植物抗性生理
植物生理学 第十三章 抗性生理
抗性stress resistance 是植物对不利于生长的环境条件的适应性和抵抗力，也称抗逆性。
它是植物在长期的系统发育中产生和发展起来的。
eg 逆境stressful environment 指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称，如低温、高温、干旱、涝害，有毒气体等。
植物对胁迫因子的抗性一般有两种方式：•避逆性stress avoidance •耐逆性s tress tolerance 植物遇到不良环境时，创造一种内部环境以避开胁迫的直接伤害当植物处在内外环境都不利的条件下仍能存活下来的能力仙人掌科植物体内能贮存大量水分，具有肉质茎、针状叶、角质层极厚，因此蒸腾速率比一般植物慢几千倍。
水分胁迫与抗旱性植物常遭受的有害影响之一是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。
过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。
旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。
植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
我国西北、华北干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。
把植物按可利用水的反应进行分类：水生植物hydrophytes 旱生植物xerophytes中生植物mesophytes 水分逆境：water stress 水分不足、干旱这个环境因子称为水分逆境，或水分胁迫。
水分胁迫与抗旱性然而这三者的划分不是绝对的，因为即使是一些很典型的水生植物，遇到旱季仍可保持一定的生命活动。
需在水中完成生活史的植物在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物适应于干旱环境的植物水分胁迫与抗旱性一、旱生植物与抗旱性二、干旱伤害植物的机理 三、抗旱性的机理及其提高途径 一、旱生植物与抗旱性旱生植物根据其耐旱机制分为逃旱性drought escape避旱性drought avoidance 耐旱性drought tolerance1. 逃旱性在沙漠群落中有许多植物种，它们的种子一遇下雨就萌发，并迅速进行生长发育，靠吸收到的少量雨水完成其生活史，最后留下休眠的种子以度过干旱的季节，从而逃避干旱。
植物的抗性生理
（六）锻炼、交叉适应与ABA
植物的抗逆性是植物对不良环境 的一种适应性反应, 所以任何植 物所表现的抗逆性都不是突然形 成的, 而是对不良环境逐步适应 的结果。植物对其生长发育不良 环境的逐步适应过程称为锻炼 (hardening)。
植物处于一种逆境锻炼下，能提 高植物对另外一些逆境的抵抗能 力，植物这种与不良环境反应之 间的相互适应作用，叫做植物中 的交叉适应。
由于植物不能改变施加于 它的环境胁迫, 而只能通过在环 境胁迫和它们所要作用的活体 之间在时间或空间上建立某种 屏障以阻止或减少胁迫进入植 物体内, 最终减轻植物所实际承 受的胁迫强度而减轻其伤害, 这 种抗逆性称之为避逆性。
耐逆性 (stress tolerance)
在另外一些情形下, 尽管胁迫能进入植物体 内, 但植物能通过某些 生理生化机制来减轻或 消除胁迫引起的伤害, 最终形成对环境胁迫的 抵抗能力，这种抗逆性 称为耐逆性。
巨天轮柱
腺牧豆树
黑云杉
植物在逆境胁迫与适应过程中的共有事件
生物膜 胁迫蛋白 活性氧 (ROS) 渗透调节 脱落酸 锻炼与交叉适应
（一）生物膜作为环境胁迫信号的主要感受部位 1、膜受体作为直接的感受器
受体的类型：
G蛋白连接受体
类受体蛋白激酶 离子通道连接受体
2、膜的动力学特性（流动性）作为环境信号 感受的一个重要机制
（一）胞质环流的减慢和停止
当一个正在进行原生质环流的冷敏植物细胞或 组织被转移到零上低温时，在几分钟内，就可 观察到原生质环流速度的急剧下降或停止，这 是所观察到的低温对植物细胞最早期的影响之 一。
低温对原生质环流的抑制是由于低温导致 细胞膜脱极化，使Ca2+开放，胞外Ca2+进入胞 内而导致Ca2+浓度上升，最终使微管和微丝解 聚，造成原生质环流的停止。另外，冷胁迫对 原生质流的影响可能还与呼吸失调相关，因为 原生质的流动依赖于呼吸能量的利用。
第十三章 植物的抗性生理
（二）活性氧（ active oxygen ）破坏
活性氧具有很强的氧化能力，性质活泼。 超氧化物阴离子自由基（ •O2-） 过氧化氢（H2O2） 羟基自由基（•OH） 单线态氧（1O2）
活性氧对许多生物功能分子有破坏作用， 包括引起膜的过氧化作用。
防御系统
-保护酶系统（Protective enzyme system）: 超氧物歧化酶(SOD) 抗坏血酸过氧化物酶(POD) 抗坏血酸过氧化氢酶(CAT) 脱氢抗坏血酸还原酶(POX) 谷光甘肽还原酶(GSH-PX) -天然非酶自由基清除剂： VE、谷光甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素
第十三章 植物的抗性生理
第一节 抗性生理通论
逆境(environmental stress) ： 对植物产生伤害的环境。又称为胁迫(stress) 。 逆境生理：植物在逆境下的生理反应 抗逆性：对不良环境的适应性和抵抗力。
