饲料中添加谷胱甘肽对花鲈幼鱼生长性能、血清生化指标和抗氧化能

动物营养学报２０１９，３１（７）：３２０７⁃３２１７ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ
㊀
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．０７．０３２
饲料中添加谷胱甘肽对花鲈幼鱼生长性能㊁
血清生化指标和抗氧化能力的影响
李国明１，２，３，４㊀孙育平２，３，４㊀王国霞２，３，４㊀陈㊀冰２，３，４㊀黄燕华２，３，４㊀
王咏梅１，２，３，４㊀曹俊明２，３，４∗
（１．上海海洋大学水产与生命学院，上海２０１３０６；２．广东省农业科学院动物科学研究所，广州５１０６４０；３．农业部华南动物营养与饲料重点实验室，广州５１０６４０；４．广东省畜禽育种与营养研究重点实验室，广州５１０６４０）
摘㊀要：本试验旨在研究饲料中添加谷胱甘肽对花鲈幼鱼生长性能㊁血清生化指标和抗氧化能力的影响㊂选用初始体重为（１２．５６ʃ０．１２）ｇ的花鲈６００尾，随机分为６个组，每组４个重复，每个重复２５尾鱼㊂对照组饲喂基础饲料，试验组饲喂在基础饲料中分别添加１００㊁３００㊁４００㊁５００和７００ｍｇ／ｋｇ谷胱甘肽的试验饲料㊂试验期５６ｄ㊂结果表明：１）各组间生长性能和常规营养成分指标无显著差异（Ｐ＞０．０５）㊂２）与对照组相比，１００ｍｇ／ｋｇ组血清葡萄糖和尿素氮含量以及７００ｍｇ／ｋｇ组血清葡萄糖含量及谷草转氨酶㊁谷丙转氨酶活性均显著升高（Ｐ＜０．０５）㊂３）与对照组相比，５００和７００ｍｇ／ｋｇ组血清总抗氧化能力㊁谷胱甘肽含量和谷胱甘肽过氧化物酶活性以及各试验组血清谷胱甘肽巯基转移酶活性均显著升高（Ｐ＜０．０５）㊂４）与对照组相比，３００和４００ｍｇ／ｋｇ组肝脏超氧化物歧化酶活性以及１００㊁４００㊁５００和７００ｍｇ／ｋｇ组肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活性均显著升高（Ｐ＜０．０５），１００和７００ｍｇ／ｋｇ组肝脏谷胱甘肽巯基转移酶活性显著降低（Ｐ＜０．０５）㊂５）与对照组相比，３００ｍｇ／ｋｇ组肝脏白细胞介素－６含量显著升高（Ｐ＜０．０５）㊂由此可见，饲料中添加谷胱甘肽可提高花鲈血清和肝脏一些抗氧化指标，但对于部分抗氧化指标和肝脏炎症因子指标却呈负面影响㊂因此，在本试验基础饲料条件下，花鲈饲料中应当慎重添加谷胱甘肽㊂
关键词：谷胱甘肽；花鲈；生长性能；血清生化指标；抗氧化能力
中图分类号：Ｓ９６３．７３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）０７⁃３２０７⁃１１收稿日期：２０１８－１２－１１
基金项目：广东省海洋和渔业发展专项（科技攻关与研发） 水产饲料添加剂ＧＳＨ新产品研制及其护肝关键技术应用示范；广东省现代农业科技创新联盟建设项目（２０１８ＬＭ０８２，２０１８ＬＭ０８３）；广东省农业科学院学科团队建设（２０１６１４ＴＤ）
作者简介：李国明（１９９３ ），男，重庆人，硕士研究生，从事水产动物营养与饲料的研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１１０１７３５９６０＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：曹俊明，研究员，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｕｎｍｃａｏ＠１６３．ｃｏｍ
㊀㊀花鲈（Ｌａｔｅｏｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃｕｓ）又称鲈鱼㊁海鲈㊁花寨等，隶属于鲈形目（Ｐｅｒｃｉｆｏｒｍｅｓ），鮨科（Ｓｅｒｒａ⁃ｎｉｄａｅ），花鲈属，分布于中国㊁日本和朝鲜半岛近海及河口地带［１］，喜欢栖居于河口咸淡水处，对盐度和温度的适应范围较广，是我国重要的海水养殖种类之一㊂花鲈属肉食性鱼类，其肉质细嫩㊁味道鲜美，具有很高的营养价值，因此深受人们的喜爱㊂加之花鲈的生长速度快，所以其人工养殖规模逐步扩大㊂但是，随着花鲈高密度以及集约化
养殖规模地扩大，也使得花鲈的养殖环境出现了大量的应激因子，从而使得鱼体抗氧化及免疫功能下降，影响其生长性能，甚至引发病害㊂研究发现，通过营养调控手段，可以调控养殖动物的生理生化过程，从而可以改善动物的生长性能，提高自身免疫功能和抗氧化能力等，这对于花鲈的健康养殖有着积极的意义㊂
㊀㊀谷胱甘肽（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）是由谷氨酸㊁半
胱氨酸和甘氨酸经肽键缩合而成的三肽物质［２］㊂
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷
