传递过程中作为植物⽣长负调控因⼦的DELLA蛋⽩家族，其研究也主要集中在拟南芥、⽔稻等植物中。

拟南芥中有5个DELLA蛋⽩，分别是GAI，RGA，RGL1，RGL2，RGL3。

此外，⽟⽶的D8，⽔稻的SLR1，⼩麦的Rht1和葡萄的L1等也都属于DELLA蛋⽩家族。

在DELLA蛋⽩的氨基酸序列中，N端的同源性总体不⾼，但存在DELLA和TVHYNP 两个⾮常保守的酸性结构域，中部有⼀个核定位信号结构域(NLS)，其后有⼀个保守氨基酸结构域VHIID和亮氨酸重复序列LZ，在C端有类似SH2结构域、RVER和SAW结构域。

相关研究表明DELLA与TVHYNP结构可能是GA信号感知结构
域，polyS/T/V(丝氨酸、苏氨酸、缬氨酸富集区)可能是调节结构域，LZ可能是⼆聚化结构域，C端的VHIID、SH2和SAW等结构可能是阻遏结构域[4]。

GA可以促进茎的伸长、花的发育。

⽬前，在已发现的DELLA突变体中，植株多表现为对GA不敏感的矮化表型，开花延迟。

经研究，这些突变体都是因为DELLA蛋⽩在DELLA区域发⽣了变化，不能感知GA 信号，造成DELLA蛋⽩的积累，从⽽表达出GA不敏感的性状[5-8]。

⽬前，棉花特别是海岛棉中DELLA蛋⽩的研究很少。

海岛棉DELLA基因的克隆及相关功能的研究，对阐明海岛棉GA信号通路以及以后利⽤分⼦⽣物学⽅法改良海岛棉纤维品质都将有⼀定的意义。

1材料与⽅法
1.1试验时间与地点
基因克隆与序列分析实验于2008年10⽉—2009年6⽉在⽯河⼦⼤学农业⽣物技术重点实验室完成，载体构建与拟南芥转化及表型观察于2009年6—12⽉在中科院遗传与发育⽣物学研究所完成。

1.2材料
1.2.1基因克隆材料海岛棉（Gossiypium barbaden s e L.）新海13种⼦为笔者所在实验室保存繁殖。

基因转化⽤拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)为Columbia⽣态型，由笔者所在实验室保存繁殖。

1.2.2菌株及载体⼤肠杆菌菌株为E.coli DH5α，农杆菌菌株为GV3101，pBluescript KS(+)和pCAMBIA-2300载体，为中国科学院遗传与发育⽣物学研究所傅向东研究员实验室提供。

1.2.3实验所⽤试剂和药试剂均购⾃上海⽣⼯⽣物⼯程技术服务有限公司。

药品均为进⼝分装或国产分析纯。

Trizol为Invitrogen⽣产，反转录体系所⽤试剂为promega公司⽣产。

1.3⽅法
1.3.1PCR引物的设计与合成根据已知的DELLA蛋⽩保守序列，⽤TBLASTX⽅法在棉花（Gossypium hirsutum L.）EST数据库中搜索相关序列，并⽤⽣物学软件Vector NTI的ContigExpress程序拼接，获得1个具有完整ORF的含DELLA编码序列的⽚段，将其命名为GbGAI。

根据它所拼接的序列信息设计扩增GbGAI引物并由上海⽣⼯⽣物⼯程技术服务有限公司合成。

GbGAI引物序列：SP/GAI：5'-ATGAAGCGAGAC CACAATCA-3'，ASP/GAI：5'-TTTTACTGGCTTATGG CGGT-3'。

1.3.2海岛棉基因组DNA提取、PCR扩增、转化等参
照分⼦克隆实验指南第⼆版有关章节[9]。

1.3.3序列测定及分析测序由上海⽣⼯⽣物⼯程技术服务有限公司完成。

序列分析利⽤Invitrogen-Vector NTI Advance10⽣物软件。

1.3.4植物GbGAI基因过量表达载体构建根据GbGAI的ORF区设计⼀对扩增引物，其中CCCGGG 为Sma I酶切位点，GAGCTC 为Sac I酶切位点。

