植物细胞工程(第3课时)

第1节 植物细胞工程（第3课时）
【学习目标】
1.概述植物组织培养和植物体细胞杂交技术的原理和过程。

2.尝试进行植物组织培养。

【知识梳理】
1．单倍体育种
(1)原理：细胞的全能性和染色体变异。

(2)过程：花药(或花粉)――――→离体培养单倍体植株―――――→人工诱导染色体加倍
纯合二倍体植株――→选择
优良品种。

(3)优点
①子代是能稳定遗传的纯合子。

②极大地缩短了育种的年限。

③是进行体细胞诱变育种和研究遗传突变的理想材料。

(4)实例
①世界上第一个单倍体作物新品种——单育1号烟草。

②单倍体育种与常规育种相结合的新品种：水稻、玉米、油菜、甘蓝和甜椒等。

2．突变体的利用
(1)原理：在植物的组织培养过程中，由于培养细胞一直处于不断增殖的状态，因此它们容易受到培养条件和诱变因素(如射线、化学物质等)的影响而产生突变。

从产生突变的个体中可以筛选出对人们有用的突变体，进而培育成新品种。

(2)过程
(3)利用：筛选出有用的突变体，培育新品种。

如培育抗病、抗盐、高产以及蛋白质含量高的突变体。

(4)实例：抗花叶病毒的甘蔗、抗盐碱的烟草等。

3．细胞产物的工厂化生产
(1)细胞产物类型
①初生代谢物：初生代谢是生物生长和生存所必需的代谢活动，在整个生命过程中一直进行着。

初生代谢物是通过初生代谢产生的，自身生长繁殖所必需的物质，如糖类、脂质、蛋白质和核酸等。

②次生代谢物：次生代谢不是生物生长所必需的，一般在特定的组织或器官中，并在一定的
环境和时间条件下进行，在该过程中产生的一类小分子有机化合物就是次生代谢物，如酚类、萜类和含氮化合物等。

(2)技术：植物细胞培养，指在离体条件下对单个植物细胞或细胞团进行培养使其增殖的技术。

(3)过程
(4)实例：人参、三七、紫草和红豆杉的细胞产物都已实现工厂化生产。

(5)意义：不占用耕地，几乎不受季节、天气等的限制，因此对于社会、经济、环境保护具有重要意义。

【课后训练】
一、单选题
1．从紫草细胞内提取得到的紫草宁具有抗炎、抗癌的作用。

下图是获得紫草宁的2种工艺路线，下列叙述正确的是（）
A．为防止培养过程中出现病毒污染，常选择紫草的叶片作为外植体
B．经消毒处理的外植体需用自来水多次冲洗，以防止消毒剂对细胞的毒害
C．诱导外植体形成愈伤组织的过程中需要一定比例的2，4—D和萘乙酸的作用
D．可用射线照射以获得高产细胞株，需经多次传代培养以确定高产性状是否稳定遗传
【答案】D
【分析】植物激素中生长素和细胞分裂素是启动细胞分裂、脱分化和再分化的关键性激素。

在生长素存在的情况下，细胞分裂素的作用呈现加强的趋势。

【详解】A、植物的根尖、茎尖、芽尖分裂旺盛，感染病毒的几率小，常作为外植体，A错误；
B、经消毒处理的外植体需用无菌水多次冲洗，B错误；
C、诱导外植体脱分化获得愈伤组织的过程中通常需要一定比例的生长素和细胞分裂素调节，C错误；
D、用射线照射利用诱变育种以获得高产细胞株，需经多次传代培养以确定高产性状是否稳定遗传，D正确。

故选D。

2．下列关于植物细胞工程应用的叙述，错误的是（）
A．植物微型繁殖利用了植物细胞具有全能性的原理
B．在紫草宁的工厂化生产的过程中使用的是液体培养基
C．利用植物组织培养技术培育的脱毒苗具有抗病毒的能力
D．对愈伤组织进行诱变处理，从分化的植株中可筛选出新品种
【答案】C
【分析】植物组织培养是指将离体的植物器官、组织或细胞等，培养在人工配制的培养基上，给予适宜的培养条件，诱导其形成完整植株的技术。

