硫胺素对维持反刍动物瘤胃上皮屏障功能的作用

动物营养学报２０２０，３２（５）：１９９７⁃２００２ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ
㊀
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０５．００６
硫胺素对维持反刍动物瘤胃上皮屏障功能的作用
彭阿龙㊀范曜天㊀张㊀浩㊀王洪荣∗
（扬州大学动物科学与技术学院，扬州２２５００９）
摘㊀要：高精料诱导的瘤胃酸中毒往往会引起上皮屏障的损伤，大量的研究已经表明硫胺素在缓解亚急性瘤胃酸中毒方面发挥着一定的作用，但发生酸中毒时添加硫胺素对于维持瘤胃上皮屏障功能方面的研究还不深入，因此，本文从亚急性瘤胃酸中毒引起的硫胺素缺乏与上皮损伤的关系以及添加硫胺素在维持瘤胃上皮屏障功能中的作用进行讨论，为硫胺素在酸中毒中的应用提供理论依据㊂
关键词：硫胺素；反刍动物；酸中毒；瘤胃上皮屏障
中图分类号：Ｓ８１６．７㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０５⁃１９９７⁃０６收稿日期：２０１９－１１－２１
基金项目：国家自然科学基金（３１８７２９８８）；扬州大学高端人才支持计划（２０１６）
作者简介：彭阿龙（１９９３ ），男，安徽宿州人，硕士研究生，从事动物营养与饲料科学研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１１７９５６９６１１＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：王洪荣，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｒｗａｎｇ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
㊀㊀我国反刍动物饲养过程中由于优质粗饲料资源供给不足，常添加大量的精料以满足动物生长及生产的需要，但这也引起了一系列问题的发生㊂其中亚急性瘤胃酸中毒（ｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓ，ＳＡＲＡ）作为一种常见的疾病，会导致瘤胃微生物区系失衡㊁上皮损伤㊁消化机能紊乱并伴有蹄叶炎㊁肝脓肿㊁瘤胃炎以及乳脂下降综合征等，严重的甚至会引起动物死亡［１］㊂瘤胃上皮作为机体吸收营养物质的重要通道，其生理结构的健康完整，
特别是屏障功能正常的发挥在抵御疾病的发生发展过程中不可或缺㊂如图１所示，当发生ＳＡＲＡ时，由于瘤胃内较低的ｐＨ以及细菌崩解死亡所释放的内毒素与组胺会刺激瘤胃上皮，导致上皮的通透性增加，细胞间的紧密连接破坏，上皮组织自我修复能力减弱，屏障功能遭受破坏，且随着ＳＡＲＡ进程的加快，这种损伤也进一步加剧，直至屏障功能完全丧失，瘤胃内的代谢产物及毒素异位进入血液，最终导致机体出现严重病理反应［２］㊂
因此，维持瘤胃上皮结构与功能的完整性也是预防与控制ＳＡＲＡ发生的重要举措㊂
㊀㊀硫胺素作为体内一种重要的水溶性维生素，正常生理条件下可由瘤胃微生物自身合成，并不
需要额外供给就能满足需要㊂但Ｍｉｌｌｅｒ等［３］研究发现，逐渐提高饲粮中非纤维性碳水化合物（ＮＦＣ）／中性洗涤纤维（ＮＤＦ），硫胺素的生物合成量将降低，这就提示在反刍动物发生ＳＡＲＡ时可能存在硫胺素的缺乏㊂硫胺素参与体内碳水化合物的代谢是以其磷酸化形式 焦磷酸硫胺素（ＴＰＰ）实现的，ＴＰＰ作为丙酮酸脱氢酶以及α－酮戊二酸脱氢酶的重要辅酶，当饲粮能量水平较高时其需要量迅速增加，主要是因为此时期瘤胃微生物迅速生长繁殖，特别是一些丙酸产生菌需要大量的ＴＰＰ来完成能量代谢活动，而反刍动物瘤胃内的微生物虽然其合成硫胺素的能力有所增加，但仍不能满足其需要量的急剧变化，因而造成硫胺素的缺乏［４］㊂此外，高精料条件瘤胃微生物区系遭到改变，硫胺素的生物合成能力受到限制㊂
Ｐａｎ等［５］的研究表明，高精料可能引起瘤胃上皮硫胺素转运能力的降低，从而抑制硫胺素的吸收，这些因素都进一步加剧了ＳＡＲＡ发生时瘤胃内硫胺素的缺乏㊂研究表明，添加一定量的硫胺素可以缓解上皮损伤，维持上皮生理结构的完整性［６－７］㊂目前ＳＡＲＡ条件下添加硫胺素对反刍动物的研究主要集中在瘤胃发酵生理㊁生产性能以及血液生
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷
化指标的变化上，关于硫胺素对于维持瘤胃上皮屏障功能方面的研究报道还不深入㊂因此，本文从硫胺素与上皮屏障的关系入手，总结添加硫胺
素对于维持高精料诱导的瘤胃上皮屏障功能的作用，为进一步了解硫胺素在ＳＡＲＡ过程中发挥的作用提供依据
㊂
㊀㊀ＬＰＳ：脂多糖ｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ；Ｏｃｃｌｕｄｉｎ：闭锁蛋白；Ｃｌａｕｄｉｎ：闭合蛋白；ＺＯ１／２：紧密连接蛋白１／２㊂
图１㊀瘤胃酸中毒对瘤胃上皮的损伤
Ｆｉｇ．１㊀Ｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓｄａｍａｇｅｔｏｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍ［８－９］
１㊀硫胺素缺乏引起上皮组织屏障功能损伤
㊀㊀硫胺素作为一种功能性的维生素，在医学上进行了大量的研究㊂其中，硫胺素及其衍生物已显示出具有改善内皮功能并减少氧化损伤的作用［１０］㊂Ｎｅｒｉ等［１１］在对人的韦尼克脑病进行研究时发现，该病的进程中伴随着硫胺素的缺乏，从而引起脑组织内的促炎因子表达量增加，并对大脑造成炎性损伤㊂此外，Ｂｅａｕｃｈｅｓｎｅ等［１２］以小鼠为模型验证硫胺素缺乏是否会引起血脑屏障通透性的变化，结果显示硫胺素缺乏会使得脑血管内皮紧密连接蛋白中的闭锁蛋白（Ｏｃｃｌｕｄｉｎ）以及紧密连接蛋白－１（ＺＯ⁃１）㊁紧密连接蛋白－２（ＺＯ⁃２）基因和蛋白表达量降低，血管内皮渗透性增加，血脑屏障遭到破坏㊂上述研究都表明，在机体缺乏硫胺素的条件下，会引起上皮炎症并破坏上皮组织屏障功能㊂在对人的心脑血管疾病进行研究时，Ｈａｚｅｌｌ等［１３］总结了前人的研究，指出缺乏硫胺素会
引起大脑中活性氧含量的增加，并诱导内皮型一氧化氮合成酶分泌，使得脑血管内皮细胞一氧化氮增加，并与超氧阴离子结合生成对神经元有毒性的过氧硝酸盐，造成血管内皮的氧化损伤，导致内皮细胞的凋亡㊂最近的研究表明，与心脑血管疾病一样，糖尿病的发生发展过程中同样伴随着硫胺素的缺乏现象㊂由于高血糖会导致血管发生炎症的风险增加，硫胺素的添加同样可以减缓氧化应激，改善内皮功能，降低心血管疾病及其并发症发生的风险［１４］，但有待进一步的试验验证㊂在反刍动物生产中，高谷物饲料诱发的ＳＡＲＡ同样伴随着硫胺素的缺乏与上皮组织屏障的损伤，大量的研究表明，硫胺素可以通过调节瘤胃微生物区系的变化，维持瘤胃内环境的稳定，从而缓解瘤胃上皮的损伤，但瘤胃上皮的损伤是一个复杂的持续性过程，在此过程中硫胺素的缺乏是否会直接作用于宿主自身，从而引起上皮组织屏障的破坏仍未可知㊂
８
９９１
５期彭阿龙等：硫胺素对维持反刍动物瘤胃上皮屏障功能的作用
２㊀硫胺素维持反刍动物上皮屏障功能的途径
２．１㊀硫胺素通过调节瘤胃内环境稳定维持上皮屏障功能
㊀㊀大量的研究证实，长期的高精料饲喂会引起反刍动物上皮屏障功能的损伤，且这种损伤与瘤胃内的低ｐＨ环境引起的微生物的变化具有一定相关性［１５－１６］㊂瘤胃内的微生物对于ｐＨ的耐受不一，其中的纤维分解菌对于ｐＨ变化较为敏感，当ｐＨ低于６．２时瘤胃内的纤维分解菌的丰度会降低，但淀粉利用菌及乳酸产生菌对低ｐＨ较耐受，在低ｐＨ环境中仍能生长繁殖［１７］㊂Ｐｉｎｌｏｃｈｅ等［１８］表示瘤胃内环境的改善主要归因于瘤胃内微生物群落的稳定㊂因此，通过调控瘤胃微生物区系来间接维持上皮组织的屏障功能是一种可行的手段㊂前期的研究表明，在高精料饲粮中添加硫胺素可以提高瘤胃ｐＨ，降低瘤胃液中总挥发性脂肪酸（ＴＶＦＡ）及乳酸的含量，同时降低乙酸和丙酸的比例，从而维持瘤胃内环境的稳定［１９－２０］㊂同时潘晓花［２１］的研究显示，高精料饲粮中添加硫胺素可以显著降低瘤胃液中牛链球菌的丰度，促进埃氏巨型球菌的生长㊂为进一步研究硫胺素饲喂时瘤胃内微生物的变化，Ｐａｎ等［２２］采用Ｉｌｌｕｍｉｎａ测序的手段分析对比高精料饲粮下添加硫胺素与未添加组的奶山羊瘤胃微生物区系的变化，发现补充硫胺素可以显著增加纤维分解菌在瘤胃内中的分布并促进乳酸利用菌的生长，从而提高瘤胃ｐＨ和乙酸的含量，并使得瘤胃内的微生物分布趋于正常水平㊂与此同时，Ｘｕｅ等［２３］采用宏基因组学分析饲喂含有硫胺素饲粮的瘤胃内真菌分布时发现，硫胺素可以显著改善高精料饲喂条件下引起的真菌丰度的降低，提高反刍动物对纤维的分解消化能力㊂瘤胃内不仅存在着微生物代谢产生的大量挥发性脂肪酸，还包含着低含量的生物胺，正常生理条件下并不会对机体产生危害，但当反刍动物采食大量易发酵碳水化合物时，生物胺在瘤胃内的含量会迅速增加，与革兰氏阴性菌裂解产生的脂多糖一起刺激瘤胃上皮，会增加上皮的通透性㊂Ｘｕｅ等［２４］利用代谢组学技术，发现硫胺素的添加可以降低瘤胃内生物胺的含量，并在一定程度上保护了瘤胃上皮，减少上皮炎症的发生㊂上述的研究均表明，高精饲粮中添加硫胺素可以改善瘤胃内环境，减少瘤胃内的代谢紊乱，从而维持上皮屏障正常功能的发挥㊂