SP/ GbGAI：5'-CCCGGGATGAAGCGAGACCACAATCA-3'，ASP/GbGAI：5'-GAGCTCTCACTGGCTTATGGCG GTGG-3'。

以含GbGAI质粒为模板，SP/GbGAI和ASP/ GbGAI为引物，利⽤Phusion⾼保真酶扩增GbGAI。

将扩增产物连接到pBluescript KS（+），构成中间载体KS-GbGAI。

KS-GbGAI与pCAMBIA-2300⽤Sma I与Sac I进⾏双酶切。

回收KS-GbGAI酶切后的⽬的基因⽚段和pCAMBIA-2300酶切后的载体⽚段，两者连接构成最终重组载体p35S:GbGAI。

1.3.5转化拟南芥野⽣型拟南芥Col种⼦经灭菌后播种到0.8%1/2MS培养基中萌发，7天苗移栽到含蛭⽯和营养⼟（1:1）的培养基质上。

待开花后⽤于农杆菌浸染。

利⽤冻融法[10]将p35S:GbGAI转⼊农杆菌GV3101中，在含有50µg/mL卡那霉素、
100µg/mL利福平的LB培养基上筛选得到阳性克隆并⽤SP/ GbGAI和ASP/GbGAI进⾏PCR鉴定。

28℃，250r/ min条件下，在上述抗性液体培养基中培养阳性的农杆菌克隆直到菌液OD值达到1.0左右，3000r/min离⼼收集菌体后⽤含5%蔗糖和
0.05%Silwet L-77的溶液悬浮，⽤悬浮液浸染野⽣型拟南芥Col花苞[11]，收获种⼦后，在含30µg/mL卡那霉素的0.8%1/2MS培养基
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图1GbGAI 氨基酸序列与已知的DELLA
蛋⽩氨基酸序列⽐对
·
·
32
上筛选抗性苗，然后经PCR鉴定得到阳性转基因植株。

1.3.6半定量RT-PCR
SP/GbGAIRT：GCTGAAGCTTTAGTTAAACA
ASP/GbGAIRT：AGATCAAGCATTGAAGCATC
SP/Tubulin：TTGGAGCCTGGGACTATGGAT
ASP/Tubulin：ACGGGGGAATGGGATGAGAT
取7天苗的鲜嫩叶⽚，液氮研磨，参照Trizol试剂盒说明书提取RNA。

反转录采⽤20µL，⾸先于RNase free的PCR管中加⼊
5µL RNA和Oligo dT18 5µL，70℃10min，迅速取出冰上冷却。

然后再加⼊3µL RNase free ddH2O、1µL
dNTPs（10mmol/L）、4µL RT缓冲液、1µL RNase inhibitor、1µL MMLV反转录酶，42℃反应1h，94℃灭活30s，RT产物于-20℃下保存。

以反转录后的cDNA为模板，⽤SP/GbGAIRT，ASP/GbGAIRT和SP/Tubulin，ASP/Tubulin进⾏PCR 扩增，扩增程序为94℃，4min；94℃，30s；55℃，30s；72℃，30s，22个循环；72℃，10min。

PCR产物⽤1%的琼脂糖电泳检测。

1.3.7转基因植株表型观察以拟南芥抽薹后花序茎长1cm界定开花时间，统计野⽣型拟南芥Col和转基因
植株从播种到开花所⽤时间，同时统计开花时植株的莲座叶数⽬。

植株成熟时对⽐野⽣型植株与转基因植株的⾼度。

2结果与分析
2.1海岛棉GbGAI的克隆及同源性分析
利⽤GbGAI的特异性引物，以海岛棉新海13组织基因组DNA为模板，克隆得到⼀条长1848bp核苷酸序列，其编码616个氨基酸序列。

通过与4个双⼦叶植物（棉花（陆地棉）DQ006269和AY208992；拟南芥：
CAA72177，Q9LQT8，Q9C8Y3，Q8GXW1和Q9LF53；葡萄：AAM19210；蕃茄AAP22369）和4个单⼦叶植物（⽔稻：BAA90749.1；⼩麦：CAB51555；⽟⽶：CAB51557）已知DELLA蛋⽩的氨基酸序列进⾏⽐对，发现GbGAI的蛋⽩产物具有GRAS家族所有的典型结构域（图1），包括核定位信号域NLS，DELLA蛋⽩N端保守结构域DELLA和TVHYNP区域，C端保守结构VHIID、PFYRE和SAW，以及在GA信号传导过程中起重要调节作⽤的LZ区域和poly S/T/V区域，由此推测GbGAI编码蛋⽩属于植物特有的GRAS转录因⼦的DELLA亚族，并有可能参与GA信号通路调节。

