绿洲农田生态系统的特点及生态化学计量特征研究探析

绿洲农田生态系统的特点及生态化学计量特征研究探析
摘要生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素之间平衡和分析多重化学元素质量平衡对生态交互作用影响的一种理论，目前已成为生态学研究的热点之一，但其针对农田生态系统的研究还相对滞后，尚需进一步加强，可望为建立良性可持续发展农田生态系统提供理论依据。

关键词绿洲农田生态系统；生态化学计量特征；研究现状
绿洲是干旱区特有的生态系统，它是由来自系统外部的水源相联系，通过水的时空分布控制形成的、具有自动调节和自组织功能的整体。

进入农业社会以后，绿洲一直是干旱区人类赖以生存的最重要区域[1]。

1绿洲农田生态系统的特点
农田生态系统是绿洲的重要组成部分，它是一个以土壤—植物—大气连续体为基础，具有一定结构、功能和自然调节机制的人工生态系统，在作物群体内部及与土壤、大气环境之间不断地进行着能量交换、物质循环和信息传递，构成了彼此之间相互联系、相互制约、相互依存的关系，从而形成一个相对稳定的整体[2，3]，这种在人类强烈干预下的生态系统，具有明显的地区性、较高的净生产力、经济价值，但由于生物组成单一，其自身稳定性和抗逆性差，而且受到自然生态规律和社会经济规律的双重影响致使其变动性远高于自然生态系统，表现出动态性、非自律性、可调节性和不确定性的特点[4，5]。

良好的农田生态环境是实现农业持续发展的重要保证，一个健康的农田生态系统应有以下基本属性：一是具有良好的生物种群结构；二是具有良好的农田环境质量；三是具有良好的系统生产力；四是具有强持续力；五是科学管理。

离开人类的理性干预，健康农田生态系统是难以实现的[6]。

目前我国大部分农田生态系统健康状况不容乐观，其原因主要有2个：一是管理比较粗放，就我国氮肥利用率来说平均只有35%，而主要农作物水稻及麦类作物对氮肥的利用率只有28%~41%，氮肥施用不合理、利用率低，其中氮肥利用率低是困扰我国农业发展的一个突出问题[7]。

二是农田生态系统结构仍是以单一种植形式为主流。

一般来说，种群结构多样性程度越高，对农田生态系统的发展越有利。

研究表明，合理的种群结构和生物多样性可以提高光能利用率，改良土壤，培肥地力，不仅可以提高资源利用效率，而且可以将原先无用或有害的资源转变成有利用价值的资源。

多样性程度最高的是植物、动物和微生物；其次是不同种或属的植物，如禾本科和豆科植物，林果草和农作物的组合等；最低为同一属中的不同作物，如水稻、小麦和玉米等[8]。

因此，我国农田生态系统改造的潜力巨大。

生态化学计量学理论为我们研究农田生
态系统中的能量流动和物质循环、不同作物对氮、磷养分的利用价值等提供了一个很好的手段。

运用生态化学计量学理论，加强对农田生态系统种群动态、生物体营养动态、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断等研究，对于促进农田生态系统的良性健康发展具有重要意义。

2生态化学计量学的内涵
生态学是我国近些年来发展较快的学科之一，每年新增的文献量呈明显的指数模型增长[9]。

随着学科分类逐渐细化、研究领域的逐渐深入，一门揭示地球生物的一些最普遍、本质的特征，联系不同生物领域和不同层次知识的新兴学科——生态化学计量学应运而生。

生态化学计量学是结合生物学、化学和物理学等基本原理来研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是碳、氮、磷）平衡的科学。

这一研究领域使得生物学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机地统一起来。

它为研究植物体尤其是叶片养分浓度与养分限制性的关系、不同植物对氮、磷养分的利用价值提供了新的思路和手段。

生态化学计量学已经广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主-病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球碳、氮、磷生物地球化学循环等研究中[10]，已经取得了一些研究成果。

这些成果多来自于对海洋生态系统、森林生态系统、湖泊生态系统、草原生态系统生物（如鱼类、水蚤、藻类、麦冬等）的研究，且以国外的研究为主，目前国内外针对农田生态系统的生态化学计量学研究还少见报道。

我国农田生态系统主要集中在农田生态系统服务功能及其价值评估、农田生态系统健康及评价指标、农田生态系统生物多样性、农田生态系统碳蓄积及土壤碳库管理指数、农田生态系统氮、磷行为研究等方面。