【详解】A、植物微型繁殖利用了植物组织培养技术，理论基础是植物细胞的全能性，A正确；
B、在紫草宁的工厂化生产的过程中使用的是液体培养基，从液体培养基中提取紫草宁，B 正确；
C、利用植物组织培养技术培育的脱毒苗病毒含量少，但不具有抗病毒能力，C错误；
D、对愈伤组织进行诱变处理后，愈伤组织可能发生突变，从分化的植株中可筛选出发生过突变的新品种，D正确。

故选C。

3．下列关于植物组织培养的叙述，错误的是（）
A．用于植物组织培养的外植体就是指离体培养的植物器官或组织
B．植物组织培养时，常常需要添加细胞分裂素和赤霉素两种植物激素
C．培养基中添加蔗糖的目的是提供营养物质和调节渗透压
D．用茎尖进行组织培养获得脱毒苗时，作物不含病毒
【答案】B
【分析】植物组织培养就是在无菌和人工控制的条件下，将离体的植物器官、组织、细胞，培养在人工配制的培养基上，给予适宜的培养条件，诱导其产生愈伤组织、丛芽，最终形成完整的植株。

植物组织培养包括脱分化和再分化两个重要的步骤，这两个步骤都需要植物激素诱导，但植物激素的比例不同。

【详解】A、用于植物组织培养的外植体就是指离体培养的植物器官或组织，外植体应选择
分裂旺盛的部分，如根尖、茎尖等，A正确；
B、植物组织培养时，常常需要添加植物激素，比如生长素和细胞分裂素，B错误；
C、培养基中添加蔗糖的目的是提供营养，同时调节渗透压，维持细胞正常形态，C正确；
D、茎尖位于植物分生区附近，病毒极少，甚至无病毒。

因此，若要获得脱毒苗，一般选取植物体的茎尖组织进行培养，D正确。

故选B。

4．研究人员利用植物体细胞杂交技术，将培育的野生猕猴桃的单倍体的细胞与栽培二倍体猕猴桃细胞的原生质体融合，获得了三倍体植株，为其种质改良开辟了新途径。

下列说法错误的是（）
A．原生质体获得后需要在等渗培养液中进行培养
B．原生质体融合时可采用高Ca2+—高pH法进行诱导
C．三倍体植株的形成需经过脱分化和再分化等培养过程
D．单倍体与二倍体能进行基因交流，二者属于同一物种
【答案】D
【分析】植物细胞壁的成分是纤维素和果胶，去壁所用的是纤维素酶和果胶酶；原生质体融合所用的方法有物理法和化学法，物理法包括离心、振动、电激等，化学法一般是用聚乙二醇；再生细胞壁形成杂种细胞；脱分化形成愈伤组织，再分化形成幼苗。

【详解】A、原生质体没有细胞壁的保护，则需要在等渗培养液中进行培养，防止细胞失水和吸水，A正确；
B、诱导原生质体融合的化学法包括聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2+-高pH融合法等，B正确；
C、杂种细胞形成杂种植株需要经过植物组织培养技术，涉及脱分化和再分化等培养过程，C正确；
D、植物体细胞杂交不是有性生殖，单倍体与二倍体不能进行基因交流，二者不属于同一物种，D错误。

故选D。

5．植物细胞工程在农业、医药等方面有着广泛的应用，并且取得了显著的社会效益和经济效益。

下列相关叙述错误的是（）
A．取草莓茎尖进行植物组织培养可获得脱毒苗
B．玉米花粉粒经花药离体培养得到的植株能稳定遗传
C．红豆杉细胞经植物细胞培养技术可工厂化生产紫杉醇
D．可采用诱变处理烟草愈伤组织的方法来获得烟草抗盐碱突变体
【答案】B
【分析】植物细胞工程技术的应用：植物繁殖的新途径（微型繁殖、作物脱毒、人工种子）、作物新品种的培育（单倍体育种、突变体的利用）、细胞产物的工厂化生产。

【详解】A、培育脱毒苗时，一般选取茎尖（或芽尖或根尖）作为外植体，因为植物分生区附近（茎尖）病毒极少，甚至无病毒，再利用植物组织培养技术将外植体培育成幼苗，A正确；
B、玉米花粉粒经花药离体培养得到的植株属于单倍体，不能稳定遗传，B错误；
C、植物细胞工程可用于细胞产物的工厂化生产，红豆杉细胞经植物细胞培养技术可工厂化生产紫杉醇，C正确；
D、愈伤组织细胞分裂能力强，易受外界环境条件影响，可采用诱变处理烟草愈伤组织并筛选得到烟草抗盐碱突变体，D正确。

