影响种群数量变动的因素

影响种群数量变动的因素
在自然界，影响种群数量变动的基本因素包括内部与外部因素。

内部因素主要指决定种群繁殖特性(内禀增长率)的因素，外部因素包括影响种群动态的食物、天敌、气候等。

(1)内部因素
出生率、死亡率、迁入率、迁出率、年龄结构和性比等特征，是种群统计学的重要特征，它们影响着种群的动态。

但是，每一个单独的特征都不能说明种群整体动态问题。

自然界的环境条件在不断地变化着，不可能对种群始终有利或始终不利，而是在两个极端情况之间变动着。

当条件有利时，种群的增长能力是正值，种群数量增加；当条件不利时，种群增长能力是负值，种群数量下降。

因此，在自然界我们看到的种群实际增长率是不断变化着的。

但是，在实验室条件下，我们能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病。

这种在"不受限制"的条件下，就可以观察到种群的最大的内禀增长率(innate rate of increase)，记作rm。

按Andrewartha和Brich的定义(1954)，内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。

种群内禀增长率是种群增殖能力的一个综合指标，它不仅考虑到生物的出生率、死亡率，同时还将年龄结构、发育速率、世代时间等因素也包括在内；它是物种固有的，由遗传性所决定，因此是种群增长固有能力的惟一指标；它可以敏感地反映出环境的细微变化，人们可以视之为特定种群对环境质量的反应的一个优良指标。

内禀增长率的大小，与种群本身的繁殖生物学特点有关，决定于该种生物的生育力、寿命和发育速率。

一般来说，种群内禀增长率的大小与物种是稀有的还是优势种之间没有什么联系。

rm高的物种，并不始终是普通常见的，而rm
低的，也不一定是稀有种。

例如，蝉、非洲象等的rm值都是很低的，但它们是很普通的种，而许多寄生生物和无脊椎动物，虽然rm值很高，但数量不多。

(2)外部因素
①食物食物对种群的生育力和死亡率有着直接或间接的影响，主要通过种内竞争的形式体现。

在食物短缺的时候，种群内部必然会发生激烈的竞争，并使种群中的很多个体不能存活或生殖。

如果食物的数量和质量都很高，种群的生殖力就会达到最大，但当种群增长达到高密度时，食物的数量和质量就会下降，结果又会导致种群数量下降。

在艰难时期(如寒冬)，常常会发生饥荒。

肉食动物对于食物短缺比草食动物更加敏感，当猎物种群密度很低时，猛禽常常孵窝失败。

例如，在雪兔数量很少的年份，长耳鸮只有20%的孵窝率；而在雪兔数量多的年份，100%的长耳鸮都能孵窝。

同样，当雪兔的种群密度很低时，生活在同一地区的猞猁虽然能够继续繁殖，但幼兽大都死于饥饿。

②天敌从理论上讲，天敌的数量和捕食效率如果能够随着猎物种群数量的增减而增减，那么，天敌就能够调节或控制猎物的种群大小。

换句话说，就是只有当每个猎物的平均被捕几率随着猎物种群密度增加而加大的情况下，天敌才能发挥调节作用。

例如，旅鼠种群数量的增减，受着它的天敌(如北极狐)数量的影响。

当北极狐数量增加时，旅鼠会因被过度捕食而数量大减；反过来，北极狐又会因饥饿和疾病导致种群数量下降，当北极狐的种群数量下降到一定程度时，旅鼠数量会因天敌数量的减少而随即增加。

③气候对种群影响最强烈的外部因素莫过于气候，特别是极端的温度和湿度条件。

超出种群忍受范围的环境条件可能对种群产生灾难性的影响，因为它会影响种群内个体的生长、发育、生殖、迁移和散布，甚至会导致局部种群的毁灭。

一般说来，气候对种群的影响是不规律的和不可预测的。

种群数量的急剧变化常常直接同温度、湿度的变化有关。

例如，鹿种群在其分布区的北部对严寒的冬季气候极为敏感，如果连续出现几个严冬天气(积雪38 cm达60 d以上或积雪61 cm达50 d以上)，Adirondack山脉的鹿种群就会急剧下降。

在沙漠地区，某些啮齿动物和鸟类的种群数量与降雨量有着直接关系。

更格芦鼠只栖居在Mojave沙漠的低地处，虽然它们具有贮存水分和长期忍受干旱的生理适应能力，但它们栖居的环境中必须保持一定的湿度。

如果雨量不足，食料植物
的生长发育就会受到影响，更格芦鼠的生殖力就会很低。

对生活在沙漠中的其
他啮齿类动物来说，在季节降水量和食料植物的生长之间也存在着同样密切的
关系。

.自然界种群数量变动的特征
自然种群的种群数量具有两个重要的特征：(1)波动性，在每一段时间之间(年、季节、世代)种群数量都有所不同；(2)稳定性，尽管种群数量有这种波动，大部分种群不会无限制地增长或下降而发生灭绝，因此种群数量在某种程度上
维持在特定的水平上，在一定的范围内波动。

对自然种群的数量变动，首先要区别年内(季节消长)和年间波动。

季节波
动(消长)是指种群数量在一年四季中的变化规律。

褐色雏蝗是每年只有一个世
代的一年生昆虫，从卵经若虫到成虫，其季节消长曲线呈现单峰型，高峰在卵期，低谷在成虫期。

至于年间变动，虽然卵和若虫数变化比较大，成虫数却相
当稳定，属于数量稳定的类型(图4-8)。

图4-8褐色雏蝗在1947~1951年的种群密度变化动态
(黑点示卵，"+"示若虫，"○"示成虫)
以几年为一定时间范围的种群数量变化称为年间波动。

年间波动可能是规
则的(周期性波动)，也可能是不规则的(非周期性波动)。

根据现有种群动态的
长期记录，大多数属于不规则的波动。

马世骏从统计上探讨了大约1 000年的
有关东亚飞蝗危害与气象的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性
规律，并指出干旱是大发生的原因。

他还明确了在黄河、淮河等大河三角洲上
的湿生草地，若遇到连年干旱，土壤中的蝗卵成活率就会提高，这是造成蝗虫
大发生的主要原因。

旱涝灾害与东亚飞蝗大发生之间的关系还因地而异。

总的
看来，在淮河流域，干旱与飞蝗同年发生的几率最大。

在淮河流域，如邢台地
区的内涝蝗区，前一年大涝，第二年飞蝗大发生的几率最大。

故河北蝗区常出现"先涝后旱，蚂蚱成片"，"大水之后，必闹蝗灾"的情况。