因此，加强农田生态化学计量特征研究有深远的意义。

3生态化学计量特征研究现状
生态化学计量学中2个重要的理论为动态平衡原理和生长速率理论。

动态平衡原理是指有机体中元素组成与它们周围环境（包括它们利用的资源）养分元素供应保持相对稳定的一种状态。

生长速率理论是指与碳∶氮∶磷化学计量比、RNA分配和有机体生活史相关的机制，它认为以含磷量丰富的物质为食物的有机体具有更高的磷和RNA含量，以及更快的生长速率。

这种机制暗示一种潜在的因果关系链，即土壤有效磷含量影响植物生长和组织磷含量，然后进一步影响取食者的磷和核酸含量、生长和繁殖以及种群动态[10]。

所有的生物都是由几种化学元素组成（如碳、氮、磷），而生态系统中养分循环最重要的是氮、磷的循环[11]，这些元素在不同的物种之间的相对丰度有显著变化，但大部分的生态消费者资源动态研究没有考虑这种变化，生态模型只强调一种元素在资源和消费者营养水平之间的转移，即在不同养分水平下假定一个平均值，但自养生物的元素构成表现出显著的种内变化，从而使其变的更加复杂[12]。

陈伏生[13]对不同植物类群叶片的分析得出，植物叶片氮∶磷的平均值为8.83，较高的为乔木和阔叶植物类群，氮∶磷分别为9.89和9.97，较低的为针叶和C4植物类群，分别为6.72和5.17。

Duivenbooden[14]通过试验计算得出谷物的最优氮∶磷近似为7。

而Victor[15]通过试验得出获得最大产量的谷物和油料作物中氮∶磷在4～6之间，作物获得最高产量时的氮吸收和磷吸收表现出明显的非线性关系；谷物、豆科、油料3种类型作物之间的最大氮吸收量相似，但实现途径不同，谷物表现为产量高、蛋白质含量低，而豆科和油料作物表现为产量低、蛋白质含量高。

研究还表明，降低氮∶磷化学计量比，除可稍提高麦冬根部氮浓度外，对磷浓度和氮∶磷化学计量比影响不显著；降低氮∶磷化学计量比，麦冬根部氮、磷浓度和氮∶磷化学计量比对氮和磷同时添加的响应明显不同于单纯氮或磷添加。

麦冬根部氮∶磷化学计量比的波动，与土壤中氮和磷供应状况存在一定的相关性；氮和磷存在明显的生态耦合过程[16]。

有机体之间、有机体与非生物环境之间相互作用方式受到相关生物体对元素需求的强烈影响，同时也受周围环境化学元素平衡的影响。

养分供应量是否充足是影响有机体生长、种群结构、物种相互作用和生态系统稳定性的重要因素，当养分供应不足时，生物会改变自身内部的化学计量比以适应外界环境变化[17]。

生态化学计量学认为，相对需求量来说，供应量最少的元素就是“限制性”元素；并认为有机体的元素组成比值是动态稳定的，有机体存在一个相对稳定的碳、氮、磷元素比值关系，而其中任何一种元素的巨大变化都将使这一比值发生变化，通过碳∶氮∶磷比值的变化可以判断限制有机体生长、发育或繁殖的元素类型。

Koerselman W[18]通过对湿地植被施肥试验指出，氮∶磷＞16时，可以认为这个系统是受磷限制的；当氮∶磷＜14时，被认为是受氮限制的；在氮∶磷为14~16，被认为是受到2种元素共同限制或2种元素都不缺少。

张丽霞等根据施肥试验获得了内蒙古草原区草本植物的氮∶磷比临界指标，并初步认为氮∶磷比小于21，则这种物种受氮限制，而当氮∶磷比大于23时，则受磷限制[19]。

4结语
农田生态系统是人类社会存在和发展的基础，健康的农田生态系统应该是管理科学、结构合理、环境有利、具有高生产力和强持续力，融入自然生态系统的物质、能量循环，为人类社会提供健康、安全、优质、多样的食物原料，恰当、有效地实现其服务功能[3]。

生态化学计量学可以促进我们对生态系统养分供应与需求平衡机制、能量流动和物质循环规律的探索，更加明确生物对养分胁迫的响应机理。

目前，我国针对农田生态系统的化学计量研究还相对滞后，其研究重点也只注重于单一生物与其环境之间的关系，进一步加强农田生态系统中的碳∶
磷、碳∶氮、氮∶磷、碳∶氮∶磷之间的生态耦合关系研究，对于我国建立良性可持续发展的农田生态系统有重要指导意义。

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