谷胱甘肽具有多种生物活性功能，在食品上，谷胱甘肽常被用作抗氧化剂［３］㊁氨基酸强化剂［４］等加入到面制品㊁乳制品及罐头制品当中；在医学上，谷胱甘肽在治疗肝脏㊁肾脏损伤［５］和糖尿病辅助治疗［６］上有良好的效果㊂谷胱甘肽在动物细胞中含量较高（可达５ｍｍｏｌ／Ｌ）［７］，这对于机体保持正常的生理机能具有十分重要的意义㊂近年来，关于谷胱甘肽在动物上的研究也越来越多㊂研究发现，谷胱甘肽具有清除自由基和解毒［８］㊁促进氨基酸转运㊁保护胃肠黏膜㊁提高免疫功能㊁参与蛋白质合成与降解以及调节细胞生长［９］等多种生物学功能㊂因此，谷胱甘肽对于促进鱼类生长以及提高免疫功能㊁抗氧化能力㊁抗应激能力有着重要作用㊂据报道，饲料中添加谷胱甘肽可以提高草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌｕｓ）［１０－１１］㊁奥尼罗非鱼（ＯｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓˑＯ．ａｕｒｅｕｓ）［１２］㊁牙鲆（Ｐａｒａｌｉ⁃ｃｈｔｈｙｓｏｌｉｖａｃｅｕｓ）［１３］的增重率，进而可以提高它们的生长性能；同时刘晓华［１４］在凡纳滨对虾（Ｌｉｔｏｐｅ⁃ｎａｅｕｓｖａｎｎａｍｅｉ）㊁周婷婷［１５］在吉富罗非鱼（Ｏｒｅｏ⁃ｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）上的研究中发现，饲料中添加谷胱甘肽可以提高凡纳滨对虾和吉富罗非鱼的抗氧化能力㊂目前，关于谷胱甘肽对花鲈幼鱼生长性能及抗氧化能力方面影响的研究尚未见报道㊂因此，本试验以花鲈幼鱼为研究对象，研究饲料中添加谷胱甘肽对花鲈幼鱼生长性能㊁肌肉成分㊁血清生化指标以及抗氧化能力的影响，旨在为提高花鲈幼鱼抗氧化能力提供新途径，并为谷胱甘肽在花鲈配合饲料中的合理应用提供依据㊂
１㊀材料与方法
１．１㊀基础饲料
㊀㊀试验以鱼粉㊁豆粕为主要蛋白质源，高筋面粉为主要糖源，鱼油㊁豆油为主要脂肪源，配制基础饲料，其组成及营养水平见表１㊂分别在基础饲料（Ｇ０）中添加１００㊁３００㊁４００㊁５００和７００ｍｇ／ｋｇ的谷胱甘肽配制成５种试验饲料，分别记为Ｇ１００㊁Ｇ３００㊁Ｇ４００㊁Ｇ５００和Ｇ７００㊂谷胱甘肽为还原型，耐热，纯度ȡ９８．０％，购自ＡＭＲＥＳＣＯ公司㊂
㊀㊀饲料原料粉碎后过６０目筛，按配方组成准确称取，微量成分釆取逐级扩大法添加㊂将谷胱甘肽先溶于水，然后混入各组饲料中，于ＮＨ－１０型捏合机中加入鱼油㊁豆油进行捏合，待混合均匀后，于Ｂ２０强力搅拌机中搅拌之后用ＳＬＸ－８０型双螺杆挤压机制成粒径为２．０ｍｍ的饲料，在Ｇ－５００型造粒机中制成颗粒饲料㊂在烘箱中５５ħ烘干６ｈ左右，冷却至室温后，过筛去除粉末状物质，用塑料自封袋分装后，保存于－２０ħ冰箱中备用㊂表１㊀基础饲料组成及营养水平（干物质基础）
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆ
ｔｈｅｂａｓａｌｄｉｅｔ（ＤＭｂａｓｉｓ）％项目Ｉｔｅｍｓ含量Ｃｏｎｔｅｎｔ原料Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ
秘鲁鱼粉Ｐｅｒｕｆｉｓｈｍｅａｌ１５．００
国产鱼粉Ｄｏｍｅｓｔｉｃｆｉｓｈｍｅａｌ１０．００
豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ１６．８０
花生麸Ｐｅａｎｕｔｂｒａｎ１０．００
玉米蛋白粉Ｃｏｒｎｇｌｕｔｅｎｍｅａｌ２．００
菜籽粕Ｒａｐｅｓｅｅｄｍｅａｌ４．００
发酵豆粕Ｆｅｒｍｅｎｔｅｄｒａｐｅｓｅｅｄｍｅａｌ４．００
乌贼膏Ｓｑｕｉｄｐａｓｔｅ５．００
高筋面粉Ｂｒｅａｄｆｌｏｕｒ２４．４０
大豆卵磷脂Ｓｏｙｂｅａｎｌｅｃｉｔｈｉｎ１．５０
豆油Ｓｏｙｂｅａｎｏｉｌ１．２０
鱼油Ｆｉｓｈｏｉｌ１．５０
磷酸二氢钙Ｃａ（Ｈ２ＰＯ４）２２．００
维生素预混料Ｖｉｔａｍｉｎｐｒｅｍｉｘ１）０．５０
矿物质预混料Ｍｉｎｅｒａｌｐｒｅｍｉｘ２）０．５０
氯化胆碱Ｃｈｏｌｉｎｅｃｈｌｏｒｉｄｅ０．５０
维生素Ｃ磷酸酯ＶｉｔａｍｉｎＣｅｓｔｅｒ０．５０
Ｌ－蛋氨酸（包膜５０％）
Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ（ｃａｐｓｕｌｅ５０％）０．６０
合计Ｔｏｔａｌ１００．００
营养水平Ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓ３）
粗蛋白质ＣＰ４１．９０
粗脂肪ＥＥ９．９８
粗灰分Ａｓｈ８．９１
水分Ｍｏｉｓｔｕｒｅ４．７５
㊀㊀１）每千克维生素预混料中含有Ｏｎｅｋｉｌｏｇｒａｍｏｆｖｉｔａｍｉｎｐｒｅｍｉｘｃｏｎｔａｉｎｅｄｔｈｅｆｏｌｌｏｗｉｎｇ：ＶＡ３２０００００ＩＵ，ＶＢ１４ｇ，ＶＢ２８ｇ，ＶＢ６４．８ｇ，ＶＢ１２０．０１６ｇ，ＶＤ１６０００００ＩＵ，ＶＥ１６ｇ，ＶＫ４ｇ，烟酸ｎｉｃｏｔｉｎｉｃａｃｉｄ２８ｇ，泛酸钙ｃａｌｃｉｕｍｐａｎ⁃ｔｏｔｈｅｎａｔｅ１６ｇ，叶酸ｆｏｌｉｃａｃｉｄ１．２８ｇ，肌醇ｉｎｏｓｉｔｏｌ４０ｇ，生物素ｂｉｏｔｉｎ０．０６４ｇ，水分ｍｏｉｓｔｕｒｅɤ１０％㊂
㊀㊀２）每千克矿物质预混料中含有Ｏｎｅｋｉｌｏｇｒａｍｏｆｍｉｎｅｒａｌｐｒｅｍｉｘｃｏｎｔａｉｎｅｄｔｈｅｆｏｌｌｏｗｉｎｇ：ＭｇＳＯ４㊃Ｈ２Ｏ１２ｇ，Ｃａ（ＩＯ３）２９ｇ，ＫＣｌ３６ｇ，蛋氨酸铜Ｍｅｔ⁃Ｃｕ１．５ｇ，ＺｎＳＯ４㊃Ｈ２Ｏ１０ｇ，ＦｅＳＯ４㊃Ｈ２Ｏ１ｇ，蛋氨酸钴Ｍｅｔ⁃Ｃｏ０．２５ｇ，ＮａＳｅＯ３０．００３６ｇ，水分ｍｏｉｓｔｕｒｅɤ１０％㊂
㊀㊀３）营养水平为实测值㊂Ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅｓ．
１．２㊀试验设计与饲养管理
㊀㊀试验用花鲈鱼苗购自福建省诏安县桥东镇，
８０２３
７期李国明等：饲料中添加谷胱甘肽对花鲈幼鱼生长性能㊁血清生化指标和
为当年人工孵化的同一批次鱼苗㊂试验开始前，鱼苗于室外暂养池中暂养２周，用基础饲料每天饱食投喂２次（０８：３０和１８：３０），使之逐渐适应试验饲料和养殖环境㊂