故选B。

6．水稻是我国重要的粮食作物。

水稻航天育种是指利用返回式卫星或宇宙飞船将水稻种子带到太空，利用外太空的微重力、高辐射、高真空、弱磁场和太阳粒子等诱导种子发生可遗传的变异，经选育获得新品种的方法。

2022年12月，携带有水稻种子的神舟十四号安全返航。

下列相关叙述错误的是（）
A．太空环境有助于大幅提高水稻种子发生基因重组的频率
B．同一批次进入太空的不同水稻种子可产生不同的突变性状
C．太空返回的水稻种子部分细胞中染色体的结构可能已经改变
D．航天育种能创造出地面其他育种方法难以获得的罕见新基因资源
【答案】A
【分析】诱变育种的原理：基因突变。

方法：用物理因素（如X射线、γ射线、紫外线、激光等）或化学因素（如亚硝酸、硫酸二乙脂等）来处理生物，使其在细胞分裂间期DNA复制时发生差错，从而引起基因突变，举例：太空育种、青霉素高产菌株的获得。

【详解】A、太空环境紫外线强、辐射高、微重力，变异的频率较高，可大幅提高水稻种子发生基因突变的频率，种子萌发进行的是有丝分裂，而基因重组发生在减数分裂过程中，A 错误；
B、基因突变具有不定向性，同一批次进入太空的不同水稻种子可产生不同的突变性状，B
正确；
C、太空返回的水稻种子部分细胞中染色体断裂后，在微重力下重新结合，可能会发生染色体结构变异，C正确；
D、航天育种的原理是基因突变，基因突变是不定向的，可能会出现一些意想不到的变异，从而获得罕见的新基因资源，D正确。

故选A。

7．下列有关生物育种技术的叙述，正确的是（）
A．杂交育种就是将不同物种的优良性状重新组合
B．诱变育种可明显提高与有利变异相关基因的突变频率
C．单倍体育种常需要借助杂交育种和植物组织培养等技术
D．用秋水仙素处理单倍体幼苗所获得的植株均为纯合子
【答案】C
【分析】生物育种包含：杂交育种、诱变育种、基因工程育种、多倍体育种。

【详解】A、杂交育种的目的是将同种物种的优良性状重新组合，A错误；
B、诱变育种能提高基因突变的频率，但仍然具有不定向性，即诱变育种对有利变异基因和不利变异基因的突变频率均有提高作用，B错误；
C、单倍体育种的前提是需要通过杂交育种获得不同基因型的花粉，再通过植物组织培养技术获得单倍体幼苗，再经秋水仙素处理获得正常植株，C正确；
D、用秋水仙素处理二倍体的单倍体幼苗所获得的植株均为纯合子，但用秋水仙素处理多倍体的单倍体幼苗所获得的植株不一定都是纯合子，如四倍体AAaa的单倍体幼苗的基因型有AA、Aa、aa，经秋水仙素处理后得到的个体基因型分别为AAAA、AAaa、aaaa，其中AAaa 就不是纯合子，D错误。

故选C。

8．天宫实验室首次完成了水稻全生命周期的空间培养实验。

此过程利用了太空特殊的环境进行诱变，涉及到育种方法是（）
A．杂交育种B．诱变育种C．单倍体育种D．多倍体育种
【详解】天宫实验室首次完成了水稻全生命周期的空间培养实验，此过程中种子在宇宙辐射、微重力及弱地磁场等因素的诱导下可诱发基因发生基因突变，属于诱变育种，B正确。

故选B。

9．2022 年12 月5 日，2000 粒水稻种子搭乘神舟十四号“回家”。

这些水稻种子在空间站内经历了120 天从“种子到种子”的发育全过程，这是国际上首次完成的水稻全生命周期空间培养实验。

下列叙述错误的是（）
A．该过程可能发生基因突变、基因重组和染色体畸变
B．若该水稻未出现新的性状，则说明没有发生基因突变
C．通过太空育种能在短时间内有效改良水稻的某些性状
D．太空育种能创造其他育种难以获得的罕见新基因资源
【答案】B
【分析】可遗传变异为生物进化提供原材料，可遗传变异的来源有基因突变、基因重组和染色体变异，其中基因突变和染色体变异统称为突变。

