寄生花 大花草科寄生花属植物

寄生花大花草科寄生花属植物今天的主角是大花草科的寄生花Sapria himalayana
寄生花 Sapria himalayana|
寄生花属于大花草科 Rafflesiaceae 寄生花属Sapria。

这个奇奇怪怪的科里也包含了目前被子植物最大的花之一。

是的，就是大网红“大花草”所在的那个科。

Rafflesia arnoldii|
那么，既然叫"大花草"科，"大花"是符合了，那么"草"去哪了呢？
没错，很抱歉的告诉你——这个寄生类群，除了直接在寄主身上开花，平时一般看不到什么营养器官。

在营养发育的时期，他们的植物体就好像菌丝一样，隐藏在寄主植物之中，从寄主处获取营养。

也说不上为什么，这个寄生的家伙，就专门盯着葡萄科崖爬藤属（Tetrastigma）物种不放。

一直以来，葡萄科崖爬藤属的三个物种被认为是寄生花的寄主。

等从这些打工人身上吸到丰富的营养后，寄生花就迎来了高光时刻——开花。

花期中，他们快乐的散发着腐烂的气息，尽情的吸引苍蝇传粉（并没有任何的贬义）。

寄生花受精成功的可能性很低，花容易枯死，雌雄比例相差很大。

但是，一旦受精成功，它的木果里会夹带着数百万颗种子，也就是说，不响，就没了。

由于等位基因多样性低，寄生花灭绝率高。

为了探究大花草科寄生的分子机制，哈佛大学的学者领衔完成了寄生花Sapria himalayana 的全基因组测序。

最终组装出的基因组大小为1.28Gb，重复序列接近90%，共55,179个基因，42,512有转录组验证。

全基因组GC比例很低，可能是因为AT重复比较多。

编码区的比例41%，内含子的数量较少。

其中，寄生花的重复序列中，转座元件占了远超近缘其他物种基因组的比重。

寄生花的基因组转座元件远高于其他近缘科 |
一般来说，寄生植物的基因组会丢失基因。

很好理解。

毕竟能从别人那里拿东西，那就干脆给自己少准备点。

独脚金Striga asiatica和菟丝子Cuscuta australis 都算比较著名的寄生植物了吧？好家伙，这寄生花丢的基因是独脚金的四倍，是菟丝子的两倍。

寄生花属于蔷薇类，但其44%的蔷薇类保守基因都丢失了，是目前报道丢失最多的物种。

寄生花与其他被子植物BUSCO的比较 | Cai et al.,
2021
是的，你没有看错，BUSCO通过保守基因的数量，来评估基因组的组装质量。

如果平时非寄生的基因组BUSCO弄成这样，估计都不会送审。

这个图换个颜色以后好像有点眼熟：
一般来说，寄生植物缺失的基因与光合作用、防御和胁迫反应有关。

光合作用和抗性，两者都是被子植物的生存技能。

与其靠自己，不如直接用别人的。

或许这也是寄生植物的核心信念。

只是现在相比其他寄生植物，寄生花的基因更少。

这些寄生花中额外缺失的基因与光合作用和质体结构有关。

这些光合基
因的缺失导致了其他与储存能量的大分子物质(脂肪酸、淀粉)合成相关的基因的缺失。

寄生花丢失的一些保守同源基因 | Cai et al.,
2021
脱落酸对于植物生长发育而言是十分重要的。

在寄生花若干少掉的基因中，还包括脱落酸（ABA）合成的相关基因。

27个ABA合成相关的基因，18个在寄生花里没有，看起来根本没办法产生ABA了。

寄生花丢失的基因与其他寄生或非寄生植物对比 |
Cai et al., 2021
类胡萝卜素是合成ABA所需的前体，类胡萝卜素合成的基因基本全丢了，质体也没了，并且由ABA调控的一些常见的逆境响应通路也没有了。

