红松人工林凋落物碳密度的研究

红松人工林凋落物碳密度的研究
丁壮; 崔若光; 邹雨格
【期刊名称】《《云南农业大学学报》》
【年(卷),期】2019(034)004
【总页数】8页(P705-712)
【关键词】红松人工林; 混交林; 凋落物; 碳密度
【作者】丁壮; 崔若光; 邹雨格
【作者单位】东北林业大学森林博物馆黑龙江哈尔滨150040; 黑龙江省水利充填处黑龙江哈尔滨150040
【正文语种】中文
【中图分类】S718.56
红松人工林凋落物量是由生物量凋落的一部分组成，由于生物的组织器官寿命和环境胁迫所致，每年均有部分组织器官凋落至林地，并形成凋落物贮碳量，也是土壤贮碳量的组成部分[1]。

凋落的组织器官由叶量、枝量、皮量、果量、以及林内的虫卵、粪便等有机物组成[2]。

这些组织器官约有一半的碳含量，在生态系统中形成了凋落物贮碳库，虽然与生物量碳库、土壤碳库相比是少量的，但具有生物量碳库向土壤碳库转移碳素的重要功能，是森林生态系统中碳循环不可缺少的环节，因此研究森林凋落物量碳密度和贮碳量对延缓气候变暖[3]、降低温室气体排放和减少大气中碳源有重要意义。

目前，国内外很多学者对凋落的碳密度进行了相关研究，均表明了凋落物层碳密度对土壤碳密度和生态系统碳储量有着很大的影响[4]。

红松是中国东北东部地区的
地带性顶级植被，对于调节中国东北地区区域气候环境和碳循环都有着重要的意义[5]。

本研究针对帽儿山地区不同类型的红松人工林凋落物的碳密度进行研究，揭
示红松人工林凋落物的碳储量，为红松人工林凋落物碳库的建立提供基础数据，为精确评估本地区碳储量和碳排放提供参考，也为地区碳汇林业的开展提供理论依据。

目前，很多学者都在研究凋落物量的碳密度和相关问题，并有新的进展，但对红松人工林的定位测定并不普遍。

在此背景下，研究温带地区红松人工林及其与天然阔叶树白桦混交林、蒙古栎混交林凋落物碳密度及相关问题，其目的是深入揭示凋落物碳密度的变化规律与特点，为提高红松人工林碳汇生产、建立凋落物碳库提供参考。

1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地区位于黑龙江省尚志市帽儿山镇东北林业大学老山人工林实验站16林班红
松人工纯林与天然白桦红松人工混交林、天然蒙古栎红松人工混交林。

该地区位于长白山系北部张广才岭西坡，为低山丘陵区，年平均气温2.8 ℃，年平均湿度70%，年蒸发量1 093 mm，年降水量723.5 mm，无霜期120～130 d，≥10 ℃ 积温为2 638 ℃，地带性土壤为暗棕壤[6]，非地带性土壤为白浆土等土种，约占
土壤总面积1/3，森林植被类型为天然次生林和针叶人工林[7]。

1.2 试验方法
样地设置与调查。

在林龄为20年和42年的红松人工纯林、天然白桦红松人工混
交林，天然蒙古栎红松人工混交林中各设置样地1块，面积为40 m×25 m，共设样地6块，并进行定位观测和每木调查及植被调查(表1)。

在已设置好的6块样地中，每块样地均匀放置10个凋落物收集器，每个箱底面积
为1 m2(1 m×1 m)高0.2 m，共60个收集箱，占样地面积1%。

每年1—12月，在月末按收集器的序号进行收集，并称凋落物风干总质量和各组分的质量，选出有代表性样品100 g，用于碳含量和含水量分析。

同时计算样地每个收集箱凋落物的月平均值和组分平均值及均方差，样地每月凋落物总量和组分重量，同时进行方差分析，3种林分类型凋落物基础数据见表2。

通过连续3年的观测，利用每年每月的凋落物总质量和各组分质量的数据，按照
统计学方法进行年均，并计算样地的凋落物量及各组分量，同时进行方差分析。

1.3 样品分析与数据处理
把已收集好的各器官凋落物样品放入烘箱中，在85 ℃的条件下烘干至恒重，同时把备好的样品在东北林业大学生态实验室进行碳含量和含水量分析。