㊀㊀饲养试验在广东省农业科学院动物科学研究所水产研究室室内循环水养殖系统中进行㊂系统由２４个玻璃纤维桶和２个过滤池等部分组成，纤维筒容积均为３５０Ｌ（直径９０ｃｍ，高８０ｃｍ，水体容积３００Ｌ）㊂选取初始体均重为（１２．５６ʃ０．１２）ｇ的花鲈幼鱼６００尾，随机分为６组，每组４个重复，每个重复２５尾鱼㊂对照组饲喂基础饲料，试验组饲喂在基础饲料中分别添加１００㊁３００㊁４００㊁５００和７００ｍｇ／ｋｇ谷胱甘肽的试验饲料㊂
㊀㊀采用饱食投喂，每天０８：３０和１８：３０分别投喂１次㊂观察记录鱼摄食㊁活动和死亡情况㊂养殖期间，保持持续充气，并定期监测水质㊁换水㊂每天排污１次，每周换２次水，换水量为１／３左右㊂试验水为经曝气㊁过滤的自来水㊂试验期间，水温为２７．０ ３１．０ħ，溶氧含量ȡ５．５ｍｇ／Ｌ，氨氮含量ɤ０．０５ｍｇ／Ｌ，自然光照㊂养殖试验持续５６ｄ㊂
１．３㊀样品采集
㊀㊀饲养试验结束后饥饿２４ｈ，将每个重复的鱼捞出，用４０ｍｇ／Ｌ的ＭＳ－２２２麻醉后，计数，并称重，用于计算成活率（ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ，ＳＲ）㊁增重率（ｗｅｉｇｈｔｇａｉｎｒａｔｅ，ＷＧＲ）㊁特定生长率（ｓｐｅｃｉｆｉｃｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，ＳＧＲ）㊁饲料系数（ｆｅｅｄｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｒａｔｉ⁃ｏ，ＦＣＲ）和蛋白质效率（ｐｒｏｔｅｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｒａｔｉｏ，ＰＥＲ）㊂每缸随机取９尾鱼于尾静脉取血，室温静置４ｈ后，３５００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ取上清液制得血清，混匀分装后于－８０ħ保存㊂取６尾鱼测定体长㊁体重，解剖分离内脏团并称重，用于计算肥满度（ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ＣＦ）㊁肝体比（ｈｅｐａｔｏｓｏｍａｔｉｃｉｎｄｅｘ，ＨＳＩ）㊁脏体比（ｖｉｓｏｓｏｍａｔｉｃｉｎｄｅｘ，ＶＳＩ）和肠体比（ｉｎ⁃ｔｅｓｔｉｎｅｓｏｍａｔｉｃｉｎｄｅｘ，ＩＳＩ）㊂剥离的肝脏放置于２ｍＬ离心管中，液氮速冻后置于－８０ħ保存，用于抗氧化指标测定㊂取花鲈背部肌肉３０ｇ左右，塑料密封袋－２０ħ保存，用于肌肉常规营养成分测定㊂
１．４㊀指标测定
１．４．１㊀生长性能指标
成活率（％）＝１００ˑ终末尾数／初始尾数；
增重率（％）＝１００ˑ（末均重－初均重）／初均重；
特定生长率（％／ｄ）＝１００ˑ（ｌｎ末均重－
ｌｎ初均重）／饲养天数；
饲料系数＝摄入饲料总量／（终末体重＋
死亡鱼重量－初始体重）；
蛋白质效率（％）＝１００ˑ（终末总重＋死亡鱼重量－初始总重）／（摄入饲料总量ˑ
饲料粗蛋白质含量）；
肥满度（ｇ／ｃｍ３）＝１００ˑ体重／体长３；
肝体比（％）＝１００ˑ肝脏重／体重；
脏体比（％）＝１００ˑ内脏重／体重；
肠体比（％）＝１００ˑ肠道重／体重㊂１．４．２㊀肌肉常规营养成分
㊀㊀肌肉常规营养成分分析均按国标方法进行测定㊂水分含量的测定采用１０５ħ烘箱烘干至恒重的方法（ＧＢ／Ｔ６４３５ １９８６），粗蛋白质含量的测定采用凯氏定氮法（ＧＢ／Ｔ６４３２ １９９４），粗脂肪含量的测定采用索氏抽提法（ＧＢ／Ｔ６４３３ １９９４），粗灰分含量的测定采用箱式电阻炉５５０ħ灼烧法（ＧＢ／Ｔ６４３８ １９９２）㊂每个重复取６尾鱼背肌，烘干后混匀，每个指标测２次㊂１．４．３㊀血清生化指标
㊀㊀血清总蛋白㊁白蛋白㊁球蛋白㊁胆固醇㊁甘油三酯㊁葡萄糖㊁尿素氮含量和谷草转氨酶㊁谷丙转氨酶活性由广州金域医学检验中心采用日立７６００全自动生化分析仪测定㊂
１．４．４㊀血清和肝脏抗氧化和免疫指标
㊀㊀血清和肝脏中丙二醛㊁谷胱甘肽含量和超氧化物歧化酶㊁过氧化氢酶㊁谷胱甘肽巯基转移酶㊁谷胱甘肽还原酶㊁谷胱甘肽过氧化物酶活性以及总抗氧化能力均采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒检测㊂肝脏白细胞介素－１β㊁白细胞介素－６和肿瘤坏死因子－α含量采用南京建成生物工程研究所生产的酶联免疫吸附试验试剂盒检测㊂每个重复取３尾鱼肝脏，采用混样分装，每个指标测２次㊂
１．５㊀数据分析与统计
㊀㊀采用ＳＰＳＳ２２．０软件对数据进行统计学分析，先对数据进行单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙＡＮＯ⁃ＶＡ），若组间差异显著，再作Ｄｕｎｃａｎ氏多重比较法检验，数据采用平均值ʃ标准差（ｍｅａｎʃＳＤ）表示，Ｐ＜０．０５表示差异显著㊂
２㊀结㊀果
２．１㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈生长性能的影响㊀㊀由表２可知，与Ｇ０组相比，Ｇ４００㊁Ｇ５００和
９０２３
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷
Ｇ７００组增重率分别提高了６．２％㊁５．９％和５．７％，但差异不显著（Ｐ＞０．０５）㊂各试验组与Ｇ０相比，饲料系数㊁蛋白质效率㊁肥满度㊁肝体比㊁脏体比㊁肠体比和成活率均差异不显著（Ｐ＞０．０５）㊂
