南海北部陆坡海域秋季金鼻眶灯鱼的摄食习性

南海北部陆坡海域秋季金鼻眶灯鱼的摄食习性
龚玉艳;陈作志;张俊;江艳娥
【摘要】Based on the samples collected by a mid-water trawl in the epipelagic zone of continental slope region in northern South Chi-na Sea
in October,2014,we examined the diet composition,feeding
intensity,diversity index,ontogenetic feeding habit shifts and trophic level
of Diaphus chrysorhynchus by traditional stomach content analysis. The results show that D. chrysorhynchus from the conti-nental slope region in the South China Sea were classified as a zooplankton carnivorous predator,with planktonic crustaceans( copepo-da,euphausiacea,etc. )as the main prey groups. Among the crustaceans,copepoda was the most dominant prey group,and the relative importance index percent(%
IRI),individual percentage,quality percentage and occurrence percentage were 74. 00, 85. 64,18. 39 and 100. 00,respectively. The feeding intensity of D. chrysorhynchus was high with a total feeding rate of 100%. The average percentage of stomach fullness index was 2. 68%. There was no significant difference in preys among different standard-length groups. The standard length(60 mm)was the turning point of diet,and the bigger prey groups in diets increased for fish body lengths longer than 60 mm. The trophic level
of D. chrysorhynchus was 3. 49,which indicates that this species belongs to third-grade and lower carnivore animals.%根据2014年10月对南海北部陆坡海域进行中层鱼拖网调查所获得的金鼻眶灯鱼（ Diaphus chrysorhynchus）样本，采用胃含物分析方法，对其食物组成、摄食强度、食物多样性、摄食习性随体长的
变化和营养级等进行了初步研究。

结果表明，金鼻眶灯鱼属浮游动物食性，以浮游甲壳动物（桡足类、磷虾类等）为主要摄食对象，其中桡足类为绝对优势饵料生物类群，其相对重要性指数百分比（%IRI ）、个数百分比（ N%）、质量百分比（ W%）和出现频率（ F%）分别为74.00、85.64、18.39和100.00。

金鼻眶灯鱼摄食等级较高，摄食率为100%，胃饱满指数平均为2.68%。

不同体长组所摄食的饵料生物类群基本相同，没有发生明显改变，体长达60 mm后大个体种类摄食比重加大，有可能出现食性转变现象。

金鼻眶灯鱼的营养级为3.49级，属第三营养级的低级肉食性动物。

【期刊名称】《南方水产科学》
【年(卷),期】2015(000)005
【总页数】10页(P90-99)
【关键词】金鼻眶灯鱼;食物组成;摄食强度;营养级;南海陆坡
【作者】龚玉艳;陈作志;张俊;江艳娥
【作者单位】中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300
【正文语种】中文
【中图分类】S931.1
中层鱼是指栖息在海洋中层(200～1 000 m水层)的小型游泳动物类群[1]，广泛分布于全球大洋和陆坡。

最新研究结果表明，全球中层鱼生物量高达(110～
150)×109 t，占世界海洋鱼类生物量的95%，是大洋和陆坡生态系统的主要生物能量来源之一[2-3]。

南海陆坡区是中层鱼资源的密集区，其资源密度为世界平均资源密度10倍以上*陈作志,张俊,赵宪勇,等. 南海外海中层鱼群落结构及生物量评估[R].国家重点基础研究计划2014年度总结报告,2014.，具有重大的研究价值和开发前景。

金鼻眶灯鱼(Diaphus chrysorhynchus)属灯笼鱼目，灯笼鱼科，眶灯鱼属，是陆坡区中层鱼的主要优势种之一。

食性研究是鱼类生物学和生态学研究的重要内容，是进行渔业资源开发和管理的基础。

早在20世纪70年代，国外对中层鱼的饵料组成、摄食习性、生物量及其空间分布都做了相关研究，也见太平洋海域的金鼻眶灯鱼摄食、食物消耗率及与昼夜垂直迁移关系方面的报道[4-7]。

自90年代以来，中国东海和黄海中层鱼摄食方面的研究也陆续有报道，对东海金鼻眶灯鱼的摄食习性、生物量与其生存环境的变动关系都作了相当详细的研究[8-11]，但目前有关南海海域金鼻眶灯鱼的食性研究尚未见报道。