凋落物干重=凋落物湿重-含水量；
碳密度=凋落物干量×碳含量%。

表 1 红松人工林样地基本概况Tab. 1 The situation of pure P. koraiensis plantations注：白桦、蒙古栎林均为天然次生林，红松为人工林；20年生林分
类型样地面积为1 000 m2，42年生林分类型样地面积为500 m2。

Note： Both the B. platyphylla forest and Q. mongolica forest are natural secondary forest, and the P. koraiensis forest is plantation; the area of the 20-yearold forest types is 1 000 m2, and the area of the 42-year-old forest types is
500 m2.林分类型forest types树种组成species composition林龄/a forest ages平均胸径/cm average DBH平均树高/m average height标准株数standard number of plants现存密度/(plant·hm-2)existing density初始密度
/(plant·hm-2)initial density红松人工纯林pure P. koraiensis plantations红松P. koraiensis 20 8.80 7.20 320 3 240 4 400红松人工纯林pure P. koraiensis plantations红松 P. koraiensis 42 17.09 16.90 84 1 680 4 400白桦红松混交林
B. platyphylla-P.koraiensis forest红松 P. koraiensis 20 5.61 5.20 235 2 350 3 300白桦 B. platyphylla 18～22 6.81 7.00 88 880白桦红松混交林B. platyphylla-P.koraiensis forest红松P. koraiensis 42 17.33 16.50 83 1 660 3 300白桦 B. platyphylla 35～45 16.70 17.20 32 640蒙古栎红松混交林Q. mongolica-P.koraiensis forest红松P. koraiensis 20 5.90 6.20 241 2 410 3 300蒙古栎 Q. mongolica 18～25 6.30 6.70 85 850蒙古栎红松混交林Q. mongolica-P.koraiensis forest红松P. koraiensis 42 17.10 16.35 92 1 840 3 300蒙古栎 Q. mongolica 40～45 14.71 15.31 35 700
表 2 三种林分类型凋落物基础数据Tab. 2 The basis data of litter in three forest types注：表中凋落物是已经去水后的干重；林分凋落物量是由样地数量推算；表中样地凋落物量是3年测定的平均值。

Note： The litter is the dry weight which water has been removed and the amount of litter in the forest is calculated from the number of plots in the table; the amount of litter in the sample plot is the average of the 3-year determination.林型forest types林龄/a forest ages叶量leaf biomass 枝量branch biomass 皮量bark biomass 果量fruit biomass样地/kg sample plot林分/(t·hm-2·a-
1)forest样地/kg sample plot林分/(t·hm-2·a-1)forest样地/kg sample plot林分/(t·hm-2·a-1)forest样地/kg sample plot林分/(t·hm-2·a-1)forest红松人工林纯林pure P. koraiensis plantations 20 80.00 0.80 22.80 0.23 12.00 0.12 5.80 0.06 42 72.00 1.43 55.00 1.10 45.00 0.90 28.00 0.56白桦红松混交林B. platyphylla-P.koraiensis forest 20 97.00 0.97 23.80 0.24 11.00 0.11 27.60 0.27 42 129.00 2.58 72.50 1.45 33.50 0.67 44.00 0.88蒙古栎红松混交林Q. mongolica-P.koraiensis forest 20 96.00 0.97 22.70 0.23 11.20 0.11 5.90
0.059 42 144.00 2.88 76.50 1.53 30.00 0.60 48.00 0.96林型forest types林龄
/a forest ages虫卵 eggs quantity 粪便 faeces quantity 合计 total样地/kg sample plot林分/(t·hm-2·a-1)forest样地/kg sample plot林分/(t·hm-2·a-1)forest样地/kg sample plot林分/(t·hm-2·a-1)forest红松人工林纯林pure P. koraiensis plantations 20 0.90 0.01 8.00 0.08 131.30 1.30 42 1.00 0.02 5.50 0.11 206.50 4.13白桦红松混交林B. platyphylla-P.koraiensis forest 20 0.50 0.005 2.40 0.024 162.30 1.62 42 1.00 0.02 5.50 0.11 285.00 5.710 20 0.30 0.003 2.30 0.026 138.70 1.38 42 1.00 0.02 7.50 0.15 307.00 6.14蒙古栎红松混交林Q. mongolica-P.koraiensis forest
2 结果与分析
2.1 凋落物的组成与变化规律
2.1.1 不同林龄红松林凋落物总量对比分析
由表3同一林分类型不同林龄的方差分析可以看出：F值为26.971，临界F (1.4)值为7.71 (P＜0.05)，差异显著。