表２㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈生长性能的影响
Ｔａｂｌｅ２㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙＧＳＨｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆＬａｔｅｏｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃａｓ
项目Ｉｔｅｍｓ
组别Ｇｒｏｕｐｓ
Ｇ０Ｇ１００Ｇ３００Ｇ４００Ｇ５００Ｇ７００
初重ＩＢＷ／ｇ１２．６０ʃ０．０７１２．４６ʃ０．２７１２．５６ʃ０．０５１２．６０ʃ０．０３１２．５７ʃ０．０７１２．６１ʃ０．０８
末重ＦＢＷ／ｇ６７．９６ʃ３．２０６７．９６ʃ４．６６６８．９１ʃ２．７０７１．３７ʃ４．５４７１．０７ʃ５．７９７１．２０ʃ６．０５
增重率ＷＧＲ／％４３９．２８ʃ２３．１５４４６．０８ʃ４６．９６４４８．５２ʃ１９．５４４６６．４６ʃ３５．８８４６５．１９ʃ４３．９１４６４．５２ʃ４５．１８特定生长率ＳＧＲ／（％／ｄ）３．０１ʃ０．０８３．０３ʃ０．１６３．０４ʃ０．０６３．０９ʃ０．１１３．０９ʃ０．１４３．０９ʃ０．１５
饲料系数ＦＣＲ１．１５ʃ０．０３１．１６ʃ０．０２１．１６ʃ０．０３１．１５ʃ０．０１１．１４ʃ０．０１１．１６ʃ０．０４
蛋白质效率ＰＥＲ／％２０７．４２ʃ４．８８２０５．５８ʃ４．０３２０２．６９ʃ５．５４２０５．７１ʃ２．４５２０６．７８ʃ２．６７２０２．１７ʃ６．７２肥满度ＣＦ／（ｇ／ｃｍ３）１．６１ʃ０．１０１．６４ʃ０．０５１．６９ʃ０．０８１．６３ʃ０．０８１．６６ʃ０．０８１．６３ʃ０．０５肝体比ＨＳＩ／％１．０９ʃ０．１３１．０２ʃ０．１４１．０４ʃ０．０５１．０７ʃ０．０７０．９９ʃ０．１５１．０９ʃ０．１５
脏体比ＶＳＩ／％１０．５０ʃ０．５６１０．５０ʃ０．４７１０．６２ʃ０．１４１０．９５ʃ０．９０１０．０１ʃ０．２８１０．３１ʃ０．８７
肠体比ＩＳＩ／％０．７４ʃ０．０５０．７４ʃ０．０６０．６９ʃ０．０５０．７１ʃ０．０６０．７４ʃ０．０９０．７３ʃ０．０６存活率ＳＲ／％９７．００ʃ２．００ａｂ１００．００ʃ０．００ａ９９．００ʃ２．００ａｂ９９．００ʃ２．００ａｂ９６．００ʃ３．２７ｂ９６．００ʃ０．００ｂ㊀㊀同行数据肩标不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），相同或无字母表示差异不显著（Ｐ＞０．０５）㊂下表同㊂
㊀㊀Ｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗ，ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｌｅｔｔｅｒｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５），ｗｈｉｌｅｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｏｒｎｏｌｅｔｔｅｒｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｓｍｅａｎｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＞０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
２．２㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈背肌常规营养成分的影响
㊀㊀由表３可知，饲料中添加谷胱甘肽对花鲈背肌粗蛋白质㊁粗脂肪㊁粗灰分和水分含量均无显著影响（Ｐ＞０．０５）㊂
表３㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈背肌常规营养成分的影响（湿重基础）
Ｔａｂｌｅ３㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙＧＳＨｏｎｒｏｕｔｉｎｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｄｏｒｓａｌｍｕｓｃｌｅｏｆ
Ｌａｔｅｏｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃａｓ（ｗｅｔｗｅｉｇｈｔｂａｓｉｓ）％
项目Ｉｔｅｍｓ
组别Ｇｒｏｕｐｓ
Ｇ０Ｇ１００Ｇ３００Ｇ４００Ｇ５００Ｇ７００
粗蛋白质ＣＰ８４．４７ʃ０．７７８５．１５ʃ０．２２８４．１２ʃ１．２５８４．５０ʃ０．７６８３．８２ʃ１．１５８４．４７ʃ１．０６粗脂肪ＥＥ４．７４ʃ０．３１４．７１ʃ０．４２４．３７ʃ０．１１４．２１ʃ０．２６４．４９ʃ０．７４４．７３ʃ０．４７粗灰分Ａｓｈ５．２４ʃ０．５１４．９７ʃ０．５９４．９３ʃ０．２９５．１７ʃ０．２３５．３０ʃ０．３０５．１４ʃ０．４６水分Ｍｏｉｓｔｕｒｅ７４．３５ʃ０．９１７３．８８ʃ０．４２７３．８９ʃ０．５８７４．１６ʃ０．３６７３．７８ʃ０．７５７４．０８ʃ０．６４
２．３㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈血清生化指标的影响