这也说明ABA代谢相关的一些途径都已经失去了原先的功能。

当然，丢了不代表不用ABA，这不是还有寄主嘛。

就像刚才说的，之前的研究认为寄生花没有质体，都是直接失去的。

尽管叶绿体相关基因已经被鉴定，但没有一个是质体来源的。

同时，寄生花也丧失了组织、功能、分裂、定位、转录、膜合成、光合色素生物合成，以及它们的靶蛋白，这是寄生花质体丧失的另一个证据。

寄生花有18.7%的基因是没有内含子的，看起来他们主要都来源于反转录。

重要的基因，例如DNA和RNA代谢，干细胞维持与繁殖相关的基因，内含子长度都比较小，基因都比较精简，可能这样在转录翻译中更加的高效。

有趣的是，即使寄生花不识别气孔、叶片、根等器官和组织，但仍然保留了相关基因，而这些基因属于上面鉴定的效率更高的基因。

原因还有待发现。

在蔷薇类已经测序的基因组中，超过1kb的内含子不到
12.3%，但是在寄生花里有27.5%的intron长度超过1kb，其中很多含有转座元件。

在转录组证据的支持下，最长的内含子居然能有97.8kb。

通
常内含子越长，说明其受到的松弛选择越明显，对基因组改变的忍耐度就越强。

这样的特性也是大花草科所特有的。

寄生花有着较长的平均内含子长度 | Cai et al.,
2021
寄生植物从寄主身上获取基因已不是很罕见的事情了，这种从其他物种中获取基因的现象被称为水平基因转移（horizontal gene transfer, HGT），该现象最初也是在大花草科中报道的，这些转移大多数发生于核基因以及线粒体基因中。

为了研究崖爬藤属与大花草科之间的寄生关系，研究团队同时进行了崖爬藤属物种（Tetrastigma voinierianum）的全基因组测序并整合了很多大花草科以及葡萄科的物种数据。

来自81对直向同源对的总共568个基因或假基因通过水平转移被鉴定。

这些基因中有两个或两个具有内含子结构，这表明它们在转录和翻译之前已经被转移。

大花草科与葡萄科之间的水平基因转移方向与数量 |
Cai et al., 2021
有趣的是，这些识别的HGT基因的密码子偏好居然与木薯更为相似，而并不是崖爬藤属。

这可能是由于寄主的基因来到一个新的基因组后，由于匹配的tRNA不同，会产生一定的适应与突变。

当然，横向基因转移也不能随便保留。

这些转移的基因很可能在新基因组中发挥重要作用。

研究识别了27个在大花草科中共享的HGT基因，这些基因与胁迫抵御以及响应相关（防御素和几丁质酶），此外，还识别出了一个磷酸甲基嘧啶合成酶，thiC，其参与嘧啶的合成。

这个基因在大花草科的祖先内存在后丢失，并于近期再次获得，这也说明水平基因转移有时候只是为了弥补寄生植物在演化过程中适应共生环境所丢失的基因的功能罢了。

既然大戟科只寄生在南蛇藤属的物种上，那么该科出现的时间肯定比南蛇藤属晚吧？相反，分化时间的评价表明，大戟科的起源时间早于大戟科的起源时间，这也说明它们在大戟科之前有另一个寄主。

因为什么原因，发生了寄主转移，这是寄生花的小秘密。

那么，能否借助基因组找到凤尾蕨属起源前大戟科的寄主呢？
研究涉及的41个HGT基因家族中，24个来源于近期的HGT事件，17个来源于较古老的HGT事件。

这些近期的HGT事件主要发生于大花草与崖爬藤属、或与崖爬藤属和乌敛莓属Cayratia的祖先之间。

有意思的是，比较古老的HGT事件，没有任何一者是源自崖爬藤属的，且接近一半都来源于蛇葡萄属Ampelopsis。

结果挺明显了，蛇葡萄属Ampelopsis的物种也不少，且与大花草科的物种有着重叠的分布区，所以最有可能是崖爬藤属起源之前大花草科的ex啦。

寄生花，一种奇特的寄生植物，具有不同于其他植物甚至真核生物的基因组特征。

寄生花的进化非常快，它们还能承受一
些基因组元素的丢失，这可能与它们长期以来独特的寄生习性和小塞沃尔莱特有关。

Sapria himalayana| xtbg.cas by Mo Haibo
一般来说，寄生植物的基因组一般比较都小。

寄生花虽然丢失了很多基因，但其仍然具有较大的基因组。

因此基因组大小与基因丢失与否没有太必然的因果性。

植物的世界是很丰富的，其中埋藏了更多等待我们发现的秘密，而这些秘密也并非都遵循着先前所认知的规律。

或许在今后的植物研究之中，科研工们也应该多留意一些非典型的现象，这些“特殊的星星”也是新发现的钥匙哟。

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参考资料
Cai L, Arnold B J, Xi Z, et al. Deeply altered genome architecture in the endoparasitic flowering plant Sapria himalayana Griff.(Rafflesiaceae)[J]. Current Biology, 2021, 31(5): 1002-1011. e9.。