12 生物膜的组成及结构

2 膜蛋白(membrane proteins)
膜的特定功能由特定的膜蛋白执行，膜脂对维持膜蛋白的构象 有重要作用。根据膜蛋白与脂质分子的结合方式和分离的 难易程度分为外周蛋白和内在蛋白。
膜 蛋 白 与 磷 脂 双 分 子 层 结 合 的 几 种 方 式
①外周蛋白(peripheral or extrinsic proteins) 外周蛋白约占膜蛋白总量的20％~30％，为水 溶性蛋白。 外周蛋白以静电作用或离子键等较弱的键与膜 表面结合。提高离子强度、pH或温度就可将 其从质膜上分离下来，而不破坏膜结构。 外周蛋白常以共价结合的脂酰基(如棕榈酰、豆 蔻酰)、异戊烯基(如牻牛儿基、法尼基)或糖 肌醇磷脂酰基，插入膜脂双层，也称为膜锚 蛋白(membrane anchoring protein)。
鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、(神经)鞘氨醇、 二氢(神经)鞘氨醇及脂肪酸。
鞘氨醇
N－脂酰鞘氨醇 )鞘磷脂
烃基链
极性
类固醇
鞘氨醇是一个有18个碳的氨基 二醇，已发现的鞘氨醇类有 几十种，它们的碳原子和羟 基数目均有变化。
鞘氨醇的氨基与一长链脂肪 酸(C16～C26)的酰基形成具 有两个非极性尾部的化合 物，称为神经酰胺 (ceramide)。
生物膜的组成和性质
生物膜是细胞质膜(cytomembrane)和细胞 内膜系统(endomembrane system)的总称。 生物膜是由极性脂和蛋白质组成的超分子复 合物，是构成细胞结构最基本的组分。生 物膜系统不仅是维持细胞内环境相对稳定 的有高度选择性的半透性屏障，而且直接 参与物质转运、能量转换、信息传递、细 胞识别等重要的生命活动。
不饱和脂肪酸分子中双键由于顺式和反式的互 变，使不饱和脂肪酸易于弯曲或转动，使膜 结构比较松散而不僵硬。 磷脂中的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸对维持膜 的稳定性有重要作用，膜脂中不饱和脂肪酸 含量较多，且不饱和脂肪酸中双键数目较多 时，可保持膜在低温下流动性；而饱和脂肪 酸的含量较高时，有利于细胞质膜在高温下 的稳定性。如耐寒性强的植物与抗热性强的 植物膜脂成分不同。
H2 C
H2 C
H2 C
H2 C
H2 C H C OH CH CH2
O O CH2OH
糖 脂 鞘磷脂
单糖及单糖 聚合物
磷酸胆碱（或 磷酸胆胺）
极 性 头
这部分神经节苷脂类在pH=7时带负电荷。 人的神经节苷脂类中有丰富的唾液酸。脑灰质 含有丰富的神经节苷脂类，构成全部脂类的 6％，非神经组织如红细胞、脾、肝和肾等 组织中也含有少量的神经节苷脂类。 不同的神经节苷脂类所含的六碳糖以及唾液酸 的数目及位置各不相同。 在已分离出的神经节苷脂类中，几乎所有各类 都有一葡萄糖基与神经酰胺以糖苷键相连。
• 无论是甘油磷脂还是鞘磷脂都是两亲性 分子(amphipathic)，这一特征决定了它 们在生物膜中的双分子层排列（或称脂 双层）
通常
直链 双键
鞘糖脂(glycosphingolipids) 神经酰胺是构成鞘脂类的母体结构。若鞘氨醇 C1上的羟基与一个单糖（葡萄糖或半乳糖） 相连时，则形成鞘糖脂。 因这些鞘糖脂存在于脑和神经组织中，故统称 为脑苷脂和神经节苷脂。
生物膜在组成和结构上具有共同之处。脂质双 分子层是生物膜的基本骨架，膜的内外不对 称地镶有各种蛋白质，且处于流动状态，这 是生物膜的基本特征和细胞进行生命活动的 必要条件。 膜上脂质、蛋白质和糖类都具有重要作用，如 物质运输、能量转换、细胞识别、细胞内外 信息跨膜传递、细胞免疫 、神经传导、代 谢调控以及激素和药物作用。肿瘤发生等也 与生物膜有关。
以螺旋跨膜以蛋白质分子末端片段插膜通过共价键结合的脂插膜内在蛋白去污剂外周蛋白ph改变螯合剂尿素碳酸盐可除去外周蛋白外周蛋白螺旋跨膜蛋白血型糖蛋白细菌视紫红质7个跨膜的螺旋绿色红假单胞菌蛋白质是否具有跨膜结构域1028血型糖蛋白细菌视紫红质卷筒maltoporin麦芽糖孔蛋白与麦芽糖吸收有关的细菌外膜内在蛋白高价铁肠杆菌素受体蛋白fepa大肠杆菌外膜蛋白aompa溶血毒素外膜通道蛋白tolc蛋白质锚定于膜中的方式棕榈酰豆蔻酰磷脂酰肌醇法尼基化farnesylation是一种使蛋白质获得一非极性法尼基而变得更容易结合细胞膜的化学性变化
甘油磷脂
磷脂 鞘脂类 鞘磷脂
鞘糖脂