环境生理：逆境生理 污染生理
逆境类型
根据环境的种类分为 非生物因素：不良的自然条件，如干旱、高温、 (理化因素) 寒冷、盐渍、病害等。 人类活动造成的环境污染，如大气 污染、臭氧洞、重金属污染、酸雨等。 生物因素：病害、虫害、杂草等。 逆境的种类是多样的，这些因子之间可以相互 交叉影响。
4.脱落酸（胁迫激素）
外施脱落酸提高抗逆性的原因 （1）减少膜的伤害 （2）减少自由基对膜的破坏 （3）改变体内代谢
第十三章 植物的抗性生理
第二节 植物的抗冷性
冷害（chilling injury）
在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起 喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡的 现象。
一.伤害的类型
适应和驯化概念
适应和驯化二者都是植物获得对某一逆境的耐性. 适应： 植物在形态结构和功能方面获得了可遗传 的改变,从而增加了对逆境的抗性。 如冰日中花经过一定时间的干旱或盐碱处理后, CO2固定和还原途径由C3途径转变成CAM途径.
13.植物的抗性生理
（一）间接伤害
• 1、饥饿 植株处于温度补偿点以上的温度 时，呼吸大于光合，消耗养料，植株饥饿 或死亡。 2、氨毒害 高温抑制氮化物的合成，积累 氨过多，毒害细胞。肉质植物有机酸含量 高，与氨结合，减轻氨危害，故抗热性强。 3、蛋白质破坏 高温破坏蛋白质，合成减 慢，降解加剧。
第二节 植物的抗冷性
• 零上低温时，虽不结冰，但能引起喜温植 物（热带、亚热带植物）的生理障碍，使 植物受伤甚至死亡。 • 春季寒潮——水稻烂秧； • 冷空气袭击——水稻开花前，多空秕粒； • 冬季不定期寒流侵袭——三叶橡胶树的枝 条干枯或全株受害。
一、冷害过程的生理生化变化
• （一）胞质环流减慢或停止 • 受冷害植物的氧化磷酸化解偶联，ATT含 量明显下降，影响胞质环流和正常代谢。 • （二）水分平衡失调 • 零上低温危害后，秧苗吸水和蒸腾显著下 降，其中根部活力破坏大，而蒸腾仍保持 一定速率，蒸腾大于吸水。 • 寒潮过后，植株的叶尖和叶片干枯。
二、植物对逆境的适应
• • • • • 植物对逆境的适应方式 避逆性：植物对不良环境在时空上躲避开。 沙漠植物雨季生长，阴生植物树荫下生长。 耐逆性：植物能够忍受逆境的作用。 干旱——根系发达，叶小；水淹——通气 组织；低温——生长停止，进入休眠。 • 形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和脱落 酸含量等。
• （二）外界条件 • 低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性有一定效果。 • 番茄幼苗：25℃生长，12.5 ℃锻炼几小时至两天， 对1 ℃有抵抗力。 • 黄瓜、香蕉果实，甘薯块根：低温锻炼有抵抗力。 但温度过低或时间过长还是会死亡的。 • 植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。植物稳生 稳长、组织结实，含水量低，呼吸速率适中，抗 寒性强，反之低。 • 措施：合理施用磷钾肥，少施氮肥，不宜灌水， 施生长延缓剂，提高脱落酸水平，提高抗性。
13第十三章 植物的抗性生理
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 1）减少膜的伤害， 提高生物膜的稳定性。
• 有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链 （hydrocarbon acyl chain）的流动性； • 有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的 减少； • 也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱 和作用。
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 指植物虽经受逆境影响，但它通过反应而抵抗逆境，在 可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可 以恢复其正常生长；如果超过植物可忍范围，损伤将变成 不可逆的，超出植物自身修复能力，植物将受害甚至死亡。
• 如，抗旱植物，抗盐碱植物。
2植物在逆境下的形态变化与生理特点
• 2.1.形态结构变化
(1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透 势（特别是K+） ，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的
累积来进行渗透调节。
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(2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节 物质。外源脯氨酸也可以减轻高等植物的渗透胁迫。 脯氨酸在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质， 保持原生质与环境的渗透平衡；二是保持膜结构的完整性。脯