㊀㊀由表４可知，饲料中添加谷胱甘肽对花鲈血清总蛋白㊁白蛋白㊁球蛋白㊁胆固醇和甘油三酯含量均无显著影响（Ｐ＞０．０５）㊂与Ｇ０组相比，Ｇ１００和Ｇ７００组血清葡萄糖含量，Ｇ１００组血清尿素氮含量，Ｇ７００组血清谷草转氨酶活性以及Ｇ５００和Ｇ７００组血清谷丙转氨酶活性均显著升高（Ｐ＜０．０５）㊂２．４㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈血清抗氧化指标的影响
㊀㊀由表５可知，饲料中添加谷胱甘肽对花鲈血清过氧化氢酶活性无显著影响（Ｐ＞０．０５）㊂与Ｇ０组相比，Ｇ４００㊁Ｇ５００和Ｇ７００组血清总抗氧化能力，Ｇ１００㊁Ｇ５００和Ｇ７００组血清谷胱甘肽含量，Ｇ５００和Ｇ７００组血清谷胱甘肽过氧化物酶活性以及各试验组血清谷胱甘肽巯基转移酶活性均显著升高（Ｐ＜０．０５）㊂
０１２３
７期李国明等：饲料中添加谷胱甘肽对花鲈幼鱼生长性能㊁血清生化指标和
表４㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈血清生化指标的影响
Ｔａｂｌｅ４㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙＧＳＨｏｎｓｅｒｕｍｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｉｃｅｓｏｆＬａｔｅｏｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃａｓ
项目Ｉｔｅｍｓ
组别Ｇｒｏｕｐｓ
Ｇ０Ｇ１００Ｇ３００Ｇ４００Ｇ５００Ｇ７００
总蛋白ＴＰ／（ｇ／Ｌ）４３．１０ʃ０．６７４５．００ʃ４．３１４３．８８ʃ２．９３４３．８８ʃ３．２２４３．８８ʃ２．３２４５．２５ʃ１．４５白蛋白ＡＬＢ／（ｇ／Ｌ）１５．６８ʃ０．３４１６．１５ʃ０．３９１５．８８ʃ１．０３１５．７５ʃ０．９７１５．５０ʃ１．５１１６．１０ʃ０．８８球蛋白ＧＬＢ／（ｇ／Ｌ）２７．４３ʃ０．８１２８．８５ʃ３．９７２８．００ʃ１．９９２８．１３ʃ２．７２２８．３８ʃ１．７０１９．１５ʃ０．６６胆固醇ＣＨＯ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）４．９３ʃ０．２９５．１７ʃ０．７６４．８９ʃ０．４９４．９７ʃ０．３９４．７６ʃ０．５８５．２４ʃ０．３５甘油三酯ＴＧ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）５．７９ʃ１．４３５．７０ʃ１．１２５．８１ʃ０．３６５．８６ʃ０．８４５．３４ʃ０．５０６．２２ʃ０．６７葡萄糖ＧＬＵ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）３．６０ʃ０．６５ａ６．４５ʃ１．５６ｂ５．００ʃ１．３６ａｂ５．３８ʃ０．７９ａｂ４．１１ʃ１．３４ａ６．９３ʃ０．４３ｂ尿素氮ＵＮ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）１．３５ʃ０．０６ａ１．５３ʃ０．１３ｂ１．３３ʃ０．０５ａ１．３８ʃ０．１０ａｂ１．３８ʃ０．０５ａｂ１．４３ʃ０．１５ａｂ谷草转氨酶ＡＳＴ／（Ｕ／Ｌ）５０．３３ʃ１．１５ａ５９．００ʃ１２．２９ａ５７．６７ʃ６．１１ａ６０．００ʃ７．９４ａ５６．３３ʃ７．５１ａ７５．００ʃ８．１９ｂ谷丙转氨酶ＡＬＴ／（Ｕ／Ｌ）２５．３３ʃ９．５０ａ３１．００ʃ７．２１ａ４４．５０ʃ１１．５０ａ２５．３３ʃ４．１６ａ１４４．３３ʃ４２．１２ｃ９７．５０ʃ１５．５０ｂ
表５㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈血清抗氧化指标的影响
Ｔａｂｌｅ５㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙＧＳＨｏｎｓｅｒｕｍａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｉｎｄｉｃｅｓｏｆＬａｔｅｏｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃａｓ
项目Ｉｔｅｍｓ
组别Ｇｒｏｕｐｓ
Ｇ０Ｇ１００Ｇ３００Ｇ４００Ｇ５００Ｇ７００
总抗氧化能力
Ｔ⁃ＡＯＣ／（Ｕ／ｍＬ）５．８６ʃ０．７２ａ６．１０ʃ０．９１ａｂ６．５２ʃ０．２８ａｂｃ７．１８ʃ０．６７ｂｃ７．１３ʃ０．７０ｂｃ７．４２ʃ０．７４ｃ过氧化氢酶
ＣＡＴ／（Ｕ／ｍＬ）９９．２８ʃ５．３１１１５．６５ʃ２．２６１０１．２９ʃ２１．６５１１３．６７ʃ７．１２１０３．７３ʃ２５．３４１１６．５７ʃ９．３９超氧化物歧化酶
ＳＯＤ／（Ｕ／ｍＬ）９０．６９ʃ４．３６ｂ９１．７９ʃ３．５４ｂ８７．６１ʃ２．６７ｂ９０．６８ʃ１．７５ｂ７６．０２ʃ７．５３ａ８４．４７ʃ８．４１ａｂ谷胱甘肽
ＧＳＨ／（ｍｇ／Ｌ）３１．６２ʃ０．７５ａ３８．８０ʃ０．８５ｂ３６．５３ʃ３．４０ａｂ３１．８５ʃ２．３７ａ４９．６８ʃ３．７０ｃ３９．２８ʃ５．５４ｂ谷胱甘肽还原酶
ＧＲ／（Ｕ／Ｌ）３３．０６ʃ５．７４ｂｃ３６．８４ʃ１２．４２ｃ１８．８９ʃ６．１５ａｂ１９．６９ʃ４．４２ａｂ２７．３３ʃ１２．３８ａｂｃ１３．４０ʃ６．１８ａ谷胱甘肽巯基转移酶
ＧＳＴ／（Ｕ／ｍＬ）１２．３６ʃ１．４３ａ２４．３０ʃ４．４５ｂ２０．７５ʃ０．９２ｂ２３．６６ʃ１．００ｂ２２．９８ʃ６．４４ｂ２５．２１ʃ２．９０ｂ谷胱甘肽过氧化物酶