２．２㊀硫胺素通过修复瘤胃上皮损伤维持上皮屏障功能
㊀㊀长期高精料饲喂反刍动物会引起瘤胃上皮机械屏障的损伤㊂通过组织学观察发现，瘤胃上皮在高精料诱导下的变化主要表现为上皮的过度角化㊁乳头的损伤以及上皮颗粒层厚度降低［２５］㊂王龙［７］比较瘤胃上皮形态结构发现，饲喂高精料饲粮的犊牛其瘤胃上皮呈现黑褐色，瘤胃乳头受损并出现异常脱落，但添加硫胺素可增加犊牛瘤胃乳头的大小㊁扩大比表面积并提高乳头密度，此外还可以改善由高精料引起的犊牛瘤胃上皮角化不全现象㊂Ｚｈａｎｇ等［２６］的研究同样指出，高精料饲粮中添加硫胺素可以缓解上皮角质层的脱落，加强细胞间的连接，提高上皮细胞层的厚度，维持上皮组织形态结构㊂上述研究表明，硫胺素对高精料诱导的瘤胃上皮机械性损伤有一定的修复作用，而这可能与硫胺素调控胰岛素样生长因子（ＩＧＦ）系统有关㊂Ｍｏｌｉｎａ等［２７］的试验表明，硫胺素的缺乏会引起小鼠体内ＩＧＦ含量的降低，且Ｓｔｅｅｌｅ等［２８］研究也发现高精料饲粮饲喂时反刍动物体内ＩＧＦ含量会产生适应性的变化，同时Ｂａｌｄ⁃ｗｉｎ等［２９］研究表示，ＩＧＦ⁃１可以促进瘤胃上皮的增殖，因此高精料饲粮中添加硫胺素可以一定程度上促进瘤胃上皮的增殖，修复ＳＡＲＡ引起的瘤胃上皮损伤，从而维持屏障功能，但仍有待深入的研究探讨㊂
２．３㊀硫胺素通过缓解瘤胃上皮炎症反应维持上皮屏障功能
㊀㊀在研究瘤胃上皮屏障功能时发现，瘤胃内的脂多糖并不能自由穿透瘤胃壁易位进入血液，因此，脂多糖等毒性物质是否进入血液是衡量瘤胃上皮屏障功能损伤程度的重要指标［２５］㊂Ｅｍ⁃ｍａｎｕｅｌ等［３０］的研究证实，瘤胃内脂多糖与ｐＨ协同破坏瘤胃上皮屏障㊂同时瘤胃上皮炎症的发生往往与上皮结构的完整性及屏障功能遭到破坏有关㊂因此，通过降低瘤胃内的脂多糖含量是保护瘤胃上皮屏障的一个重要举措㊂Ｐａｎ等［５］的研究显示，在饲喂含高谷物的奶牛饲粮中添加硫胺素，可以降低瘤胃内脂多糖的含量并下调促炎因子［白细胞介素－１β（ＩＬ⁃１β）㊁白细胞介素－６（ＩＬ⁃６）以及肿瘤坏死因子－α（ＴＮＦ⁃α）］的基因及蛋白表达
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㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷
量，从而减缓上皮炎症的发生㊂为进一步了解硫
胺素缓解上皮炎症的分子机理，Ｐａｎ等［５］对瘤胃乳头进行活检，并发现硫胺素可以抑制Ｔｏｌｌ样受体４
介导的核因子－κＢ（ＮＦ⁃κＢ）信号通路从而缓解上
皮炎症的发生㊂Ｚｈａｎｇ等［２６］最近研究ＳＡＲＡ状态下添加硫胺素对山羊瘤胃上皮损伤的缓解作用时
发现，高精料饲喂时山羊体内ＣＤ８＋Ｔ细胞含量增加，这反映了发生ＳＡＲＡ时山羊Ｔ细胞发育受损，
研究同时指出，与Ｐａｎ等［５］的结论相似，添加硫胺素同样可以降低ＩＬ⁃１β的表达，且上调了ＣＤ４＋／ＣＤ８＋，而ＣＤ４＋／ＣＤ８＋可以反映动物机体在营养应激以及自身免疫性疾病发生时，细胞的免疫功能
是否正常［３１］㊂上述研究都表明，添加硫胺素对于缓解ＳＡＲＡ状态下的瘤胃上皮损伤及炎症具有一定的作用，但其机理的研究仍不深入，需进一步的试验验证㊂
３㊀小㊀结
㊀㊀瘤胃上皮屏障功能的正常发挥，对于维持反
刍动物消化道健康具有重要的意义㊂大量的研究
已经证实，当反刍动物发生ＳＡＲＡ时，瘤胃乳头以
及上皮形态功能会发生变化，且上皮细胞间的紧
密连接也会受到破坏，造成上皮吸收率降低㊁通透
性增加㊁屏障功能减弱，瘤胃内的代谢产物及毒素
异位，给动物的健康带来威胁㊂添加硫胺素以缓
解血管内皮损伤的研究已相当深入，但作为瘤胃
发酵调控剂的硫胺素，在作用于微生物的同时是
否也对酸中毒时瘤胃上皮的损伤具有缓解作用仍
缺乏有力的证据，仅少量的研究结果显示，添加硫
胺素可以缓解由高精料诱导的ＳＡＲＡ所引起的上
皮损伤，降低上皮炎性基因表达并提高机体的免
疫力，但其作用机制仍不明确㊂因此，硫胺素与瘤