生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一 类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基 是最主要的。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。 植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。酶系统 包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧 化物酶)；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
• 冻害对植物的影响，主要是由于结冰而引起的
植物生理学：植物的抗性生理
resistance acquired by a process of selection over many
generations. Unfortunately, the term adaptation is
The concept of stress is intimately associated with that of stress tolerance, which is the plant’s fitness to cope with an unfavorable environment. In the literature the term
干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
（一）几个概念
逆境（stress） ：对植物产生伤害的环境，又称胁迫。 如：干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污 染、病虫害等。
抗性（hardiness）：对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性生理（hardiness physiology）：就是研究不良 环境对植物生命活 动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
If tolerance increases as a result of exposure to prior stress, the plant is said to be acclimated (or hardened). Acclimation can be distinguished from adaptation, which
may not be stressful for another. For example, pea (Pisum sativum) and soybean (Glycine max) grow best at about
第七章 植物的抗性生理
• Craterostigma plantagineum plants. (A) Fully turgid plant. (B) Desiccated plant (unwatered for 7d). (C) Plant rehydrated for 6h.
地球上可用于农业耕作土地的分配
胁迫引起作物大幅度减产
植物响应胁迫的方式：
抗逆性 ———— 存活 或生长； 感逆性 ———— 死亡。
植物抵抗胁迫（抗逆性）的机制：
避逆(avoidance)机制 ——物种进化形成的组 成性的适应。
耐逆(tolerance)机制 ——调整生理反应机 制（驯化）以适应胁迫。
• MIP (major intrinsic protein), a aquaporin ecoded by RD28 gene.
水分胁迫响应基因亦受ABA诱导
• Accumulation of RAB18 & LT178 mRNA in Arabidopsis thaliana.
通过抗旱锻炼能提高植物的抗旱性
• Leakage of electrolytes from mature Arabidopsis leaves before and after acclimation at 4°C for 7d.
• During freezing stress, changes in plasma membrane morphology determine death or survive of the cell.
3、抗冻蛋白(AFPs：antifreeze proteins) 在低温驯化期间形成，专一分泌并累积与细
植物的抗性生理
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
第十三章 植物的抗性生理
（二）直接伤害
• 1．生物膜破坏 • 高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变 性，膜脂分子液化，膜结构破坏，正常生理 功能就不能进行，最终导致细胞死亡。 • 2．蛋白质变性
自然状态
高温 正常温度
变性
高温
凝聚状态
二、内外条件对耐热性的影响
• （一）内部因素 • 不同生长习性的高等植物的耐热性是不同 的。
二、冻害的机制
• （二）结冰伤害