以百分数比较，红松纯林42年生林分凋落量比20年生林分凋落量大195.18%，白桦红松人工天然混交林42年生林分凋落量比20年生林分凋落量大280.16%，蒙古栎红松人工天然混交林42年生林分凋落量比20年生林分凋落量大311.01%。

2.1.2 不同林分类型红松林凋落量对比分析
由表3同一林龄不同林分类型方差分析结果可见：F 值为 4.762，F0.05(2.9)为4.26 (P ＜0.05)，差异显著。

以百分数比较，20年生白桦红林混交林比红松纯林大8.14%，比蒙古栎红松人工天然混交林大0.87%，42年生白桦红松人工天然混交林比相同林龄红松纯林大39.27%，蒙古栎红松混交林比红松纯林大49.27%，不同林分类型的凋落量显著差异。

2.2 凋落物碳含量分析
2.2.1 两种林龄林分凋落物碳含量比较
依据表4的数据平均值做了两种林龄同一林分类型凋落物碳含量的方差分析，其
结果F值为2.382，F0.05(1.4)为7.71，充分说明不同林龄对凋落物碳含量没有显著影响(P＞0.05)。

尽管林龄不同，但凋落物的组织器官年龄相近，故凋落物器官
碳含量没有显著差异。

2.2.2 不同林分类型对凋落物碳含量的影响
以表4数据做了同一林龄3种林分类型与碳含量的方差分析，均不显著。

以百分
数比较，20年生不同林分类型，红松纯林碳含量略高，天然白桦红松人工混交林
和天然蒙古栎红松人工混交林偏低。

42年生的不同林分类型碳含量比较，蒙古栎
红松混交林略高，红松纯林和白桦红松混交林均略低，其变化规律与20年生相似。

因为凋落器官虽然林分类型不同，但凋落器官年龄相似，所以碳含量基本相同，差异不显著(P＞0.05)。

2.3 红松人工林凋落物碳密度的分析
2.3.1 不同林龄对凋落物碳密度的影响
由表5可知：红松纯林42年生凋落量碳密度比20年生凋落物量碳密度大
200.42%，白桦红松混交林42年生凋落量碳密度比20年生凋落物量碳密度大270.04%，蒙古栎红松混交林42年生凋落量碳密度比20年生凋落物量碳密度大315.40%，相差显著。

因为凋落量碳密度是由凋落物量和碳含量乘积构成，在碳
含量变化不大的条件下，凋落量因素起主导作用，故凋落量越大，则碳密度也增大，而林龄越大，生物量也大，凋落量自然增大，促进了碳密度增大。

