浮游藻类与温度、光照、营养盐因素之间的关系

浮游藻类与温度、光照、营养盐等因素之间的关系王钰摘要：浮游藻类生长受物理、化学、生物等多方面因素的影响[1]。

大量营养元素可以促进叶绿素a和浮游藻类生物量的剧增，其中氮、磷是影响水中浮游藻类生长的主要因素。

本文介绍了浮游藻类与温度、光照、营养盐等因素间的关系，重点讲述营养元素氮、磷与浮游藻类间的相互关系。

关键词：浮游藻类；影响因子；关系The relationship between phytoplankton and temperature, light,nutrients and other factorsWang YuAbstract: The growth of algae by physical, chemical, biological and other multiple factors, a large number of nutrients can promote chlorophyll a and phytoplankton biomass increase, including nitrogen, phosphorus is the main factor affecting the algae growth. This paper introduces the influence of algae and various relations among the factors, focuses on relationship between nitrogen, phosphorus and algae.Key words: phytoplankton; influence factor; relationship浮游藻类是原生生物界一类真核生物(有些也为原核生物，如蓝藻门的藻类）。

主要水生，无维管束，能进行光合作用。

体型大小各异，小至长1微米的单细胞的鞭毛藻，大至长达60公尺的大型褐藻。

一些权威专家继续将浮游藻类归入植物或植物样生物，但浮游藻类没有真正的根、茎、叶，也没有维管束。

浮游藻类分布的范围极广，对环境条件要求不严，适应性较强，在只有极低的营养浓度、极微弱的光照强度和相当低的温度下也能生活。

不仅能生长在江河、溪流、湖泊和海洋，而且也能生长在短暂积水或潮湿的地方。

从热带到两极，从积雪的高山到温热的泉水，从潮湿的地面到不很深的土壤内，几乎到处都有浮游藻类分布。

在水生生态系统中，氮磷比作为关键因子，常被用来预测藻细胞密度的变化和季节演替[2]。

它同时作为一项指标，能代表营养盐对浮游藻类生长的限制水平。

有研究表明，适当的营养盐可以控制浮游藻类的生长，生物量以及种群结构，但就氮或磷哪种营养元素作为浮游植物生长的限制因子，目前尚没有统一的结论。

在南太平洋，初级生产者通常被认为是氮限制因子[3]。

越来越多的研究表明，在其它生态系统中，如东、西地中海，磷可能是最主要的限制因子[3]。

在中国，据调查已经有相当数量的湖泊已处于富营养化水平，如巢湖、太湖等。

1物理因素1.1温度浮游藻类的生长需要温度，温度也对浮游藻类的生长产生影响。

比如微囊藻是一种喜温生物，其最适温度在30~35℃高于其他浮游藻类。

水库中的围隔实验证实当水温为26℃时最适宜于微囊藻的聚集、上浮并形成水华。

多年的监测结果显示太湖中微囊藻水华出现在水温18.2℃~32.5℃，处于5月至10月之间。

在温度较低的冬季，微囊藻会以单个细胞或数个细胞的小群体存在于表层底泥。

春季回暖时微囊藻得以复苏和生长，已有研究表明底泥蓝藻的最佳复苏温度在18~21℃高于非蓝藻的复苏温度14~18℃。

1.2光照光是浮游藻类生命活动能量的主要来源，藻的生长是利用光能进行光合作用，从而产生构成自身细胞物质的有机物。

光合作用是硅藻最基本、最重要的生理生化反应。

除了光合作用，光照条件还会影响到硅藻的营养吸收、营养转化、群落、种群。

因此，光是影响硅藻生长和生存的最重要的环境因子之一，其中包括光强、光质、光周期的变化等。

光强会直接影响光合作用的速率，在其他条件都适宜的情况下，在一定范围内，光合速率随光照强度提高而加快,从而有利于硅藻细胞的生长。

有关光照强度对浮游藻类影响的研究最多。

硅藻因种类不同，对光照强度的需要也有所不同，一般来说，硅藻的最适宜光强范围为1000~7000lx。

例如，尖刺拟菱形藻和盔形舟形藻都属于适宜强光环境的硅藻，前者适宜的光照度在7000lx，甚至更高[4]，后者在5500lx时比生长速率达到最大[5]。

而东方弯杆藻和月形藻属于适宜弱光环境的硅藻，光照度在500~1500lx的范围[6]。

中肋骨条藻的适宜光照强度则和环境温度有关，温度较低时，低光照强度(1500lx)的最大藻数量反而较高光照强(7000lx)度稍大,温度较高时,低光照强度(1500lx)的最大藻数量远小于高光照强度(7000lx)的最大藻数量[4]。

当光照强度高到一定程度后，即使是再提高光照强度，也不会加快光合作用的速率，这种现象叫光饱和现象。

光照过度对浮游藻类是有害的，庄树宏等研究发现，强光照射下的底栖浮游藻类细胞内叶绿素a的含量大量减少，细胞失绿，进行光合作用的能力大大降低。

叶绿素a受到强光照的破坏，主要是由于叶绿素酶的活性在强光下被激活所致[7]。

类胡萝卜素是光合作用的辅助色素，不直接参加光合反应，有捕捉光能并将光能传到叶绿素的功能，还能作为细胞对高辐射的防护物质，保护叶绿素免遭破坏，硅藻细胞色素体中高含量的类胡萝卜素对其高光强有害辐射下的生长代谢具有重要作用[8]。

1.3水文气象因子风力作用和波浪扰动以及气候状况对浮游藻类生长也有影响，风浪明显影响浮游藻类的水平和垂直分布，尤其在浅水湖泊中风浪作用使得湖底的营养盐释放，3.1m/S以上的风速对微囊藻表层水华有明显的消减作用。