【详解】A、这些水稻种子在空间站内经历了120 天从“种子到种子”的发育全过程，过程中包括有丝分裂和减数分裂，可能发生基因突变、基因重组和染色体畸变，A正确；
B、发生基因突变不一定会出现新的性状，故若该水稻未出现新的性状，不能说明没有发生基因突变，B 错误；
C、通过太空育种能提高突变的数量，可以在短时间内有效改良水稻的某些性状，C正确；
D、太空育种会发生基因突变，产生新基因，故能创造其他育种难以获得的罕见新基因资源，D正确。

故选B。

10．下列关于培育生物新品种的叙述，正确的是（）
A．诱变育种能定向大幅度改良生物性状
B．杂交育种培育的新品种必须是显性纯合子
C．多倍体育种得到的新品种结实率往往会降低
D．只有单倍体育种能明显缩短育种年限
【答案】C
【分析】杂交育种的原理是基因重组，诱变育种的原理是基因突变，多倍体育种和单倍体育种的原理都是染色体变异。

【详解】A、诱变育种可产生新的基因，能够大幅度改良生物性状，但基因突变是不定向的，不能定向改变性状，A错误；
B、杂交育种培育的新品种可能是显性纯合子，也可能是隐性纯合子，B错误；
C、多倍体育种得到的新品种结实率往往会降低，但果实比较大，C正确；
D、单倍体育种能明显缩短育种年限，但不是只有单倍体育种才能明显缩短育种年限，诱变育种也能加快育种进程，基因工程育种也能缩短育种年限，D错误。

故选C。

二、综合题
11．如图为植物细胞工程的过程示意图，据图回答问题：
(1)据图可看出植物细胞工程的基础过程是[⑤]________________（填过程名称）。

(2)除胚状体外，人工种子的结构还包括______________________。

(3)单倍体育种的过程是__________________（用数字和箭头表示）。

(4)诱导两种植物细胞融合成杂种细胞的化学方法是__________________。

(5)通过④→⑤→⑥培养紫草细胞来提取紫草宁的过程的优点是___________。

(6)据图设计一个通过植物细胞工程利用二倍体西瓜培育三倍体无子西瓜植株的方案______。

【答案】(1)脱分化形成愈伤组织
(2)人工胚乳和人工种皮
(3)③→⑤→⑦→⑨→⑩
(4)聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2＋—高pH融合法
(5)不受天气、季节和土壤等条件的限制，可工厂化大规模生产
(6)方案一：利用二倍体西瓜的花药培养成单倍体的西瓜植株，再将二倍体西瓜与单倍体西瓜的体细胞通过体细胞杂交后，培养成植株，从中筛选出三倍体西瓜。

方案二：取二倍体西瓜早期发育的种子的胚乳进行植物组织培养，即可获得三倍体无子西瓜。

【分析】植物组织培养的过程为：离体的植物组织，器官或细胞经过脱分化（避光）形成愈伤组织；愈伤组织经过再分化（需光）过程形成胚状体，进一步发育形成植株．
【详解】（1）植物细胞工程包括植物细胞培养、植物组织培养和植物体细胞杂交，据图可看出植物细胞工程的基础过程是[⑤]脱分化形成愈伤组织。

（2）除胚状体外，人工种子的结构还包括人工胚乳和人工种皮。

（3）单倍体育种的过程包括花药离体培养形成单倍体幼苗、诱导单倍体幼苗染色体加倍后再筛选，即③→⑤→⑦→⑨→⑩。

（4）诱导两种植物细胞融合成杂种细胞的化学方法是聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2＋—高pH融合法。

（5）通过④→⑤→⑥培养紫草细胞来提取紫草宁的过程的优点是不受天气、季节和土壤等条件的限制，可工厂化大规模生产。

（6）利用二倍体西瓜通过植物细胞工程培育三倍体无子西瓜植株的方案：方案一：利用二倍体西瓜的花药培养成单倍体的西瓜植株，再将二倍体西瓜与单倍体西瓜的体细胞通过体细胞杂交后，培养成植株，从中筛选出三倍体西瓜。