• 细胞在零下低温的结冰有两种，一种是细胞 间结冰：细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰， 这种结冰对细胞伤害不大；另一种是细胞内结冰： 一般是先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰。
细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。 冰晶体会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构， 使细胞亚显微结构的隔离被破坏，酶活动无秩序， 影响代谢。
第四节 植物的抗热性
• 一、高温对植物的危害
• （一）间接伤害 • 1．饥饿 • 温度补偿点（temperature compensation point） 当呼吸速率与光合速率相等时的温度。 • 2．氨毒害 高温抑制氮化物的合成，氨积 累过多，毒害细胞。 • 3．蛋白质破坏
高温 高温 自然状态 变性 凝聚状态 正常温度
•
• 抗冻植物之所以抗冻，主要有以下特点： • 1、细胞间结冰 • 2、过冷却（supercooling）:是指细胞液在 其冰点下仍然保持非冰冻状态。
冬小麦低温锻炼前后质膜的变化
A．锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰 B．锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠， 直接排出到细胞外
三、内外条件对植物抗冻性的影响
一、冷害过程的生理生化变化
• 1．水分平衡失调
和叶片干枯
寒潮过后，植株的叶尖
第十三章 植物的抗性生理
(二)生理生化变化
在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。
不同逆境引起光合作用机理不同。在高温下，植物光合 作用的下降可能与酶的变性失活有关，也可能与脱水时 气孔关闭，增加气体扩散阻力有关；在干旱条件下由于 气孔关闭而导致光合作用的降低则更为明显。
逆境下植物的呼吸作用变化
呼吸强度降低；呼吸强度先升高后降低和呼吸作用明显增强。 例：冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用 都逐渐降低；零上低温和干旱迫时，植物的呼吸作用先 升高后降低；植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地 增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。
第二节 植物的抗寒性
• 植物生长对温度的反应有三基点，即最低 温度、最适温度和最高温度。 • 超过最高温度，植物就会遭受热害。低于 最低温度，植物将会受到寒害(包括冷害和 冻害)。 • 温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的 影响。
渗透调节的概念 D．渗透调节与抗逆性
胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓 度，适应逆境胁迫的现象。 。由于提高细胞液浓度，降 低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节。 渗透调节物质——两大类 1）外界进入细胞的无机离子：K+， Na+,Ca 2+，Mg2+ ,Cl- ,SO42- ,NO3等（主动吸收—累积在液泡） 2）细胞内合成的有机物：a. 脯氨 酸 (proline) ：最有效渗透调节物 质之一 , 多种逆境下 , 植物体内都 积累脯氨酸（ 尤其干旱，比原始 含量增加几十-几百倍）
第十三章 植物的抗性生理
脯氨酸在抗逆中有两个作用： 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗 透平衡。 二是保持膜结构的完整性。 3、可溶性糖 可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、 果糖、半乳糖等。 4、甜菜碱 甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质甘氨酸甜菜碱 (glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的 一种
（三）脱落酸 ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境 的适应中显得最为重要。 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA 含量大幅度升高， 在逆境条件下，多种植物增加的内源ABA含量与其抗 性能力呈正相关。 （四）活性氧 活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化， SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多的膜脂 过氧化产物，膜的完整性被破坏。