表1GbGAI与已知的DELLA蛋⽩相似度⽐较
DELLA蛋⽩GhSLR1a GhSLR1b
AtGAI
AtRGA AtRGL1 AtRGL2 AtRGL3
VvGAI
LeGAI OsSLR1
TaGAI
ZmGAI
序列号
DQ006269
AY208992
CAA72177
Q9LQT8
Q9C8Y3
Q8GXW1
Q9LF53
AAM19210
AAP22369
BAA90749.1
CAB51555
CAB51557
植物
陆地棉
陆地棉
拟南芥
拟南芥
拟南芥
拟南芥
拟南芥
葡萄
蕃茄
⽔稻
⼩麦
⽟⽶
相似度/%
66.7
66.7
70.0
71.1
63.9
64.1
59.5
74.2
70.0
62.0
62.2
61.8
通过DELLA蛋⽩间相似度⽐较（表1）和进化树分析（图2）发现GbGAI氨基酸序列与葡萄的DELLA 蛋⽩的相似度最⾼，并且发现其与双⼦叶植物中的DELLA蛋⽩相似度⽐单⼦叶植物的要⾼。

这反映了这些蛋⽩质之间的进化距离，并从分⼦⽔平给物种分类提供了证据。

2.2植物过量表达载体p35S:GbGAI构建及转化拟南芥
将构建好的最终载体p35S:GbGAI利⽤EcoRI酶切鉴定，结果表明切下的⽚段与预期⼤⼩完全⼀致（图3）。

并通过测序进⾏进⼀步确定。

将确定构建好的载体利⽤冻融法转⼊农杆菌GV3101中。

经PCR鉴定得
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８０００ｂｐ
２０００ｂｐ
Ｍ
●—●●
｛昌＝‘
●●■●■■●
●＿＿－⼀
●●■＿■■■，
１０２４９ｂｐ
１４４６ｂｐ
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到阳性农杆菌单克隆（图4），侵染野⽣型拟南芥Col 花序。

2.3转基因植株半定量RT-PCR 及表型观察
经农杆菌浸染的拟南芥收获种⼦后利⽤卡那霉素和PCR 筛选得到纯合的转基因植株。

对Col 野⽣型和转基因植株的GbGAI 表达量进⾏半定量RT-PCR 分析，表明在转基因植株中⾼表达GbGAI ，⽽在Col 野⽣型中没有表达（图5A ），进⼀步证实获得了阳性转基因植株，并且⽬的基因得到⾼表达。

观察相应Col 野⽣型和转基因植株表型发现转基因植株⽐Col 野⽣型植株开花时间明显晚，开花时莲座叶数⽬也显著增多（图5B 、C ），由此可以看出转基因植株相对Col 野⽣型明显晚花。