方案二：取二倍体西瓜的早期发育的种子的胚乳进行植物组织培养，即可获得三倍体无子西瓜。

12．花椰菜（2n=18，用MM表示）属十字花科，经人工长期定向选育，对黑腐病无抗性。

黑芥（2=16，用NN表示）为花椰菜近缘野生种，对黑腐病等多种常见病害具有抗性。

我国科学家将紫外线（UV）照射处理的黑芥叶肉原生质体和花椰菜下胚轴原生质体融合，获得了抗黑腐病的杂合新植株（过程如下图）
请回答下列问题：
(1)用______________酶处理可以获得有活力的原生质体。

(2)图①表示______________过程，诱导过程常用的化学物质是________。

(3)图②是图①经______________和______________后形成的______________组织。

由图②经______________过程形成图③。

理论上获得的杂种植株染色体组成为______________（用字母M和N表示）。

(4)已知供体黑芥叶肉原生质体在UV处理前后形态上没有明显的区别，但是在和下胚轴原生质体融合时较易破碎。

在培养3天之内，用显微镜观察细胞中是否存在_________（细胞器），作为早期鉴别杂合细胞的标志，初步筛选出融合细胞。

(5)请说出鉴定新植株是否抗黑腐病的方法_____。

(6)对双亲和部分杂合新植株的染色体计数，结果如下表所示。

根据表中数据，尝试推测杂合新植株H2、H3染色体数目少于34（双亲染色体数之和），杂合新植株H1染色体数目大于34可能的原因_____。

根据杂合细胞染色体数目推测细胞融合的特点以及这种融合过程中出现的特点可能具有的应用价值______。

【答案】(1)纤维素酶和果胶酶
(2)原生质体融合PEG
(3)原生质体融合
脱分化
愈伤组织再分化MMNN
(4)叶绿体
(5)对杂种植株进行黑腐病菌接种实验，可鉴定出该植株是否具有抗病特性或者抗病程度
(6)融合过程中染色体可能会丢失；融合是随机的，可能存在多个细胞的融合可将特定的染色体导入受体细胞
【分析】据图可知，过程①表示原生质体融合，过程②表示脱分化，过程③表示再分化。

【详解】（1）利用纤维素酶和果胶酶去除细胞壁可获得原生质体。

（2）图①表示原生质体融合，诱导原生质体融合常用的化学物质是聚乙二醇（PEG）。

（3）图②为愈伤组织，是图①经原生质体融合和脱分化而形成的。

图②经再分化形成图③。

理论上获得的杂种植株含有两个亲本所有的遗传物质，因此杂种植株的染色体组成为MMNN。

（4）由题意可知，黑芥叶肉原生质体是由叶肉细胞获得的，与下胚轴原生质体的区别是含有叶绿体，因此根据是否含有叶绿体作为初步筛选杂合细胞的标志。

（5）筛选具有高抗性的杂种植株，可对杂种植株进行黑腐病菌接种实验，若能抗病，说明培育成功。

（6）由题意可知，花椰菜有18条染色体，黑芥有16条染色体，融合后得到的细胞有34
条染色体。

分析表格可知，杂合新植株甲染色体数为58大于34，说明发生了两个以上的细胞融合。

根据杂合细胞染色体数目减少，则原生质体融合可将特定的染色体导入受体细胞。

13．植物的代谢产物
(1)次生代谢物：次生代谢不是生物_____，一般在_____或_____中，并在一定的_____和_____条件下才进行。

次级代谢物是一类小分子有机化合物（如_____、_____和_____等）。

在植物_____等方面发挥作用，也是很多_____等的重要来源。

(2)细胞产物的工厂化生产
由于植物细胞的次生代谢产物含量_____，从植物组织中提取会大量_____，有些产物又不能或难以通过_____途径得到。

【答案】(1)生长所必需特定的组织器官环境时间酚类萜类含氮化合物抗病、抗虫药物、香料和色素
(2)很低破坏植物资源化学合成
【分析】1、初生代谢与初生代谢物：
（1）初生代谢：是生物生长和生存所必需的代谢活动，在整个生命过程中一直进行着。