2.3.2 不同林分类型对凋落物碳密度的影响
由表5可知：不同林分类型对凋落物碳密度影响较大，差异显著(P＜0.05)。

20年生天然白桦红松人工混交林林分的碳密度比红松纯林林分碳密度大12.43%，比天然蒙古栎红松人工混交林大4.16%。

42年生蒙古栎红松人工天然混交林比红松纯林大49.24%，天然蒙古栎红松人工混交林比天然白桦红松人工混交林大7.77%。

表 3 红松人工林凋落量比较Tab. 3 Comparison of litter fall in P. koraiensis plantation林龄/a stand age红松人工纯林/(t·hm-2·a-1)pure plantation of P. koraiensis白桦红松混交林/(t·hm-2·a-1)mixed forest of B. platyphylla-P. koraiensis蒙古栎红松混交林/(t·hm-2·a-1)mixed forest of Q. mongolica-P. koraiensis显著水平significant level相差/%difference 20 1.389±0.213
1.502±0.269 1.489±0.243 P ＞0.05 8.14 42 4.100±0.444 5.710±0.516
6.120±0.728 P ＞0.05 49.26显著水平significant level P ＜0.05 P ＜0.05 P ＜0.05相差/%difference 195.18 280.16 311.01
表 4 红松人工林凋落物量碳含量比较Tab. 4 Comparison of litter fall carbon content in P. koraiensis plantation林龄/a stand age红松人工纯林组分均值/%mean value of pure plantation of P. koraiensis白桦红松混交林组分均值/%mean value mixed forest of B. platyphylla-P. koraiensis蒙古栎红松混交林组分均值/%mean valuemixed forest of Q. mongolia-P. koraiensis显著水平significant level相差/%difference 20 50.29 50.177 50.07 P ＞0.05 1.99 42 49.848 50.248 50.735 P ＞0.05 1.78显著水平significant level P ＜0.0 P ＞0.05 P ＞0.05相差/%difference -0.088 0.001 0.013
综上所述，以林分类型碳密度相比较，红松纯林偏少，而白桦、蒙古栎与红松人工天然混交林差异显著，因为混交林的凋落量多，碳密度也大[8]。

2.3.3 不同林分类型凋落物器官碳密度比较
由表6可见：不同凋落物组分的碳密度有显著差异。

42年生3种林分类型叶器官碳密度占总碳密度44.05%，枝器官碳密度占总量的25.88%，果器官碳密度占总量的17.51%，皮器官碳密度占总量的9.57%，虫卵碳密度占总量0.36%，粪便碳密度占总量的2.62%。

以各组分碳密度大小排序为叶＞枝＞果＞皮，叶器官碳密度最大，皮器官碳密度最小。

20年生叶碳密度占总量68.09%，枝占16.60%，
皮占8.15%，果占4.29%，虫卵占1.00%，粪便占1.72%。

表 5 红松人工林凋落物量碳密度比较Tab. 5 Comparison of litter fall carbon density in P. koraiensis pine plantation林龄/a forest age红松纯林/%pure plantation of P. koraiensis白桦红松混交林/%mixed forest of B. platyphylla-P. koraiensis蒙古栎红松混交林/%mixed forest of Q. mongolia-P. koraiensis显著水平significant level相差/%difference 20 0.668±0.322 0.751±0.142
0.721±0.209 P ＜0.05 12.43 42 2.007±0.483 2.779±0.662 2.995±0.629 P ＜0.05 49.24显著水平significant level P ＜0.05 P ＜0.05 P ＜0.05相差
/%difference 200.42 270.04 315.40
表 6 红松人工林凋落物组分(凋落物器官)碳密度比较Tab. 6 Comparison of litter fall component carbon density in P. koraiensis pine plantation林分类型stand type林龄/a stand age叶量/(t·hm-l2·a-1)leaf content叶占总量/%leaf content of total content枝量/(t·hm-2·a-1)branch content枝占总量/%branch content of total content皮量/(t·hm-2·a-1)bark content皮占总量/%bark content of total content果量/(t·hm-2·a-1)fruit content红松纯林pure P. koraiensis plantation 20 0.449±0.145 67.22 0.114±0.029 17.07 0.060±0.012 8.98 0.029±0.009 42 0.810±0.066 40.37 0.641±0.064 31.90 0.157±0.024 7.83 0.329±0.041白桦红松混交林mixed forest of B.platyphylla and
P.koraiensis 20 0.487±0.144 68.69 0.120±0.029 16.92 0.054±0.017 7.62
0.031±0.007 42 1.243±0.227 44.73 0.670±0.127 24.32 0.307±0.061 11.05 0.484±0.101蒙古栎红松混交林mixed forest of Q.mongolica-P.koraiensis 20
0.491±0.109 68.10 0.113±0.025 15.67 0.057±0.012 7.91 0.03±0.006 42
1.372±0.202 45.81 0.702±0.126 23.40 0.280±0.043 9.35 0.549±0.089平均mean 20 0.476 68.09 0.116 16.60 0.057 8.15 0.030 42 1.142 44.05 0.671
25.88 0.248 9.57 0.454林分类型stand type林龄/a stand age果占总量/%fruit content of total content虫卵/(t·hm-2·a-1)ovum content虫卵占总量/%ovum content of total content粪便/(t·hm-2·a-1)faeces content粪便占总量
/%faeces content of total content合计/(t·hm-2·a-1)total红松纯林pure P. koraiensis plantation 20 4.34 0.005±0.002 0.75 0.011±0.003 1.65 0.668 42 16.40 0.005±0.001 0.25 0.064±0.013 3.19 2.006白桦红松混交林mixed forest of B.platyphylla-P.koraiensis 20 4.37 0.00±0.001 0.71 0.012±0.003 1.69
0.709 42 17.42 0.011±0.002 0.40 0.058±0.017 2.08 2.779蒙古栎红松混交林mixed forest of Q.mongolica- P.korai ensis 20 4.44 0.015±0.003 2.08
0.013±0.003 1.80 0.720 42 18.33 0.011±0.002 0.37 0.081±0.015 0.74 2.995
平均mean 20 4.29 0.007 1.00 0.012 1.72 0.699 42 17.51 0.009 0.36 0.068
2.62 2.593
2.4 不同林分类型凋落物、碳含量与碳密度的变化
2.4.1 不同林分类型凋落物的动态过程
由图1看出：红松人工林各林分类型的凋落物包括叶、枝、皮、果等随季节的变
化而变化，在生长季节的4—8月，各组织器官还没有与树体产生离层，故凋落量很少，在停止生长的季节，大量凋落物脱落林地，9月的量占当年总量的36.10%，10月占 41.21%，11月占 10.30%，其他月份很少。