活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂 游离，膜结构破坏。 （五）、逆境蛋白 逆境蛋白 1.热休克蛋白 热休克蛋白 由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热击蛋白，heat shock proteins,HSPs) 2.低温诱导蛋白 低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) 低温诱导蛋白 3.病原相关蛋白 病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 病原相关蛋白 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物 增强对相应逆境的适应性。
第十三章 植物的抗性生理 第一节 抗性生理通论 植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称 抗性(resistance,hardiness) 抗性的方式 1.避逆性 避逆性 2.御Байду номын сангаас性 御逆性 3.耐逆性 耐逆性
二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 （一) 形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破， 原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到 破坏。 （二）渗透调节 由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作 用称为渗透调节(osmotic adjustment)。 渗透调节物质 1.无机离子 无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是 盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。
植物的抗性生理
（四）提高植物抗冻性的措施 1.抗冻锻炼 2.化学调控 3.农业措施
低温锻 炼时光 合、生 长与
贮藏物 的变化
第四节 抗热性
一、热害 高温引起植物伤害的现象
1.喜冷植物：生长温度0~20℃ 2.中生植物：生长温度10~30℃ 3.喜温植物 适度喜温植物—在45℃ 以上就受伤 极度喜温植物—65~100℃ 受害 热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，
四、植物激素在抗逆性中的作用
（一）脱落酸
在低温、高温、干旱和盐害的胁迫下， 体内的ABA含量大量升高。
在逆境条件下，多种植物增加的ABA与 抗性能力呈正相关。
原因：减少对膜的伤害；减少自由基对 膜的破坏；改变体内代谢
（二）乙烯与其他激素
逆境乙烯的产生可使植物克服或减少因 环境胁迫所带来的伤害，促进器官衰老、 枝叶脱落，减少蒸腾面积，保持水分平 衡；提高与酚类代谢有关的酶类的活性， 并影响植物呼吸代谢，直接或间接参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。
（2）冰晶体对细胞的机械损伤 （3）解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复
但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1.含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2.呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3.激素变化 ABA含量增加 4.生长停止，进入休眠 5.保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰
（二）冷害时植物体内的生理生化变化 1.膜透性增加（物质穿膜受影响） 2.原生质流动减慢或停止（ATP减少） 3.水分代谢失调（蒸腾大于吸水） 4.光合速率减弱 5.呼吸速率大起大落
（三）冷害的机理
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类出现相分离和相变，使液 晶态变为凝胶态。骤冷，膜脂的不对称性，膜体 紧缩不均匀，造成膜的破损，胞内溶质外流。
讲义植物抗性生理
• 植物体是一个开放的体系，生存于自然环境。 自然环境不是不变的，天南地北，水热条件相 差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱 涝之分。
• 植物抗性生理是指不良的环境对植物生命活动 的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。
讲义植物抗性生理
第一节 抗性生理通论
逆境的概念：指对植物产生伤害的环境。又 称胁迫（stress）。包括生物因素和非生物 因素。
抗性：植物对逆境的适应性和抵抗力。
讲义植物抗性生理
生物因 素
非生物 因素
讲义植物抗性生理
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中 傲霜斗雪、顽强生长 。（海讲义植拔物抗性4生理000米）
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
植物的抗逆性形式：
（1）避逆性:是指植物对不良环境在时间上躲避开