并且可以看到转基因植株相对较矮（图5D ）。

这些表现与⾚霉素不敏感突变体的表型完全⼀致。

3讨论
⾚霉素在植物整个⽣命循环过程中起着重要的调
控作⽤[12-13]。

近年来，随着植物功能基因组学的发展，在有关⾚霉素⽣物合成及调控，信号转导途径，以及⾚霉素与其他激素和环境因⼦的互作等领域的研究取得了较⼤的进展。

DELLA 蛋⽩在⾚霉素信号转导过程中发挥的重要作⽤也得以阐明[14]。

研究克隆了海岛棉中编码DELLA 蛋⽩同源基因GbGAI 。

通过氨基酸序列⽐对发现GbGAI 编码的氨基酸序列与已知不同植物的DELLA 蛋⽩在保守区域上⾼度相似。

这表明GbGAI 编码⼀个DELLA 蛋⽩，并且可能参与GA 信号转导。

通过对DELLA 蛋⽩间相似度⽐较发现GbGAI 与葡萄的DELLA 蛋⽩的相似度最⾼，并且其与双⼦叶植物中的DELLA 蛋⽩相似度⽐单⼦叶植物的⾼。

过量表达GbGAI 的转基因拟南芥要⽐野⽣型拟南芥明显晚花，并且转基因拟南芥株⾼普遍⽐野⽣型的矮。

这与⾚霉素不敏感突变体的表型完全⼀致。

下⼀步研究重点将通过对转基因植株进⾏GA 处理观察植株反应，以及分析GA 信号通路中
图2DELLA 蛋⽩进化树分析
M
1
8000bp 2000bp
10249bp 1446bp
8000bp 2000bp
1848bp
M
1
2
3
蕃茄LeGAI(0.1609)棉花GhSLRla(0.0189)棉花GhSLRlb(0.0266)
拟南芥AtGAI(0.0954)
拟南芥AtRGA(0.1166)葡萄VvGAI(0.1430)GbGAI(0.1501)
⽔稻OsSLR1(0.0784)
⽟⽶ZmGAI(0.0778)⼩麦TaGAI(0.1007)
拟南芥RGL2(0.1442)
拟南芥RGL3(0.1730)
拟南芥RGL1(0.1686)
M.Marker DL2000Plus ；1.35S:GbGAI 质粒EcoRI 酶切⽚段
图3p35S:GbGAI EcoR I 酶切鉴定
M.Marker DL2000Plus ；1.阳性对照；2.阴性对照；
3.转p35S:GbGAI 农杆菌PCR 结果
图4转p35S:GbGAI 农杆菌PCR 鉴定
·
·34
相关基因表达量来对GbGAI 功能进⾏进⼀步阐述。

研究⾸次从海岛棉中克隆到DELLA 蛋⽩的同源基因并对其功能进⾏了初步研究，这对进⼀步研究GA 在海岛棉中信号转导以及利⽤GA 来改良海岛棉品质和产量将具有重要的意义。

参考⽂献
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致谢：感谢中国科学院遗传与发育⽣物学研究所傅向东研究员提供的相关实验条件和对本实验的指导。

图5转基因植株与Col 野⽣型植株GbGAI 和tubulin 基因的半定量RT-PCR 检测及表型
曲廷云等：海岛棉DELLA 蛋⽩编码基因GbGAI 的克隆与功能初步分析
转基因植株
转基因植株
转基因植株
转基因植株
col
col
col
col
D
C
B
开花时莲座叶数⽬/个A
开花时间/天
GbGAI
T ubulin
35302520151050121086420
转基因植株
col
·
·
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海岛棉DELLA蛋⽩编码基因GbGAI的克隆与功能初步分析
作者：曲廷云，王拴锁，彭明，崔百明，郑银英， Qu Tingyun， Wang Shuansuo， Peng Ming， Cui Baiming，Zheng Yinying
作者单位：曲廷云,崔百明,郑银英,Qu Tingyun,Cui Baiming,Zheng Yinying(⽯河⼦⼤学农业⽣物技术重点实验室/⽯河⼦⼤学⽣命科学院,新疆⽯河⼦,832003)，王拴锁,Wang Shuansuo(中国科学院遗传与发育⽣物学研究所植物细胞与染
⾊体⼯程国家重点实验室,北京,100101)，彭明,Peng Ming(⽯河⼦⼤学农业⽣物技术重点实验室/⽯河⼦⼤学⽣命
科学院,新疆⽯河⼦,832003;中国热带农业科学院热带⽣物技术研究所,海⼝,571101)
刊名：
中国农学通报
英⽂刊名：CHINESE AGRICULTURAL SCIENCE BULLETIN
年，卷(期)：2010,26(13)
被引⽤次数：1次
参考⽂献(14条)
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1.廖⽂彬.崔百明.温玮.彭明.Liao Wenbin.Cui Baiming.Wen Wei.Peng Ming⾚霉素负调控因⼦GhRGL(RGL-LIKE)基因序列与功能预测分析[期刊论⽂]-热带作物学报2009,30(2)
2.王拴锁.曲廷云.薛⾦教.李晓明.顾冉冉.郑银英.崔百明.WANG Shuansuo.QU Tingyun.XUE Jinjiao.LI Xiaoming.GU Ranran.ZHENG Yinying. CUI Baiming棉花GhGAI1基因克隆及其功能的初步分析[期刊论⽂]-⽯河⼦⼤学学报（⾃然科学
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3.温玮.崔百明.于晓玲.郑银英.孙海彦.黎娟华.彭明.Wen Wei.Cui Baiming.Yu Xiaoling.Zheng Yinying.Sun Haiyan.Li Juanhua.Peng Ming 棉花DELLA蛋⽩基因GhGAI3和GhGAI4启动⼦的克隆及序列分析[期刊论⽂]-基因组学与应⽤⽣物学2010,29(6)
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