（2）初生代谢物：通过初生代谢产生的、自身生长繁殖所必需的物质，如糖类、脂质、蛋白质和核酸等。

2、细胞产物的工厂化生产需要的技术：植物组织培养，指在离体条件下，对单个植物细胞或细胞团进行培养使其增殖的技术。

【详解】（1）次生代谢不是生物生长所必需的，一般在特定的组织或器官中，并在一定的环境和时间条件下才进行。

在该过程中产生的一类小分子有机化合物就是次生代谢物，如酚类、萜类和含氮化合物等。

在植物抗病、抗虫等方面发挥作用，也是很多药物、香料和色素等的重要来源。

（2）由于植物细胞的次生代谢产物含量很低，从植物组织中提取会大量破坏植物资源，有些产物又不能或难以通过化学合成途径得到。

14．植物的花药培养在育种上有特殊的意义。

植物组织培养可用于无病毒植株及细胞代谢产物的工业化生产等方面。

请回答相关问题：
(1)若要进行兰花无病毒植株的培育，首先选择兰花的____________________作为外植体。

从外植体到无病毒植株试管苗，要人为控制细胞的____________________和
____________________过程。

(2)进行组织培养需配制MS培养基，在该培养基中常需要添加__________、__________等激素。

欲利于根的分化，植物激素的用量比例应为____________________。

(3)无菌技术也是成功诱导出花粉植株的重要因素，下列各项中使用化学药剂进行消毒的是____________________，采用灼烧方法进行灭菌的是__________（两空均填序号）。

①培养皿②培养基③实验操作者的双手④三角锥形瓶⑤接种环⑥花蕾
【答案】(1)茎尖分生组织脱分化再分化
(2)生长素细胞分裂素生长素多于细胞分裂素
(3)③⑥⑤
【分析】1、植物组织培养依据的原理是细胞的全能性。

2、培养过程是：离体的植物器官、组织或细胞脱分化形成愈伤组织，然后再分化生成丛根、丛芽最终形成植物体。

3、影响植物细胞脱分化产生愈伤组织的一个重要因素是植物激素。

植物激素中细胞分裂素和生长素是启动细胞分裂、脱分化和再分化的关键性激素。

生长素和细胞分裂素的比值高时，有利于根的分化、抑制芽的形成；比值低时，有利于芽的分化、抑制根的形成；比值适中时，
促进愈伤组织的生长。

（1）
若要进行兰花无病毒植株的培育，首先选择兰花茎尖分生组织作为外植体；从外植体到无病毒植株试管苗，要人为控制细胞的脱分化、再分化过程，让植物细胞的全能性得以表达。

（2）
进行植物组织培养需配制MS培养基，在该培养基中常需要添加生长素和细胞分裂素等植物激素；欲利于根的分化，植物激素的用量比例应为生长素多于细胞分裂素，生长素和细胞分裂素的比值高时，有利于根的分化、抑制芽的形成。

（3）
无菌技术也是成功诱导出花粉植物的重要因素，使用化学药剂进行消毒的对象为要保持活性的材料和实验者自身，即③实验操作者的双手和⑥花蕾；采用灼烧方法进行灭菌的是⑤接种环。

【点睛】本题考查了植物组织培养的相关知识，对花药离体培养、植物组织培养的原理及过程的理解、记忆是解题关键。

15．番茄是一种营养丰富、经济价值很高的果蔬，深受人们的喜爱。

现有两个品种的番茄植株，A品种的基因型为aaBB，B品种的基因型为AAbb。

两对等位基因分别位于两对同源染色体上，A对a、B对b均为完全显性，并且A/a、B/b分别控制叶形和花色两对性状。

据此回答下列问题：
(1)从遗传角度分析，叶形和花色两对性状的遗传遵循__________定律。

(2)为了获得更优良的品种，将A品种与B品种杂交获得1F，1F基因型为__________。

再利用1F自交，1F产生的花粉基因组成及比例为__________。

(3)调查发现基因型为aabb的番茄常被培育为观赏花卉进入市场。

为了缩短获得aabb植株的时间，可用1F进行__________育种，育种过程中需要用到的技术为花药离体培养和
__________。

此过程利用了__________变异原理。

【答案】(1)自由组合
(2)AaBb AB:Ab:aB:ab1:1:1:1
(3)单倍体秋水仙素处理幼苗染色体数目
【分析】基因分离定律和自由组合定律的实质：进行有性生殖的生物在进行减数分裂产生配。