国外也有报道称浮游藻类水华多出现在温暖而风平浪静的天气。

在湖水流场对水华浮游藻类垂直迁移以及对水华形成的影响还有待于进一步研究。

2化学因素2.1营养盐在水华形成的机理研究中人们对营养盐的关注较多，Stumn在对浮游藻类化学成分分析的基础上提出了浮游藻类经验公式C:N=106:16:1，并根据里比希最小定律指出磷是控制湖泊浮游藻类生长的主要限制因子。

国际上一般认为湖水总氮达0.2mg/L、总磷达0.02mg/L 就属于富营养化范围。

湖泊发生富营养化后氮、磷浓度大幅上升，太湖梅梁湾地区水体平均溶解磷己达0.03~0.07mg/L，早已不成为浮游藻类生长的限制因子，因此必须有效地阻断外源营养的输入。

对于大型湖泊同时还应注意到营养盐自身循环效应和沉积物的内源性营养盐释放。

除了氮、磷等大量元素之外，微量营养元素(铁、钼等)以及稀土元素(铜、钇等)对水华浮游藻类的生长也有一定影响。

下面重点讲述氮、磷对浮游藻类的影响。

2.1.1 浮游藻类与P磷是生命活动绝对必须的元素，存在于一切核苷酸结构中，三磷酸腺苷 (ATP)与生物体内能量转化密切相关。

自然界中的磷主要来源于磷酸盐矿、动物粪便以及化石等天然磷酸盐沉积物中。

众所周知，自然界的磷循环只是一个单向流动过程，由于过度的人为活动（如矿山开采、土地开发等），储藏在地球表面的磷通过食物链进入水循环中，使水体中的磷负荷增加。

由于环境因素造成磷浓度的增加又通过浮游藻类生物量表现出看来，当环境中供给的磷总量减少时，则水体中磷浓度降低影响浮游藻类的生长，相反，当环境中连续不断地增加磷的供给时浮游藻类便大量的迅速繁殖。

在生物圈内, 磷主要以3种状态存在, 即以可溶解状态存在于水溶液中；在生物体内与大分子结合；不溶解的磷酸盐大部分存在于沉积物内。

微生物对磷的转化着重要作用。

天然水体中可溶性磷酸盐浓度过大会造成水体富营养化[9]。

由于天然水体中的磷含量不高，因此它往往是限制水体生产者发展的因素之一。

2.1.2 浮游藻类与N氮也是生物生长必须的元素。

与磷不同的是，自然界中的氮主要储存在大气中。

大气中的氮气为具有固氮作用的植物与浮游藻类提供了丰富的氮源。

由于水体中有一些浮游藻类具有固氮能力，可以把大气中的氮转化为能被水生植物吸收利用的硝酸盐类，从而使浮游藻类能够获得充足的氮源。

已有研究表明，生物固氮作用在氮素的自然循环中扮演着重要角色，它甚至是很多氮限制水体(例如海洋和贫营养湖泊) 中氮素的重要来源[10]。

另外，由于化肥的大量使用，使排入水体的氮素大大的增加。

从一定程度上来说，水体富营养化形成的一个重要原因就是由于自然界中氮素循环的固氮过程被强化而造成水体中氮负荷的增加。

与磷元素相比，氮素作为水体富营养化的限制因素处于次要地位。

2.1.3 浮游藻类与N/P在研究氮、磷物质的过程中，大量的研究还表明，氮磷比值与浮游藻类增值有密切的关系。

根据Redfield的假设[11]，一个典型浮游藻类的分子式应为C106H263O110N16P，这就是说，临界的氮磷比按元素计应为16:1，按重量计应为7.2:1从理论上讲，如果氮磷比小于该比值，氮将限制浮游藻类的增长；如果氮磷比大于该比值，则可认为磷是浮游藻类增长的限制因素[15]。

在实际应用中，浮游藻类增长所需的氮磷均为可溶性的NO3—、NH4+或 PO43—，按照Redfield分子式计算出来的比值并不实际。

有人认为，浮游藻类生长对氮磷比的要求是10-17最为合适[12]。

而唐汇娟在比较了国内35个湖泊（23个发生蓝藻“水华”）后发现，发生蓝藻“水华”的湖泊中N/P在13~35间，而没有发生蓝藻“水华”的湖泊中N/P则<13[13]。

这说明在合适的N/P比值范围内，有利于浮游藻类的增殖，而大超出这个范围将不利于浮游藻类的生长[14]。

2.2他感物质浮游藻类中的微囊藻属里的多个种能释放毒素、生长抑制剂等化学物质来影响其他浮游藻类或者浮游动物的生长，研究表明在竞争或捕食压力下微囊藻产生的毒素有所增加。

有些植物，如黑藻、凤眼莲等还会分泌抗藻物质抑制浮游藻类生长，因此高等水生植物在改善湖泊环境，减轻富营养化水平和控制水华形成方面有重要作用。

3生物因素3.1气囊浮游藻类细胞内的气囊是由德国的微生物学家Kbealln在1895年首次发现，70年后，Bowen andjensen 发现气囊主要是由无数的圆柱性的囊状物组成，他们把这些物质称之为气泡。

气泡的分子结构、形态和生理特性由Walsby 综述过了。

气泡是一些中空但是较硬具有蛋白质的圆柱体，两端由圆锥盖扣住，气泡的合成是由编码所需要的蛋白的基因调节的。

气囊泡壁能够允许气体的自由出入，但是由于蛋白质壁的内侧上疏水性的氨基酸链的存在，水分不能通过气泡壁。

由于气泡的体积比较小，因此通常需要合成很多的气泡来提供所需的浮力，每个细胞大约有104个气泡这些气泡对浮游藻类上浮形成水华有较大作用。