• 构成生物膜主要成份的磷脂是甘油磷酸二酯。 • 最简单的是磷脂酸(phosphatidic acid),它是其他甘油磷酸 酯合成的前体，如 磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine)， 磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine), 磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine), 磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol), 二磷脂酰甘油(心磷脂 diphosphatidylglycerol, cardiolipin) 磷脂是由甘油、脂肪酸、磷酸及含氮碱性化合物等成分组成 的复合脂类，又称磷酸甘油酯。广泛存在于动植物和微生 物中的，自然界磷脂中以甘油磷脂含量最多。 甘油磷脂是细胞膜结构的重要组分之一，在动物的脑、心、 肾、肝、骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较丰富。
②糖脂 糖脂约占膜脂总量的5％以上，在神经细胞质 膜上糖脂约占5％~10％。 目前已发现40余种糖脂，不同的细胞中所含糖 脂的种类不同，以脑苷脂为主。 植物细胞膜 的脂质多为糖脂。
③胆固醇
真核细胞膜含有胆固醇，动物细胞膜比植物含有较多 的固醇。高等植物细胞膜的固醇主要是谷甾醇和豆 甾醇。动物细胞膜中最多的固醇为胆固醇。细菌质 膜中不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油 糖脂。 磷脂和糖脂是构成脂质双分子层的物质，胆固醇在调 节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物 质的通透性等方面都起着重要作用。
（一）甘油磷脂(glycerophospholipid) 基本结构
X
极性醇
极性，易溶于水 称极性头
非极性，不易溶于水 称非极性尾
R1通常为饱和脂酰基，R2为不饱和脂酰基，X 为胆碱、胆胺(乙醇胺)、丝氨酸、肌醇等。
甘油磷脂的结构中，甘油分子中两个碳原子上 羟基被脂肪酸基酯化，成为疏水性的非极性 尾(nonpolar tail) ；第三个碳原子上羟基被 磷酸酯化，并带有一个亲水性的胆碱或胆胺 等基团，因此成为亲水性的极性头(polar head) ，这种分子称为亲水脂类 (amphipathic lipids)或称极性脂类(polar lipids)。这种两性脂类分子在构成生物膜结 构中具有重要的作用。
鞘糖脂 是动物细胞膜的组分。虽然在细胞膜中含量
很少，但它在行使生物膜的功能方面具有重要的意 义。神经节苷脂类在神经末梢含量非常丰富，可能 它在神经突触的传导中起着重要作用。
胆固醇(cholesterol) 胆固醇是甾醇族 (sterols)中最主要的一类固醇 类化合物，存在于动物细胞膜及少数微生物 中。结合而以胆固醇酯的形式存在。胆固醇 与长链脂肪酸形成的胆固醇酯是血浆蛋白及 细胞外膜的重要组分。
• 生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质 （主要是磷脂）和糖类组成，还有水、 金属离子等 • 一般来讲，功能复杂或多样的膜，蛋白 质的比例较大
பைடு நூலகம்
生物膜的组成
细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜（biological membranes）。 生物膜主要由
1. 2.
--蛋白质 --脂质
3.
4. 5.
--糖类
Chapter 12
生物膜的组成及结构
Composition and structure of membrane
生命学院张林生
生物膜与物质运输
BIOLOGICAL MEMBRANES AND TRANSPORT
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生物膜的组成和结构 The Composition and Architecture of Membranes 膜的动力学 Membrane Dynamics 溶质的跨膜运输 Solute Transport across Membranes
胆固醇在神经组织、血液、胆汁、肝、肾及皮肤组织中含量较多。 胆固醇以游离或与脂肪酸
胆固醇分子有一极性头部基团羟基而呈现亲水性，分 子的另一端具有烃链及固醇的环状结构而表现为疏 水性。因此，胆固醇与磷脂类化合物相似也属于两 性分子。 • 动物细胞胆固醇的含量较植物细胞高，而质膜的胆 固醇含量多于细胞内膜 • 胆固醇的两亲性特点对生物膜中脂质的物理状态有 一定的调节作用
--水 --金属离子 一般来讲，功能复杂或多样的膜，蛋白质的比例较大
carbohydrates, present as part of glycoproteins and glycolipids.