3种林分类型月份动态变化
规律是一致的。

以月份的凋落量大小排序为10月＞9月＞11月＞4月＞5月＞6
月＞7月＞8月。

2.4.2 不同林分类型凋落物碳含量的动态过程
由图1看出：不同林分类型凋落物碳含量随季节而变化，在生长季节的凋落物碳
含量较低，非生长季的碳含量较高，因为生长季节各组织器官需要更多养分，加速循环，降低了碳含量，同时因为雨水的冲洗也使碳含量降低，在停止生长月份由于
地温低、湿度小等原因，导致光合作用、呼吸作用减弱，逐渐进入休眠状态，碳的含量也没有因不同季节变化而降低。

2.4.3 不同林分类型凋落物碳密度的动态过程
由图1看出：不同林分类型凋落物的碳密度随月份而变化。

9月、10月两个月份，碳密度达到最大值。

20年生红松人工纯林9月碳密度占总量的33.78%，10月占36.98%，11月占9.64%。

白桦红松人工天然混交林9月占29.28%，10月占39.63%，11月占7.52%；蒙古栎红松人工天然混交林相应数据，9月占28.38%，10月占34.46%，11月占9.00%。

3 讨论
图 1 20年生红松3种林型凋落物量、碳含量和碳密度的季节变化Fig. 1 Seasonal dynamic of litter fall, carbon content and carbon density in the three 20-years-old P. koraiensis plantations注：A. 红松纯林；B. 白桦红松人
工天然混交林；C. 蒙古栎红松人工天然混交林林。

Note： A. pure plantation of P. koraiensis; B. Mixed forest of B. platyphylla-P. koraiensis ; C. mixed forest of Q. mongolica-P. koraiensis .
土壤碳库是陆地生态系统中最大的碳库[9]，而在森林生态系统中，凋落物碳库占
比虽然小，但起到由树体生物量碳库向森林土壤碳库转移的重要作用，是碳循环和贮碳的关键环节，每年森林土壤碳库的碳储量由含碳量近一半的凋落物转移而来[10]，因此对凋落物碳库的研究具有不可忽视的意义。

本研究中，3种类型的红松人工林凋落物量出现明显的季节变化趋势，9、10月的凋落物量明显大于其他月
份(P＜0.05)。

这是因为此时是生长季末期，植物开始大量落叶所致，而在生长季，凋落物虽然大量凋落，但是由于植物生长的需要，凋落物会大量分解，进入冬季之后，凋落物几乎不变。

这是因为随着温度的降低，土壤微生物的活性减小，凋落物分解变慢[11]。

在3种类型的红松人工林中，红松纯林树种单一，群落结构简单
[12]，其凋落量比白桦红松人工天然混交林和蒙古栎红松人工天然混交林明显减少
[13]，因为混交林中除有红松种群外，还有一定数量的天然白桦和蒙古栎种群，而且经过人工调控后，促进了天然阔叶林种群的生长[14]，自然增加了凋落总量。