胃上皮屏障的关系以及作用机制需要更加深入的
研究，为硫胺素在缓解酸中毒中的运用提供有力
的依据㊂
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ａｃｉｄｏｓｉｓｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆｉｎｓｕｌｉｎ⁃ｌｉｋｅｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ⁃ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｒｕｍｅｎ
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㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷
∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｒｗａｎｇ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
（责任编辑㊀陈㊀鑫）
ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＴｈｉａｍｉｎｅｏｎＭａｉｎｔａｉｎｉｎｇＲｕｍｅｎＥｐｉｔｈｅｌｉａｌ
ＢａｒｒｉｅｒＦｕｎｃｔｉｏｎｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓ
ＰＥＮＧＡｌｏｎｇ㊀ＦＡＮＹａｏｔｉａｎ㊀ＺＨＡＮＧＨａｏ㊀ＷＡＮＧＨｏｎｇｒｏｎｇ∗
（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ２２５００９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｅｔｏｆｔｅｎｃａｕｓｅｓｄａｍａｇｅｔｏｔｈｅｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｂａｒｒｉｅｒ．Ａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｔｈｉａｍｉｎｅｐｌａｙｓａｃｅｒｔａｉｎｒｏｌｅｉｎａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｂａｒｒｉｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎｂｙａｄｄｉｎｇｔｈｉａｍｉｎｅｄｕｒｉｎｇａｃｉｄｏｓｉｓｉｓｎｏｔｉｎｄｅｐｔｈ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒｄｉｓｃｕｓｓｅｓｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｉａｍｉｎｅｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｄａｍ⁃ａｇｅｃａｕｓｅｄｂｙｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓａｎｄｔｈｅｒｏｌｅｏｆｔｈｉａｍｉｎｅｉｎｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｂａｒｒｉｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｓｏａｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｉａｍｉｎｅｉｎａｃｉｄｏｓｉｓ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，２０２０，３２（５）：１９９７⁃２００２］
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｔｈｉａｍｉｎｅ；ｒｕｍｉｎａｎｔｓ；ａｃｉｄｏｓｉｓ；ｒｕｍｅｎｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｂａｒｒｉｅｒ
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