ＧＳＨ⁃Ｐｘ／（Ｕ／ｍＬ）２３９．３７ʃ１２．４６ａ２２７．２１ʃ２１．０４ａ２０１．４４ʃ３４．１６ａ２３０．４８ʃ５．３２ａ２７７．９９ʃ１９．９７ｂ２８７．０５ʃ２９．０５ｂ
２．５㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈肝脏抗氧化指标的影响
㊀㊀由表６可知，与Ｇ０组相比，Ｇ３００和Ｇ４００组肝脏超氧化物歧化酶活性及Ｇ１００㊁Ｇ４００㊁Ｇ５００和Ｇ７００组肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活性均显著升高（Ｐ＜０．０５）；Ｇ１００和Ｇ７００组肝脏谷胱甘肽巯基转移酶活性显著降低（Ｐ＜０．０５）㊂各组间肝脏过氧化氢酶活性和谷胱甘肽㊁丙二醛含量及总抗氧化能力差异不显著（Ｐ＞０．０５），其中，Ｇ４００组肝脏总抗氧化能力与Ｇ０组相比提高３１．７％㊂２．６㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈肝脏炎症因子指标的影响
㊀㊀由表７可知，各组间肝脏白细胞介素－１β和肿瘤坏死因子－α含量差异不显著（Ｐ＞０．０５）㊂各试验组肝脏白细胞介素－６含量均高于Ｇ０组，其中Ｇ３００组肝脏白细胞介素－６含量显著高于Ｇ０组（Ｐ＜０．０５）㊂
３㊀讨㊀论
３．１㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈生长性能的影响㊀㊀目前，关于谷胱甘肽对水产动物生长性能影响的研究已有较多报道㊂研究发现，在饲料中添
１１２３
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷
加一定量的谷胱甘肽，可以提高水产养殖动物的增重率㊁特定生长率和蛋白质效率等，从而改善生长性能㊂本结果在草鱼［１１］㊁罗非鱼［１６］㊁凡纳滨对虾［１７］以及异育银鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓｇｉｂｅｌｉｏ）［１８］等水产动物均已得到证实㊂然而，本试验中，饲料中添加谷胱甘肽对花鲈增重率㊁特定生长率以及蛋白质效率均无显著影响，本研究结果与皱纹盘鲍（Ｈａｌｉｏｔｉｓｄｉｓｃｕｓｈａｎｎａｉ）［１９］
和斑点叉尾
（Ｉｅｔａ⁃
ｌｕｒｕｓｐｕｎｅｔａｕｓ）［２０］上的研究结果相似㊂王芳倩等［２１］在牙鲆和赵红霞等［１０］在草鱼中的研究认为，谷胱甘肽分子结构组成中的半胱氨酸，其脱羧产物可以破坏生长抑制素分子的二硫键，使其功能丧失，从而促进生长激素的分泌，最终发挥促生长作用㊂由此说明，谷胱甘肽对水产动物生长性能的影响可能与其在不同动物的作用途径有关㊂谷胱甘肽在水产动物饲料中的适宜添加量为３５０
３８０ｍｇ／ｋｇ［２２］㊂研究认为，过高的谷胱甘肽添加量会加重鱼体的负担，从而降低养殖动物的生长性能㊂在凡纳滨对虾中的研究发现，其生长性能在谷胱甘肽添加量为２５０或３５０ｍｇ／ｋｇ时提升明显；但谷胱甘肽添加量过高时，增重的幅度却有下降的趋势［１７］㊂这表明谷胱甘肽的添加有一个适宜的范围㊂本试验中，饲料中添加谷胱甘肽对花鲈增重率虽无显著影响，但随着谷胱甘肽添加量的提高，花鲈增重率逐渐升高，且在Ｇ４００组后趋于平衡㊂这可能是由于谷胱甘肽在花鲈体内代谢途径与其他动物不同，导致本试验设计的谷胱甘肽添加量尚未达到促进花鲈生长的适宜添加量，但相关的原因还需进一步的试验验证㊂周婷婷等［１６］和苟庚午［２３］在对吉富罗非鱼的研究中得出了不同的谷胱甘肽适宜添加量，表明在不同的试验方法和条件下，会对谷胱甘肽的促生长作用产生影响㊂
表６㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈肝脏抗氧化指标的影响
Ｔａｂｌｅ６㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙＧＳＨｏｎｌｉｖｅｒａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｉｎｄｉｃｅｓｏｆＬａｔｅｏｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃａｓ
项目Ｉｔｅｍｓ
组别Ｇｒｏｕｐｓ
Ｇ０Ｇ１００Ｇ３００Ｇ４００Ｇ５００Ｇ７００过氧化氢酶
ＣＡＴ／（Ｕ／ｍｇｐｒｏｔ）５７９．４７ʃ２０．８５５７４．１８ʃ２７．２１５６３．８５ʃ１４．７３５８１．８２ʃ１５．６４５６１．００ʃ７．５５５４８．７８ʃ１３．１２超氧化物歧化酶ＳＯＤ／（Ｕ／ｍｇｐｒｏｔ）０．４６ʃ０．２０ａｂ０．７１ʃ０．０７ｂｃ０．９７ʃ０．０６ｃｄ１．１５ʃ０．３１ｄ０．５９ʃ０．２３ａｂ０．２８ʃ０．１０ａ总抗氧化能力
Ｔ⁃ＡＯＣ／（Ｕ／ｍｇｐｒｏｔ）０．６０ʃ０．０５０．５５ʃ０．１１０．６３ʃ０．２３０．７９ʃ０．０７０．６５ʃ０．１７０．７４ʃ０．２５丙二醛
ＭＤＡ／（ｎｍｏｌ／ｍｇｐｒｏｔ）０．６７ʃ０．１９０．７７ʃ０．２１０．７０ʃ０．２９０．５９ʃ０．１６０．８５ʃ０．０８０．７１ʃ０．０８谷胱甘肽
ＧＳＨ／（ｍｇ／ｇｐｒｏｔ）６．８９ʃ１．３７７．７６ʃ０．６９７．５８ʃ０．９３７．１０ʃ０．４３６．４８ʃ１．１３６．５８ʃ０．５９谷胱甘肽还原酶ＧＲ／（Ｕ／ｇｐｒｏｔ）７．８３ʃ０．１１ａｂ８．１０ʃ１．８３ａｂ９．０１ʃ１．１８ｂ６．０７ʃ１．８４ａ７．３３ʃ０．７４ａｂ８．８２ʃ１．２１ｂ谷胱甘肽巯基转移酶ＧＳＴ／（Ｕ／ｍｇｐｒｏｔ）６９．６６ʃ５．２０ｃ５７．２４ʃ５．３４ａｂ