根据2014年10月对南海北部陆坡海域进行中层鱼类拖网调查所获得的金鼻眶灯鱼样本，以传统的胃含物分析方法，对其食物组成、摄食强度、食物多样性、摄食习性随体长的变化和营养级等进行了初步研究，旨在了解南海北部陆坡海域灯笼鱼的生物和生态学特征并丰富中层鱼类摄食生态资料，以期为南海中层鱼资源的开发和管理积累基础资料。

1.1 样品采集与分析
2014年10月20日对南海北部陆坡海域(115°17.360′E，19°56.050′N～115°45.890′E，20°4.032′N)进行中层鱼类拖网调查(图1)。

采用中国水产科学研究院南海水产研究所“南锋”号调查船，该船总长66.66 m，船宽12.40 m，总吨位1 537 GT，满载排水量1 980 t，主机功率1 920 kW，副机功率450
kW×2。

采集方法为利用中层网(主尺度为136.10 m×50.85 m，网囊网目尺寸为
1 cm)于75 m水深平行拖网3 h，拖速为4.3 kn。

该网共捕获中层鱼490尾，其中眶灯鱼属7种，以金鼻眶灯鱼最多(142尾)，从中随机挑选50尾(体长45～74 mm)冷冻保存并带回实验室分析。

在实验室待鱼体完全解冻后，测定其体长、体
质量、纯体质量等生物学参数，用滤纸吸干食物团表面水份，在精度为0.001 g
的电子分析天平称量食物团总质量，并在光学显微镜(Olympus CX22)下鉴别饵料生物种类并分别计数和称量，依据形态特征尽可能精确分到最低分类阶元。

消化程度高、无法准确称量的食物质量，参照金海卫等[12-13]的方法，采用更正质量，
即该航次同步浮游动物调查中的各类饵料生物的平均质量(表1)。

1.2 数据处理
采用物种个数百分比(N%)、出现频率(F%)、饵料质量百分比(W%)和相对重要性
指数百分比(%IRI)等指标，评价各种饵料的重要性[14-15]：
IRI=(N%+W%)×F%
%IRI=(IRI/∑IRI)×100
用胃饱满指数(RI，%)和摄食率来评估金鼻眶灯鱼的摄食强度[12-13]：
RI(%)=100×饵料质量/纯体质量
摄食率(%)=100×实胃率/总胃率
参照康元德[16]、李明德[17]和张其永等[18]对磷虾、箭虫及其他基础饵料类群所
定的营养级之上加1级的方法，估算金鼻眶灯鱼的营养级[19]：
出现频率百分组成(%)=100×某成分的出现频率/各成分出现频率的总和
营养级=∑(各种食物类群的营养级×出现频率百分组成)+1
用Shannon-Weaver多样性指数(H′)和均匀度(J′)判断饵料组成的多样性[12-13]：H′=-∑ln(ni·N-1)·(ni·N-1)
J′=H′·(lnS)-1
式中S为饵料种数，ni为饵料i的个体数，N为所有饵料的个体总数。

2.1 食物组成
南海陆坡金鼻眶灯鱼为浮游动物食性鱼类，在其胃含物中共发现饵料生物11大类117种(包括未鉴定到种及不可辨认种类)。

食物组成中浮游甲壳动物占有绝对优势，包括桡足类、磷虾类、介形类、端足类等7大类在内的101种，占总饵料生物的86.32%，其中又以桡足类的种类最多，达80种，占总饵料生物的68.38%；其余类别的甲壳动物种类较少，从1～7种不等(表2)。

此外还发现，非甲壳动物如浮
游幼体有9类，翼足类4种，毛颚类2种和多毛类1种。

从食物类群的F%看，金鼻眶灯鱼的食物组成比较简单，主要以桡足类为主，F%
达100.00，占出现频率百分组成的77.75%，其中黄角光水蚤(Lucicutia flavicornis)和腹突乳点水蚤(Pleuromamma abdominalis)的F%分别为52.00和64.00，是桡足类出现频率最高的种类，分别占出现频率百分组成的4.08%和
5.02%；其次是磷虾类，F%为68.00，其中三刺燧磷虾(Thysanopoda tricuspidata)的F%相对较高，为2
6.00，占出现频率百分组成的2.04%；端足类、介形类、翼足类、幼体类、十足类和毛颚类也经常被金鼻眶灯鱼所摄食，F%为16.00～36.00，占出现频率百分组成的1.25%～4.08%；莹虾类、等足类和多毛
类则是金鼻眶灯鱼偶然摄食的对象，其F%和占出现频率百分组成比例较小，均不超过10.00和1.00%。