膜脂 生物膜内的脂质有：
--磷脂
--胆固醇 --糖脂 磷脂为主要成分。
磷脂（phospholipid）
人骨髓磷脂鞘，小鼠肝脏，玉米叶片，酵母，草履虫 磷脂，固醇，胆固醇，谷甾醇，麦角固醇，豆固醇
质膜 线粒体内膜
线粒体外膜
溶酶体 细胞核 粗面ER 滑面ER 高尔基体 胆固醇 心磷脂 小脂类 鞘磷脂 卵磷脂
脑磷脂
FIGURE Lipid composition of the plasma membrane and organelle membranes of a rat hepatocyte. （大鼠肝细胞）
②内在蛋白(integral or intrinsic proteins)
内在蛋白占膜蛋白的70％～80％。这类蛋白多数为 跨膜蛋白(trans-membrane proteins)，或插入、 整合在脂质双分子层中。 内在蛋白含有较多的疏水性氨基酸，与膜脂的疏水部 分牢固结合。用较剧烈的条件如加去垢剂、有机溶 剂、超声波等处理才能溶解下来。
细胞体
纤毛
线粒体
膜 的 电 镜 横 切 面 照 片
消化泡
内质网
分泌泡
生物膜的化学组成 生物膜是由脂质、蛋白质和糖类组成。蛋白质 占60~75%，脂类占25~40%，糖占5%左右， 此外还有微量的核酸、金属离子和水。 1 膜脂(membrane lipids) 膜脂是生物膜的基本组分，膜脂主要包括磷脂、 糖脂和胆固醇，其中磷脂约占整个膜脂的50 ％以上。
X不同，它们可分别形成磷脂酰胆碱、磷脂酰 胆胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇等。
鞘磷脂(sphingomyelins) •除了甘油磷脂外，生物膜中还含有另外一 类磷脂——鞘磷脂(phosphosphingolipid)
鞘磷脂或神经鞘磷脂是鞘脂类的一种典型复合 脂类，它是高等动物组织中含量最丰富的鞘 脂类。 鞘磷脂是神经酰胺与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇 胺形成磷酸二酯。 鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、(神经)鞘氨醇、 二氢(神经)鞘氨醇及脂肪酸。
若在半乳糖脑苷脂中半乳糖的 C3位上与硫酸分子以硫 酯键相连，则形成脑硫脂。 鞘糖脂中有一类称为神经节苷脂，从神经节细胞分离 的一种鞘糖脂。其脂质部分是神经酰胺，除通过糖 苷键相连的糖基(多为单糖)外，它的极性头部还含 有一个或多个分子N-乙酰神经氨酸(Nacetylneuraminic acid)，即唾液酸(sialicacid),属 酸性鞘糖脂的一种，另一种是硫酸鞘糖脂(硫苷脂)。 主要存在于神经组织、脾脏与胸腺中。
①磷脂 磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括 磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、 磷脂酰肌醇、磷脂酸、磷脂酰甘油和心磷脂。 组成生物膜的磷脂分子的主要特征：具有亲水 的头部和疏水的尾部；脂肪酸碳链为偶数 （多为16、18或20C）；有饱和脂肪酸和不 饱和脂肪酸。
极性脂在多水介质中自发地形成闭合的双分子 层，头部向着两侧的多水介质，尾部形成双 分子层中间的疏水区，成为亲水物质的扩散 屏障。
生物膜的结构
5-8 nm
4.2 生物膜的结构与功能 细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜。是由极 性脂和蛋白质组成的超分子复合物，厚约 6~10nm，是构成细胞结构最基本的组分。 生物膜对细胞内生物大分子的有序反应和整个 细胞的区域化都提供了必需的结构基础，保 证了细胞器和亚细胞结构内环境的动态恒定。
非极性尾
C C C H H2 H2 H2 C C H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H C H3C C C C C C C C H2N C C C C C C C C CH2 C H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 O C H2 C H2 C H2
H3 C
H2 C C H2
在神经酰胺分子中，鞘氨醇第一个碳原子上的 羟基进一步与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺形 成磷酸二酯，这种磷脂化合物称为(神经)鞘 磷脂。 鞘磷脂有二条长的碳氢链，一条是由鞘氨醇组 成的有14～18碳的碳氢链；另一条为连接在 氨基上的脂肪酸，如棕榈酸、掬焦油酸和神 经烯酸等。因此它们在结构上类似于磷酸甘 油脂。