６５．２６ʃ３．４８ｂｃ
６５．３１ʃ６．７９ｂｃ
６６．８９ʃ６．０７ｃ
５３．３１ʃ１．５３ａ
谷胱甘肽过氧化物酶ＧＳＨ⁃Ｐｘ／（Ｕ／ｍｇｐｒｏｔ）
１５９．２５ʃ６．７５ａ
２５７．６６ʃ２７．０１ｄ１６４．３９ʃ１５．０４ａｂ２１１．６２ʃ１２．０２ｃ２６１．４８ʃ２０．３８ｄ１９０．６４ʃ９．８８ｂｃ
表７㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈肝脏炎症因子指标的影响
Ｔａｂｌｅ７㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙＧＳＨｏｎｌｉｖｅｒｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒｉｎｄｉｃｅｓｏｆＬａｔｅｏｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃａｓ
ｎｇ／ｇｐｒｏｔ
项目Ｉｔｅｍｓ
组别ＧｒｏｕｐｓＧ０Ｇ１００
Ｇ３００
Ｇ４００
Ｇ５００
Ｇ７００
白细胞介素－１βＩＬ⁃１β３６．３０ʃ９．３７３６．３７ʃ５．７５３８．１５ʃ６．４６３６．２８ʃ４．０１３４．８９ʃ３．２５４０．０３ʃ１６．５４
白细胞介素－６ＩＬ⁃６
８２．９３ʃ２．７８ａ８９．５５ʃ４４．７１ａ１４７．７０ʃ３８．８２ｂ９２．３５ʃ１４．６２ａｂ１１９．２１ʃ３１．９４ａｂ１３８．８７ʃ１８．４６ａｂ肿瘤坏死因子－αＴＮＦ⁃α
６１．８６ʃ２１．５０
７０．５１ʃ９．６３７８．１６ʃ１７．６６５２．９６ʃ１４．８６６５．６７ʃ１０．４９６８．１３ʃ２１．６１
２
１２３
７期李国明等：饲料中添加谷胱甘肽对花鲈幼鱼生长性能㊁血清生化指标和
㊀㊀肥满度是用来评价鱼体生长状态的指标㊂一般来说，鱼体生长越好，肥满度就越高㊂本试验中，随着饲料中谷胱甘肽添加量的提高，各试验组花鲈肥满度均有不同程度的增大㊂研究发现，鱼类的肝体比与长期和短期的营养方式联系密切［２４］㊂本试验中，饲料中添加谷胱甘肽降低了花鲈肝体比，这与周艳玲等［２５］在黄颡鱼（Ｐｅｌ⁃
ｔｅｏｂａｇｒｕｓｆｕｌｖｉｄｒａｃｏ）上的研究结果不同，但与苟庚午［２３］在吉富罗非鱼上的研究结果相一致㊂
㊀㊀本试验中，饲料中添加谷胱甘肽对于花鲈背肌常规营养成分没有显著影响㊂梁春梅［１２］在奥尼罗非鱼中亦有相似的报道㊂但在吉富罗非鱼［１６］㊁草鱼［１０］和黄颡鱼［２５］中发现，饲料中添加谷胱甘肽可以显著影响鱼体的粗蛋白质和粗脂肪含量，这可能与谷胱甘肽在不同鱼种间的作用方式有关，其对于蛋白质和脂肪的代谢途径可能有所不同㊂３．２㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈幼鱼血清生化指标的影响
㊀㊀研究发现，血清生化指标可以反映机体的生理状态㊁健康和营养水平［２６］㊂血清中总蛋白的含量反映了机体蛋白质代谢和营养状态水平，它也与机体的免疫相关［２７］㊂本试验中，在饲料中添加谷胱甘肽对花鲈血清总蛋白含量无显著影响，这与在草鱼［１０］和黄颡鱼［２５］中的研究结果相一致㊂但各试验组血清总蛋白含量均高于对照组，说明谷胱甘肽对花鲈健康有一定的促进作用㊂免疫球蛋白主要参与鱼类的体液免疫，在免疫应激中发挥重要的作用，因此血清球蛋白含量在一定程度上可以反映机体的免疫水平［２８］㊂本试验中，Ｇ１００ Ｇ５００组花鲈血清球蛋白含量均高于对照组，这说明饲料中添加适量的谷胱甘肽可以提高花鲈的免疫能力，但Ｇ７００组血清球球蛋白含量低于对照组㊂研究表明，过高的谷胱甘肽添加量会对鱼体产生毒性作用，因为谷胱甘肽本身也可作为氧化物的前体，可与多种化合物结合产生毒性代谢物，这些代谢产物在鱼体内的积累会对机体产生不利影响㊂
㊀㊀血清尿素氮是蛋白质代谢的终产物，它可以反映机体内蛋白质吸收和代谢的情况，血清尿素氮含量降低和蛋白质的体内沉积密切相关㊂本试验中，Ｇ３００ Ｇ７００组血清尿素氮含量与对照组无显著差异，但Ｇ１００组血清尿素氮含量却显著高于对照组㊂这与在草鱼［１０］和罗非鱼［１６］中的研究结果不同㊂血清胆固醇和甘油三酯的含量在一定程度上反映了机体内的脂肪代谢情况［２９］㊂在草鱼［１０］和吉富罗非鱼［１６］中发现，饲料中添加谷胱甘肽可以提高２种鱼血清中的胆固醇和甘油三酯含量㊂但在本试验中，只有在最高添加剂量组Ｇ７００组中，花鲈血清胆固醇和甘油三酯含量才都高于对照组㊂其原因一是可能由于谷胱甘肽对花鲈体内脂肪代谢路径不同导致；二是谷胱甘肽水平可能在最高添加量组才对花鲈体内生长激素分泌有促进作用，从而增强了脂肪代谢，使血清中胆固醇和甘油三酯的含量升高㊂
㊀㊀葡萄糖是机体进行物质代谢的直接能量来源，同时，它在维持机体的内环境稳定方面也起着重要的作用［３０］㊂研究发现，动物的生长速率与其体内的葡萄糖含量在一定范围内呈正比关系㊂本试验中，各试验组花鲈血清葡萄糖含量均高于对照组，且在Ｇ１００和Ｇ７００组达到显著水平㊂这与在吉富罗非鱼中［１５］的研究结果不同，高剂量的谷胱甘肽对罗非鱼血清葡萄糖的代谢产生了负面影响㊂转氨酶在营养物质的转化和非必需氨基酸的合成过程中起着重要的作用㊂谷草转氨酶和谷丙转氨酶是机体内转氨基作用过程中非常重要的酶，其活性能反映肝细胞是否受损伤［３１］㊂本试验中，各试验组花鲈血清谷草转氨酶活性均高于对照组，且在Ｇ７００组达到显著水平㊂对于谷丙转氨酶，在高添加剂量组Ｇ５００和Ｇ７００组，其活性也远高于对照组，且在Ｇ５００组达到显著水平㊂这可能是高剂量的谷胱甘肽会影响花鲈肝脏的正常生理功能，使之产生病变所致㊂这也印证了花鲈血清球蛋白含量在Ｇ７００组时降低，使其免疫水平下降㊂但２种转氨酶活性的升高可能有助于转氨基作用，从而提高机体合成非必需氨基酸的能力［２５］㊂３．３㊀饲料中添加谷胱甘肽对花鲈抗氧化能力的影响