从食物类群的N%看，桡足类的N%最高(85.64)，其中腹突乳点水蚤为12.74，在众多已鉴定到种的饵料生物中N%最高。

其次是磷虾类(5.33)，浮游幼体类为2.39，端足类为2.08，毛颚类为1.39，介形类为1.08，其余类群的N%较低，均不超过1.00。

从食物类群的W%来看，磷虾类的W%最高(42.81)，其中仅三刺燧磷虾的W%就达25.46；其次是浮游幼体类(20.97)；桡足类也相对较高(18.39)；十足类的W%
为15.56，其他类群的W%均低于2.00。

在金鼻眶灯鱼的各饵料生物类群中，桡足类的%IRI最高(74.00)；其次是磷虾类(16.98)；十足类为3.88；浮游幼体类为3.31；其他饵料生物类群的%IRI均不超过1.00。

显然，桡足类是南海陆坡金鼻眶灯鱼的绝对优势饵料生物类群。

2.2 摄食强度
此次采集的金鼻眶灯鱼摄食等级较高，没有出现空胃，摄食率为100%。

摄食等级1～4级的分别占2.00%、26.00%、54.00%和18.00%。

金鼻眶灯鱼的RI最高7.21%，平均为2.68%，其中0.50%～2.50%的占56.00%；2.50%～5.00%的占38.00%，大于5.00%的占6.00%。

2.3 食性变化
根据体长大小，把金鼻眶灯鱼分为45～49 mm、50～54 mm、55～59 mm和≥60 mm 4个体长组(表3)。

Ⅰ组出现的种类有76种，其中桡足类最多(57种)，N%、F%和%IRI最高分别为90.15、100.00和80.89；其次是磷虾类，N%、F%和%IRI分别为2.94、66.67和12.20；较高的还有十足类、幼体类和端足类；其他饵料生物类别的N%和%IRI 较小，均不超过1.00。

黄角光水蚤和腹突乳点水蚤为此体长组食物的优势种，%IRI分别为2.59和23.69(图2)。

Ⅱ组出现的种类最多(95种)，其中桡足类有64种，其N%、F%和%IRI分别为83.99、100.00和74.59；磷虾类次之，N%、F%和%IRI分别为5.59、61.54和14.44；此外，较为重要的有幼体类、毛颚类、端足类、介形类等。

等刺隆剑水蚤(Oncaea mediterranea)、黄角光水蚤和腹突乳点水蚤是此体长组食物的优势种，%IRI分别为3.57、4.34和13.77。

Ⅲ组出现的种类有37种，其中桡足类29种，桡足类N%、F%和%IRI最高分别为83.33、100.00和58.10；其次是磷虾类，仅次于桡足类；此外还有端足类和
幼体类等也相对较高；其他饵料生物类别的N%和%IRI较小，均不超过1.00。

黄角光水蚤、丽隆剑水蚤(Oncaea venusta)和腹突乳点水蚤为此体长组食物的优势种，%IRI分别为2.47、2.94和11.80。

Ⅳ组出现的种类有18种，其中桡足类12种，其N%最高为66.67，磷虾类为16.67；桡足类和磷虾类的F%均为100.00，%IRI差别不大，分别为35.11和35.05，其次为幼体类和十足类；其他饵料生物类别的%IRI均小于1.00。

截拟平
头水蚤(Paracandacia truncata)、三刺燧磷虾和灯笼鱼科幼鱼是此体长组食物的
优势种，%IRI分别为2.75、17.10和19.02。

由此可见，金鼻眶灯鱼不同体长组所摄食的饵料生物类群基本相同，都是以浮游动物中的浮游甲壳动物为主要摄食对象，兼食毛颚类、浮游翼足类及灯笼鱼科等游泳动物幼体。

从金鼻眶灯鱼不同体长组的优势饵料种类可以看出，当体长﹤60 mm 时，各体长组的优势饵料均为小个体桡足类，且种类变化不大，体长达60 mm时磷虾类和灯笼鱼科幼鱼等大个体食物比重加大。