因此，为增加森林的碳汇生产，应选择适宜的人工天然混交林类型。

3种林型凋落物碳含量也存在明显的季节动态，红松纯林和蒙古栎—红松林表现出生长季初期和末期凋落物碳含量较低，其他时间较高的现象，而白桦—红松林在
11月也较低。

这是因为在生长季内，由于动植物的需求以及适宜的温湿度，凋落
物被大量分解，凋落物中的碳含量因此降低[15]，同时降水所造成的的淋溶作用也会将凋落物中的碳溶解冲刷至土壤中造成凋落物碳含量的降低[16]。

而在非生长季，一方面较低的温湿度会减缓土壤微生物对凋落物的分解；另一方面，非生长季，土壤微生物种类和数量也会减少，这也会降低凋落物的分解速率，导致此时凋落物中的碳含量较高[17]。

凋落物碳密度是红松人工林生态系统碳库的组成部分，是红松人工林生态系统碳库的贮碳指标之一[18]，3种林型凋落物碳密度表现出9、10月明显大于其他时间的特征。

这是由于这一时期，植物大量落叶，凋落物数量增加所致。

凋落物碳密度跟凋落物量密切相关，其全年的季节变化趋势跟凋落物量也相同。

凋落物碳密度多少决定凋落物各器官的质量和碳含量的大小，并且有随林龄增大而碳密度逐渐增大的规律，本研究中40年生碳密度的均值为2.593 t/(hm2·a)，明显大于20年生碳密度的均值0.699 t/(hm2·a)。

当然，在林分出现负增长的条件下，碳密度也会自然下降。

混交林的碳密度大于纯林，因为在同样立地条件下，混交林的凋落物分解快，所生长的林地养分多，土壤肥力强，从而促进了红松人工天然混交林的生长，凋落量较大，碳密度大，提升了贮碳潜力。

凋落物组分对凋落物的分解也有影响。

不同红松人工林的林分类型，其碳归还量的季节变化是一致的。

凋落物量碳库由活树体各组织器官（叶、枝、皮和果）及其他
有机物质构成，由于树木本身新陈代谢的需要和所处环境的胁迫，及外系统对本系统的强烈干扰[19]，使树体的部分器官与母体产生离层而脱落林地，这部分有机物质是动态过程，贮存碳素，形成凋落物碳库，成为生态系统碳库的组成部分。

有学者把凋落物归属为土壤碳库的一部分。

不同凋落物器官在分解转移过程中，其作用是不同的，叶的凋落物，尤其天然白桦和蒙古栎种群的叶量易于分解，针叶分解相对较慢[20]，总之，叶量是促进凋落物分解的因素。

其他凋落物器官如果、皮、枝与叶器官相比，分解较慢，但经过较长时间，均会逐渐分解转移，最终成为森林土壤碳库的主要来源，基于此观点，对森林中的凋落物要很好的经营管理，为增加在不同贮碳层土壤中增加贮碳总量创造条件。

4 结论
凋落物碳密度在不同类型的红松林人工林中差异显著，阔叶红松林明显大于红松纯林，且随着林龄的增加，碳密度也会增大。

混交林提升了生态系统的贮碳潜力。

林龄和林型并不影响林内凋落物的碳含量，凋落物碳含量在不同类型红松林以及同一林型不同林龄之间的差异均不显著。

凋落物组分中，叶的碳密度最大，皮的碳密度最小，42年林龄的林分凋落物组分平均碳密度依次为叶 (44.05%)＞枝 (25.88%)＞果 (17.51%)＞皮(9.57%)；20年林龄的林分凋落物组分平均碳密度依次为叶 (68.09%)＞枝 (16.60%)＞皮(8.15%)＞果(4.29%)。

3种红松林凋落物含量的季节动态相似，凋落物量在9、10月较高，其他时间较低，凋落物碳密度也表现出9、10月明显大于其他时期的变化规律。

不同林型凋落物碳含量表现出生长季大于非生长季的特征。

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