1、ABA增加的原因: （1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性 （2）加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水，抑制生长。
讲义植物抗性生理
2、外施ABA提高抗逆性的原因： （1）提高膜脂的不饱和度 （2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过
氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
讲义植物抗性生理
类活 性 氧 有 两
氧自由基：自由基（free radical）指含有不配对 电子的原子、分子或离子，如： O2·¯（超氧阴离子自由基） HO·（羟自由基） HOO·（氢过氧自由基） RO ·（脂氧自由基） ROO ·（脂过氧自由基）
第十二章 植物的抗性生理
讲义植物抗性生理
风和日丽 温度适宜 土壤肥沃 雨水丰沛
植物生理学：植物的抗性生理
Cellular responses to stress include changes in the cell cycle and cell division, changes in the endomembrane system and vacuolization of cells, and changes in cell wall architecture, all leading to enhanced stress tolerance of cells. At the biochemical level, plants alter metabolism in various ways to accommodate environmental stresses, including producing osmoregulatory compounds such as proline and glycine betaine. The molecular events linking the perception of a stress signal with the genomic responses leading to tolerance have been intensively investigated in recent years.
作用于植物体的活性氧种类的分子结构模型
活性氧清除系统
I酶类（保护酶系统） ：
1)SOD（superoxide dismutase) 2)CAT (Catalase) 3)POD (Ascorbic acid Peroxidase)
Adaptation and acclimation to environmental stresses result from integrated events occurring at all levels of organization, from the anatomical and morphological level to the cellular, biochemical, and molecular level. For example, the wilting of leaves in response to water deficit reduces both water loss from the leaf and exposure to incident light, thereby reducing heat stress on leaves.
植物生理学013抗性生理
四、抗冻基因和抗冻蛋白 1、抗冻基因
拟南芥：cor15、cor16 油菜：BN28、BN15
2、抗冻蛋白（AFP）
沙冬青
五、内外条件对植物抗冻性的影响
1、内部因素
主要是原产地和不同生长时期
2、外界条件
光照、土壤含水量、土壤营养元素
第四节 植物的抗热性
由高温引起植物伤害的现象通称为热害。
一 高温胁迫对植物的危害 耐受程度：一般45℃左右即受伤死亡；肉质的仙人
掌可耐60－65℃；干种子可耐100℃以上。
热伤害症状：叶出现水渍状烫伤斑点，变褐，坏死、
脱落；韧皮部开裂，木栓形成；花枯萎不育脱落，花 序、子房脱落，雄性不育；芽鳞片灼焦，变褐死亡； 果灼斑、僵块、僵果脱落；须根、吸收根对热敏感， 土温高根烫伤、变褐、腐朽坏死。
二、高温伤害机理
1、间接伤害
•饥饿 •氨毒害 •蛋白质破坏
土壤理化性质 矿质元素存在状态 土壤微生物
四、盐生植物的抗盐机理
（一）盐生植物的避盐机理
1、泌盐
盐腺：由茎叶表皮细胞分化而来。 单细胞盐腺：一个颈细胞，一个囊细胞。 多细胞盐腺：分泌细胞、杯状细胞、毗邻细胞、收集
细胞各4个。
一般不具中央大液泡而具有多个小囊泡;线 粒体多高尔基体多活性高，细胞核较大, 细胞壁 内壁有明显突起物，胞间连丝发达,壁内结痂侧 壁角质化等。
2、细胞间结冰
质膜内陷，膜脂释放，质膜与液泡相连。
3、抗寒锻炼
随环境温度逐渐下降，植物体内发生一系列适应 温的生理生化变化抗寒能力逐渐增强，这种提高抗寒 能力的过程叫做抗寒锻炼。
抗寒锻炼后的适应性变化
a 原生质浓度上升 、蛋白质和核酸含量上升。 b 可溶性糖和游离氨基酸积累。 c 液泡浓度加大，变成分散的小液泡。 d 膜脂中的磷脂特别是磷脂酰胆碱和不饱和脂肪酸 含量上升，提高了膜与束缚水的 结合力，抗脱水能 力增强。 e 质膜、液泡膜透水性上升，冰点下水迅速外渗 避 免细胞内结冰。