总体而言，金鼻眶灯鱼不同体长组所摄食的饵料生物类群基本相同，没有发生明显改变，体长达60 mm后大个体种类摄食比重加大，有可能出现食性转变现象。

金鼻眶灯鱼不同体长组摄食等级百分比和RI的变化见图3。

金鼻眶灯鱼处饱胃状
态个体最少的和RI最低的都出现在Ⅰ组，随着鱼体的增长而增加，处饱胃状态个
体最多的和RI最高的均出现在Ⅳ组。

金鼻眶灯鱼不同体长组的饵料生物多样性指数和均匀度变化不大，但两者的变化趋势存在一定差异。

饵料生物的多样性指数在Ⅰ、Ⅱ体长组相对较高，Ⅲ组开始降低，Ⅳ组最低；而饵料生物均匀度则随鱼体的增长而升高(图4)。

2.4 营养级
目前国际通用营养级划分标准把浮游植物定为第一营养级(1级)，植食性动物和杂
食性动物定为第二营养级，分别为2.0～2.3级和2.4～2.9级，低级肉食性动物和
中级肉食性动物定为第三营养级，分别为3.0～3.8级和3.9～4.4级，高级肉食性动物定为第四营养级(4.5～5.0级)[12-13]。

根据金鼻眶灯鱼饵料生物的各种指标统计可得，金鼻眶灯鱼的营养级为3.49级，属第三营养级的低级肉食性动物。

3.1 食物组成
该研究结果表明，南海陆坡金鼻眶灯鱼食物种类丰富，以浮游甲壳动物为主要摄食对象，其中桡足类为绝对优势饵料生物类群，N%为85.64，%IRI为74.00；其次是磷虾类，%IRI为16.98；灯笼鱼科幼鱼和十足类的%IRI虽较低，仅为2.89和3.88，但W%分别为18.96和15.56，也是重要的饵料生物。

金鼻眶灯鱼没有出现优势度较高的饵料生物，腹突乳点水蚤和三刺燧磷虾的%IRI相对较高，但总共也仅有28.82，食物结构与以往该海域浮游动物群落结构[20]相似，均以浮游甲壳动物的桡足类居多，这说明金鼻眶灯鱼的食性较广，对食物的选择性较低，与TANAKA等[11]对东海陆坡金鼻眶灯鱼的食物选择性研究结果一致。

根据TANAKA等[11]对东海陆坡亮胸眶灯鱼(D.garmani)和金鼻眶灯鱼的食性研究表明，亮胸眶灯鱼在白天、金鼻眶灯鱼在晚上主要以浮游甲壳类为食，桡足类依然是这2种眶灯鱼最重要的饵料生物，而晚上捕获的金鼻眶灯鱼的饵料生物主要由桡足类、磷虾类和十足类组成，其%IRI占总值的90%以上，与此次调查的南海陆坡金鼻眶灯鱼的食物饵料类别相似。

从以上结果可推测，南海陆坡和东海陆坡的金鼻眶灯鱼具有相同的摄食习性，且这种摄食习性很可能是由不同海区浮游动物及其他饵料生物的群落结构所决定。

不同海区、不同时间金鼻眶灯鱼的摄食习性与其同一生活海区浮游动物及其他饵料生物群落结构的关系值得今后进一步研究。

3.2 食性变化
金鼻眶灯鱼的不同体长显示了其食性差异。

随着体长的增长，金鼻眶灯鱼的摄食等级和RI逐渐增加，但食物中出现的饵料种类并没有持续增加，而体长达到55～
59 mm时食物种类急剧减少。

金鼻眶灯鱼在鱼体较小时，主要以较小个体黄角光水蚤和腹突乳点水蚤等桡足类为食，而当鱼体较大时，金鼻眶灯鱼会有所偏向摄食磷虾类和灯笼鱼科幼鱼等较大个体饵料生物，这一现象正符合“最佳摄食理论”，即捕食者为了最大限度地获得能量，会尽可能的捕食大个体饵料生物，因为捕食大个体饵料生物所获得的能量要大于捕食所消耗的能量[21]。