㊀㊀当机体处于病理或者应激条件下，体内会产生过量的活性氧和自由基，引发机体内新陈代谢失调，最终使动物健康和营养状态受到影响［３２］㊂动物机体的抗氧化状态，在一定程度上反映了机体的健康情况㊂抗氧化酶活性的升高既表明了机体受到了一定的刺激，也说明机体通过提高酶的活性来保护自身免受更高的伤害［３３］㊂动物体内存在着许多与谷胱甘肽相关的抗氧化物酶，如谷胱甘肽巯基转移酶㊁谷胱甘肽还原酶㊁超氧化物歧化
３１２３
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷
酶㊁过氧化氢酶等，这些酶可以清除机体内多余的自由基，同时这些抗氧化酶活性的提高有助于缓解多不饱和脂肪酸（ＰＵＦＡ）氧化㊁亚硝酸盐应激㊁饥饿产生的氧化应激等［３４－３５］㊂
㊀㊀超氧化物歧化酶和过氧化氢酶作为生物体内抗氧化酶的重要组成酶类，可以保护细胞，使其免受氧自由基的损伤㊂本试验中，花鲈肝脏超氧化物歧化酶活性随饲料中谷胱甘肽添加量的提高呈先上升后降低的趋势，且在Ｇ３００和Ｇ４００组达到显著水平，这与周婷婷等［３６］在吉富罗非鱼中的报道相一致，但对过氧化氢酶活性无显著影响㊂在血清中，各试验组过氧化氢酶活性均高于对照组，但超氧化物歧化酶活性却呈先升高后降低的趋势㊂这２种酶活性在血清和肝脏中未表现出平行的变化趋势㊂总抗氧化能力往往被用作评价动物机体抗氧化性能的综合性指标㊂本试验中，随着饲料中谷胱甘肽添加量的提高，花鲈血清和肝脏中总抗氧化能力均高于对照组，表明谷胱甘肽可以提升花鲈体内的抗氧化性能㊂这与在皱纹盘鲍［１９］和凡纳滨对虾［３７］中的研究结果相一致㊂
㊀㊀谷胱甘肽系统主要是指谷胱甘肽过氧化物酶㊁谷胱甘肽巯基转移酶㊁谷胱甘肽和谷胱甘肽还原酶㊂谷胱甘肽过氧化物酶是机体中重要的过氧化物分解酶，能够将有害的过氧化物还原成羟基化合物，从而可以起到保护细胞㊁维持机体正常生理功能的作用㊂谷胱甘肽是机体内抗氧化系统的重要组成部分，它是一种可以清除超氧离子（Ｏ－２㊃）和羟基（ＯＨ㊃）等自由基的清除剂，可与谷胱甘肽过氧化物酶和谷胱甘肽巯基转移酶组成抗自由基的防线㊂谷胱甘肽巯基转移酶可以催化谷胱甘肽与有毒化合物结合变成亲水物质从而排除体外，达到解毒的作用㊂谷胱甘肽还原酶可以催化氧化型谷胱甘肽（ＧＳＳＧ）还原成还原型谷胱甘肽，它能维持机体内谷胱甘肽的平衡㊂本试验中，随着饲料中谷胱甘肽添加量的增加，花鲈血清和肝脏的谷胱甘肽过氧化物酶活性在Ｇ５００和Ｇ７００组均显著高于对照组㊂这与在草鱼［３８］和凡纳滨对虾［３９］中的研究结果相似㊂本试验中，随着饲料中谷胱甘肽添加量的升高，花鲈肝脏中谷胱甘肽含量先升高后降低㊂而在血清中，各试验组谷胱甘肽含量均高于对照组㊂这可能是由于饲料中谷胱甘肽被鱼体吸收后，在机体内重新得到分解和合成，从而造成在血清和肝脏中的富集㊂同时，随着饲料中谷胱甘肽添加量的增加，花鲈血清
中谷胱甘肽巯基转移酶活性均显著高于对照组㊂
这与在牙鲆［１３］中的研究相一致㊂但在肝脏中，各试验组谷胱甘肽巯基转移酶活性均低于对照组㊂
这与在黄颡鱼［４０］中的研究结果相似㊂谷胱甘肽是机体内谷胱甘肽过氧化物酶和谷胱甘肽巯基转移
酶的反应底物，肝脏中谷胱甘肽含量减少，而谷胱
甘肽过氧化物酶活性却相应地升高，可能导致了
谷胱甘肽巯基转移酶活性的降低㊂
㊀㊀研究发现，较高的谷胱甘肽添加量导致花鲈
肝脏过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性均有不同
程度地降低，而肝脏谷胱甘肽含量也随着降低，说
明机体通过谷胱甘肽的消耗来弥补体内抗氧化酶
不足的抗氧化空缺，从而维持机体的健康状态㊂
本试验中，随着饲料中谷胱甘肽添加量的增加，花
鲈血清和肝脏中谷胱甘肽还原酶活性均呈先上升
后下降的趋势㊂这可能与花鲈体内谷胱甘肽含量
升高有关㊂因为谷胱甘肽还原酶主要是维持机体
内谷胱甘肽／ＧＳＳＧ的平衡，谷胱甘肽还原酶活性
的升高，使得谷胱甘肽含量也随着升高㊂但随着
谷胱甘肽含量达到一定水平，使得还原反应不再
进行，因而谷胱甘肽还原酶活性也随着降低㊂这
表明，机体内的谷胱甘肽平衡也可由外源物质来
进行调节㊂这与在牙鲆［２１］中结果相一致，与草鱼［４０］和罗非鱼［４１］结果相反㊂这可能是谷胱甘肽在鱼体中不同代谢途径所导致的㊂丙二醛反映了
组织中脂质过氧化物程度以及自由基的含量㊂在
草鱼［３８］㊁牙鲆［２１］和罗非鱼［４１］中发现，饲料中添加适量的谷胱甘肽可以降低机体的丙二醛含量㊂但
在皱纹盘鲍［１９］中，饲料中添加谷胱甘肽对机体的丙二醛含量并无显著影响㊂本试验结果与后者相似㊂
３．４　饲料中添加谷胱甘肽对花鲈肝脏炎症因子的
影响
㊀㊀水产动物和陆生动物一样，具有非特异性和
特异性免疫功能，能够通过黏膜屏障㊁组织和体液
中的各种免疫细胞和因子共同对抗外界刺激㊂研
究发现，当鱼体受到外物刺激时，草鱼机体的白细
胞介素－１β和肿瘤坏死因子－α的含量会发生改
变，从而破坏鱼类的非特异性免疫［４２］㊂白细胞介素－１β㊁白细胞介素－６和肿瘤坏死因子－α是机体内的免疫调节因子，但这三者也是炎症性疾病的重要介质，能通过中性粒细胞刺激机体，从而引发
４１２３。