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高盐、低温胁迫的分子调控机理我国的基本国情决定了我国21世纪农业可持续发展必将受到由土地资源严重短缺和环境恶化所造成的粮食安全的严峻挑战。
我国农作物生产中的淡水、土地等资源严重匮乏已严重制约着我国农业的可持续发展，而愈来愈多的耕地的大面积盐渍化和荒漠化、淡水资源短缺问题的加剧等又使作物生产中的环境胁迫问题更加严峻。
我国的可耕地中有近三分之一面积的土地受到不同程度盐渍化的影响，而且盐渍化耕地面积还在逐年增加。
此外，我国还有15亿亩以上的荒地和滩涂是盐碱地。
土地盐渍化是造成我国西部等许多地区及沿海滩涂中、低产田和大面积土地资源难以被有效利用的直接原因。
我国北方大部分地区和南方的早春、晚秋季节的农作物生产频繁地遭受低温冷害。
据保守估计，盐碱、低温等环境胁迫造成的我国主要农作物减产每年高达总产的15%以上。
过去半个多世纪的研究表明，同种作物的不同基因型品种或不同种类作物的耐盐、耐低温等抗逆性状是不同的，表明植物的抗逆性状是受遗传基因控制的。
因此，通过培育适宜于在盐碱、荒漠化、易受低温侵害地区栽培的农作物抗逆新品种将不仅能够有效增加我国农作物产量，而且还能通过有效利用部分盐渍化土地而大大地缓解我国土地资源匮乏的问题。
如何尽快通过利用现代作物分子育种技术培育耐盐、耐低温作物品种首先依赖于对植物适应盐碱、低温胁迫的分子调控机理和抗逆性状表达的分子遗传机制的认识。
因此，尽快开展本项研究是我国农业可持续发展的重大需求。
本项目拟围绕作物响应高盐、低温等环境胁迫的信号转导及基因表达调控机理和植物耐盐、耐低温性状重要新基因的克隆与功能分析开展研究，课题设置和主要研究内容包括：（1）模式植物和农作物细胞感受、传递、响应盐碱、低温等胁迫的细胞信号转导分子机理，包括探讨植物激素、受体激酶、钙信使、细胞骨架、蛋白激酶等参与的逆境信号转导分子调控途径及其相互间的网络调控关系；（2）作物响应盐碱、低温等胁迫的基因表达调控机理，包括逆境诱导转录因子及其作用的启动子调控元件的克隆和功能分析及重要耐逆基因的转录调控模式和机制；（3）作物重要抗逆性状和关键代谢途径相关的重要新基因的克隆和功能分析；（4）重要耐盐、耐低温资源植物的特殊耐盐、耐低温重要新基因的克隆和功能分析；（5）不同作物和模式植物比较基因组及植物耐盐、耐低温信号转导与基因表达网络调控机理研究；（6）作物耐盐、耐低温性状的分子调控技术研究，包括：逆境特异诱导型和组织特异表达型启动子的分析与构建、多基因遗传转化技术体系的建立及转基因作物的生物学效应研究。
通过项目实施，克隆30个以上对植物耐盐、耐低温性状表达有重要功能的新基因并完成对其功能的解析，初步阐明2、3个植物适应高盐、低温、高渗胁迫的信号转导和基因表达分子调控网络途径，完成对其中10个左右关键调控因子的详尽分析；初步完成2 3种主要农作物的耐盐、耐低温抗逆性状的分子育种技术设计等。
本项目拟围绕作物响应高盐、低温等环境胁迫的信号转导及基因表达调控机理和植物耐盐、耐低温性状重要新基因的克隆与功能分析开展研究。
课题设置和主要研究内容包括：（1）模式植物和农作物细胞感受、传递、响应盐碱、低温等胁迫的细胞信号转导分子机理，包括探讨植物激素、受体激酶、钙信使、细胞骨架、蛋白激酶等参与的逆境信号转导分子调控途径及其相互间的网络调控关系；（2）作物响应盐碱、低温等胁迫的基因表达调控机理，包括逆境诱导转录因子及其作用的启动子调控元件的克隆和功能分析及重要耐逆基因的转录调控模式和机制；（3）作物重要抗逆性状和关键代谢途径相关的重要新基因的克隆和功能分析（4）重要耐盐、耐低温资源植物的特殊耐盐、耐低温重要新基因的克隆和功能分析；（5）不同作物和模式植物比较基因组及植物耐盐、耐低温信号转导与基因表达网络调控机理研究；（6）作物耐盐、耐低温性状的分子调控技术研究，包括：逆境特异诱导型和组织特异表达型启动子的分析与构建、多基因遗传转化技术体系的建立及转基因作物的生物学效应研究。
植物的生长发育需要一定的温度条件，当环境温度超出了它们的适应范围，就对植物形成胁迫；温度胁迫持续一段时间，就可能对植物造成不同程度的损害（彩版8-5）。
温度胁迫包括高温胁迫、低温胁迫和剧烈变温胁迫。
（一）高温胁迫当环境温度达到植物生长的最高温度以上即对植物形成高温胁迫。
高温胁迫可以引起一些植物开花和结实的异常。
在自然界，高温往往与其他环境因素特别是强光照和低湿度相结合对植物产生胁迫作用。
植物幼苗因土面温度过高近地面的幼茎组织被灼伤而表现立枯症状；这种病害在温度变化大的黑土、砂质土和干旱情况下发生较重。
高温危害植物的机制主要是促进某些酶的活性,钝化另外一些酶的活性,从而导致植物异常的生化反应和细胞的死亡。
高温还可引起蛋白质聚合和变性,细胞质膜的破坏、窒息和某些毒性物质的释放。
（二）低温胁迫当环境温度持续低于植物生长的最低温度时即对植物形成低温胁迫，主要是冷害和冻害。
冷害也称寒害,是指0℃以上的低温所致的病害。
喜温植物如水稻、玉米、菜豆以及热带、亚热带的果树如柑桔、菠萝、香蕉以及盆栽和保护地栽培的植物等较易受冷害。
当气温低于10℃时,就会出现冷害,其最常见的症状是变色、坏死和表面斑点等,木本植物上则出现芽枯、顶枯。
早稻秧苗期遇低温寒流侵袭易发生青枯死苗。
晚稻幼穗分化至扬花期遇到较长时间的低温,也会因花粉粒发育异常而影响结实。