因此，金鼻眶灯鱼体长较大时，即使其摄食等级和胃饱满指数均较高，但由于所摄食的较大个体饵料生物增多，摄食的总饵料生物种类反而减少。

根据“最佳摄食理论”，较大个体的饵料生物十足类和灯笼鱼科幼鱼理应与磷虾类%IRI的变化趋势相似，随着鱼体的增长而升高，但十足类和灯笼鱼科幼鱼在此次调查的金鼻眶灯鱼饵料生物中其%IRI并未表现出相似的变化趋势，仅在Ⅳ组突然升高。

其原因可能有：1)体长﹤60 mm 的金鼻眶灯鱼，其生长发育并未成熟，捕食能力相对较弱，只能偶尔捕捉到较大个体的十足类和灯笼鱼科幼鱼；2)分析的鱼类样品数量较少，尤其是Ⅲ、Ⅳ体长组仅有4～5尾，很可能因为样品的不足而无法正确反映真实情况。

鱼类在生长发育过程中会随着鱼体的增长而改变其摄食习性，这是鱼体对自身生理生态发展的一种适应。

张波[22]对不同鱼类总结了3种不同的摄食习性：1)摄食的食物种类没有明显的改变。

张其永和张雅芝[23]对二长棘鲷(Parargyrops edita)、LABROPOULOU[24]对纵带羊鱼(Mullus surmuletus)的食性研究均发现，这2种鱼类在生长发育过程中没有发生明显的食性转变；2)在生长发育过程中有十分明显的食物转换现象。

林景祺[25]发现小黄鱼(Larimichthys polyactis)从幼鱼发育到成鱼过程中，逐步由浮游动物食性转变成游泳动物食性，食性转化现象十分明显；
3)摄食的食物大小、种类扩大。

该研究结果表明，金鼻眶灯鱼不同体长组均以浮游动物中的浮游甲壳动物为主要摄食对象，所摄食的饵料生物类群基本相同，没有发生明显改变，体长达60 mm后大个体种类摄食比重加大，有可能出现食性转变现象，这在以后的研究中会增加样品量以进一步说明。

3.3 摄食强度及营养级
南海陆坡金鼻眶灯鱼摄食等级大部分处于3～4级，摄食率为100%，如此高的摄食强度主要与拖网时间有关。

金鼻眶灯鱼具有日夜迁徙习性，白天下沉至深海，晚上则上升至表层，并进行摄食活动[11]。

此次拖网时间为早上4:20～7:40，金鼻
眶灯鱼已基本完成摄食，其胃中充满食物，且大部分还未被消化，因此摄食等级较高。

此外，在分类鉴定过程中还发现，这时期采集的样品，胃内完整饵料生物个体较多且种类丰富，其分析结果更能详尽、全面地反映金鼻眶灯鱼的食物组成。

因此，在往后利用胃含物分析方法研究鱼类食性时，应根据鱼类的摄食规律来采集样品。

鱼类在不同发育阶段，摄食强度可能不同[22]。

黑尾(Serranus atricauda)的摄食
强度随鱼体的生长而增强[26]，而纵带羊鱼大个体的摄食强度反而比小个体的小[24]。

带鱼(Trichiurus japonicus)、小黄鱼、七星底灯鱼(Benthosema pterotum)、细条天竺鲷(Apogon lineatus)、发光鲷(Acropoma japonicum)等
的摄食强度在发育过程中变化不显著[12-13,19,21-22]。

该研究结果显示，金鼻眶灯鱼的摄食强度有可能随鱼体体长的增加而增强。

因为分析样品量较少，所得结果有可能因样品量的不足而有所偏差，需要在以后的研究中增加分析样品量以确保结果的可靠性。

在金鼻眶灯鱼的食物组成中，桡足类、磷虾类和十足类等大部分饵料生物都为植食性动物或杂食性动物，而主要以植食性动物或杂食性动物为食的金鼻眶灯鱼，属于低级肉食性动物。

对于消化程度较高，腐烂较严重的胃含物而言，利用传统的胃含物分析方法难以准确辨别鱼类的摄食习性，而稳定同位素法可以避免这一问题，并能准确提供鱼类长期的摄食信息及食性变化。

因此，在往后的研究中，可把传统的胃含物分析方法和稳定同位素法相结合，以深入研究金鼻眶灯鱼的食性和营养级。

致谢：对此航次科考人员、“南锋”号船长李建林和船员们在海上调查期间给予的
帮助，谨致谢忱！
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