细菌也拥有细胞骨架!!

細菌也擁有細胞骨架!!
Bacterial Cells Have Cytoskeletons, Too
這篇報告基本上是仔細的翻譯，應該多些改寫整理功夫。

在我們的常識中，區分原核生物（未有細胞核）以及真核生物（具有細胞核) 有許多特點，其中一項就是細胞骨架的有無。

我們曾經相信原核生物是沒有細胞骨架的，而真核才具有。

細胞骨架的功用就像是建築上的鷹架，細胞需要他們來支持以及組合。

而在現今的研究中Lawrence Rothfield、Aziz Taghbalout和Purva Vats等人發現了原核生物也具有相似的細胞骨架，這是個多麼有趣的發現！
細菌長期以來被認為是沒有細胞骨架的，如今發現細菌也具有似於細胞骨架的結構（包括了actin和non-actin這兩類在真核生物中出現的蛋白質）。

而纇actin蛋白質展現了多樣性的功能，固定細胞的形狀、分離染色體，以及定位細胞內的蛋白質。

類non-actin的功能包括了固定細胞、調節細胞分裂與染色體的分裂，或是參與其他的細胞功能。

真核生物具有較為複雜的細胞骨骼，直到最近微生物學家發現細菌也具有相同的細胞骨骼（除了murein位於細胞膜之外）。

的確,缺乏細胞骨骼是可區分原核以及真核生物的一項指標，直到2001這個觀點才被全面性的改寫。

牛津大學的aura Jones、Rut Carballido-Lopez與Jeff Errington等人描述了位於枯草桿菌(Bacillus subtilis)中的類actin蛋白質(MreB 和Mbl)的功能是在此桿狀細菌中兩極之間的聯繫，以及維持細胞形狀，這項發現快速的改變了我們以往的觀點。

原核生物的細胞骨骼包括了微管,中間絲,以及微絲。

他們負責了膜之間的聯繫。

而現在清楚的了解了細菌含有actin和non-actin兩種細胞骨架組織了細胞的延展.此種結構提供了大範圍的次序,遠超過之前微生物學家的認知。

Actin的同源蛋白負責維持細胞的形狀
枯草桿菌帶有三種actin同源蛋白,縮寫為MreB, Mbl ,MreBH,而相同為桿菌的大腸桿菌也具有MreB,由分生的實驗證明缺乏了MreB相關的蛋白質會造成桿菌形狀的變化,因此可以支持MreB可以提供桿菌維持形狀的論點。

MreB起始點是由兩條螺旋構成的,而位置通常在桿菌較長端,而螺旋改變細胞,於不同的時期。

而在C. crescentus的細胞週期中,MreB重新排列成ㄧ環狀的結構於細胞分裂處,其結構類似於真核生物中的早期分裂處。

其他細菌的類actin結構卻沒有這種程度的延展性.由螢光染色得知Mbl不像MreB能高速率的轉換來達到細胞的分裂. 由MreB&Mbl的不同,確定細菌有多種的細胞骨,並各司其職。

類actin細胞骨骼有多種功能:
1.藉由調整細菌細胞壁上肽醣(peptidoglycan)的合成來達到調整細胞形狀
Ex:枯草桿菌失去MreB 和Mbl其中之一,都會造成形狀的改變.類actin和肽醣之間的聯繫是一非常好的典範, Mre1在枯草桿菌中控制其長度而MreB控制其寬度.而類似的蛋白質有penicillin-binding protein 2 (PBP2)
2.MreB參與新複製染色體的分離移往兩極.
史丹佛大學顯示, MreB和Caulobacter的複製起點有直接或間接的相關性.
MreB和原核生物裡的著絲點(centromere)有類似的相關性.和新複製的染色體上的起始點以及細胞中兩極有連結,可能就是負責染色體移向兩極的細胞骨骼.
3.運送或維持確定的蛋白質於細胞的兩極
細菌中其他和真核生物類似的細胞骨骼
除了類似真核生物中的actin的蛋白外,原核生物也具有類似真核生物中其他兩大類的細胞骨骼,就是微管跟中間絲。

舉例來說, C. crescentus就具有類似中間絲的蛋白,稱為crescentin.Crescentin 在此細菌中形成一弧度的絲狀構造,並貼附在細胞膜的內膜附近,根據耶魯大學的Nora Ausmees, Jeffrey Kuhn, and Christine Jacobs-Wagner指出這可能就是維持形狀的關鍵.如果缺乏了crescentin則菌體就不會長成新月形而變成圓形.更進ㄧ步.缺乏了MreB,菌體變成了圓球狀,因此可以確定此菌有兩種重要維持形狀的蛋白,就是MreB和crescentin.
除此之外,幾乎所有菌種都有FtsZ,為一種和真核生物中tubulin蛋白相近的蛋白結構.FtsZ形成分裂環於細胞分裂的時候, FtsZ環在細胞分裂時就扮演細胞中鷹架的腳色。

FtsZ環緊密的壓縮了螺旋結構.在大腸桿菌中,有一定比例的FtsZ 顯示了這種動態的螺旋結構類似於MreB 和Min蛋白。

更進ㄧ步,在枯草桿菌的孢子狀態(sporulation)下, FtsZ位於細胞中間形成ㄧ個分裂環並向細胞兩極延伸,最後在細胞尾端形成隔板。

其他細菌中的細胞骨骼
像大腸桿菌中的MinCDE類似於MreB位於細胞分裂位.基本上,大量的MinD 在組裝中扮演鷹架的腳色,而MinC&MinE則有其他的相似功能。

SetB在大腸桿菌中亦為螺旋形狀.,並影響染色體的分裂. SetB螺旋排列似乎和MreB有著交互作用。

SecY蛋白則是將蛋白質運出細胞膜外。

ParA蛋白是和
質體DNA分裂相關的蛋白。

LamB蛋白亦和組裝有相關。

未來研究細菌細胞骨架的挑戰
就這個細菌有細胞骨架的新觀點,此方面的研究將來的研究方向跟挑戰有:
1細胞骨架的數量是否有限制?
2是否各種細胞骨架具有多種的功能,還是大多做相同的工作?
3是否有新奇獨特的細菌細胞骨架有令人意想不到的功能?
不過有一點是可以確定的,我們曾經對細菌太早下了沒有細胞骨骼的定論。

所以這個研究也是令人欣喜的,畢竟在這從前以經認為100%確定的事情,現在竟然有了革新的改寫,証明生物科學上有許多發展的潛力!!
參考文獻:改寫源自Microbe magazine 2005年12月號features專欄中“Bacterial Cells Have Cytoskeletons, Too”一文
報告分工合作:三位小組成員各將報告原文分成三等份,各自翻譯改寫後,共同加以潤稿完成之。