冻害是0℃以下的低温所致的病害。
冻害的症状主要是幼茎或幼叶出现水渍状、暗褐色的病斑,之后组织死亡；严重时整株植物变黑、干枯、死亡。
早霜常使未木质化的植物器官受害,而晚霜常使嫩芽、新叶甚至新稍冻死。
此外，土温过低往往导致幼苗根系生长不良,容易遭受根际病原物的侵染。
水温过低也可以引起植物的异常,如会引起坏死斑症状。
低温危害植物的机制和高温有所不同。
低温对植物的伤害主要是由于细胞内或间隙冰的形成,细胞内形成的冰晶破坏质膜,引起细胞的伤害或死亡。
细胞间隙的水因含有较少的溶质而比细胞内更容易结冰。
细胞内水的结冰点与细胞含水量有关,溶质多，冰点高,一般为-5℃~-10℃；某些植物病原细菌和腐生细菌具有催化冰核形成的能力,可以使细胞水的冰点提高，使植物更容易受到霜冷的危害。
（三）剧烈变温胁迫剧烈变温胁迫是指在较短的时间内外界环境温度变化幅度太大，超出了植物正常生长所能忍受的程度。
剧烈变温对植物的影响往往比单纯的高温和低温更大。
例如，昼夜温差过大可以使苹果、梨等木本植物的枝干发生灼伤或冻裂,这种症状多见于树干的向阳面；在温室和露地温度差异很大的情况下,温室培养的植物幼苗移栽到露地后容易出现枯死，如龟背竹、喜林芋、橡皮树和香龙血树等盆栽观赏植物可因快速升温引起新生叶片变黑、腐烂。
温度影响植物生长，植物在10度时开始萌动，15度开始生长。
低于10度，植物开始进入休眠期。
这是植物适应温度变化的自我保护系统。
热带植物耐高温，寒带植物耐低温，如雪莲花，只有在寒冷的雪天开花还有特殊情况：植物在生长过程中，温度突然升高会造成植物，或降低太高温度，植物会叶子枯萎，严重会死亡。
植物寒害一般分为两种:冰点以上低温对植物的伤害为冷害;冰点以下低温对植物的伤害为冻害。
本文主要讨论前者。
低温在一定程度上破坏细胞膜,从而影响膜系统维持的生理功能〔1,2〕。
研究指出,大部分植物在温度介于0～1 5℃之间时一系列生理功能被破坏〔3〕。
根据对低温的抗性将植物分为两类:低温敏感型,如玉米(极限温度4℃) ,香蕉(极限温度1 4℃ ) ;低温非敏感型,这类植物在1 5℃以下0℃以上时受冷害的迹象不明显〔4〕。
生活在寒带及温带早春、晚秋的植物一般对冷害的抗性较强,原产在热带和亚热带地区的植物、以及温带夏季生长的短命植物对冷害的抗性一般较弱。
同一作物不同品种间对冷害的抗性也有显著差异〔5〕。
低温冷害是限制物种分布与农业生产的重要因素〔1,6〕。
黑龙江属高寒地区,玉米是其主要农作物之一,因此研究低温对玉米伤害有重大的实际意义。
1材料与方法1 .1材料东农846号玉米自交系,由东北农业大学农学院育种教研室提供。
1 .2方法1 .2 .1发芽率的测定取 1 5 0粒玉米846自交系种子,在75 %乙醇中浸泡 1 0 s,继而用温度胁迫是影响作物产量和地理分布的重要环境因子之一，高温热害和低温冷害影响植物生长发育的各个阶段。
由于人类主要的食物是由开花植物通过有性生殖过程产生的，因此认识植物在有性生殖发育阶段如何适应温度胁迫的机理，对于应对环境变化对农业生产的影响至关重要。
目前，许多研究结果已经比较详细地阐述了温度胁迫对植物生长发育的影响，但其研究主要集中在植物根、茎、叶等组织，对发育阶段时间比较短且非常复杂的植物生殖器官的研究非常稀少。
虽然如此，但科学家很早就注意到，植物有性生殖对低温冷胁迫高度敏感，最终导致农作物产量大幅降低。
在植物有性生殖阶段，温度胁迫可以导致生殖器官结构和功能的异常，以及受精失败等严重后果。
目前认为，在植物整个生命周期中，其雄性生殖器官发育对低温冷胁迫最为敏感。
最近，西双版纳热带植物园分子生物学研究组余迪求研究员指导的博士研究生邹长松同学以模式植物拟南芥花粉为研究材料，通过基因功能分析手段证实了植物成熟花粉粒对低温冷胁迫敏感，是由于花粉粒特异表达的转录调控因子WRKY34抑制低温诱导的CBF1，CBF2和CBF3等基因表达所致。
相关研究结果发表于国际重要期刊《实验植物学期刊》（Journal of Experimental Botany）。
植物WRKY基因家族是植物独有的转录调控因子超级家族，在调控植物抵抗生物和非生物逆境胁迫反应及其信号转导途径方面发挥非常重要的生物学功能。
邹长松等的研究发现，拟南芥转录调控因子WRKY34基因在植物成熟花粉细胞中特异表达，同时受低温冷胁迫强烈诱导表达。
遗传分析证明，WRKY34基因T-DNA插入突变体（wrky34-1和wrky34-1)的成熟花粉粒对低温冷胁迫的敏感性比野生型显著降低，其花粉活力在低温冷胁迫后显著高于野生型。
通过比较分析低温冷胁迫对植物成熟花粉粒的活力、花粉萌发、花粉管伸长以及最终对植株种子产量等方面的影响，也进一步证实wrky34成熟花粉的花粉活力显著地高于野生型；而且，WRKY34高表达转基因植株的成熟花粉粒即使在没有冷处理的条件下也表现出不育。
这说明WRKY34作为一个负转录调控因子参与了成熟花粉粒对低温冷胁迫的响应。
在野生型植株的成熟花粉粒中，受低温强烈诱导的CBF1，CBF2和CBF3基因不能被冷诱导，而在wrky34中CBF系列基因及其下游靶基因能够被强烈的诱导，这表明WRKY34可能在成熟花粉粒中负调控CBF系列基因的表达，从而参与成熟花粉粒对低温冷胁迫的响应。
（来源：中科院西双版纳热带植物园）生物体内的有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放出能量的总过程，叫做呼吸作用。