细胞生物电现象
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去极化膜电容电流所引起； ●局部反应是由于电刺激造成的去极化和
少量Na+内流造成的去极化叠加所引起;是动作 电位前身
2 阈电位和动作电位
阈电位： 当刺激增强到阈值;使
膜电位减小到临界水平神 经 肌肉细胞约在50至 70mv;便爆发动作电位 这 一临界膜电位水平称为阈 值膜电位或简称阈电位
阈刺激与阈电位关系
2 实验证明
1无Na+细胞浸浴液：神经浸浴 于无Na+溶液时;动作电位不出 现
2降低细胞浸浴液Na+浓度：用 蔗糖或氯化胆碱替代细胞浸浴 液中Na+;使细胞外液Na+浓度 减小而渗透压 静息电位保持不 变;发生的动作电位幅度或其超 射值减小;减小的程度和Na+平 衡电位减小的预期值相一致
3 动作电位主要特点
4 什么是条件测试法 可兴奋细胞兴奋后其兴奋性 变化可分成哪几个时期
5 锋电位与后电位分别具有何生理意义 它们与兴 奋性周期是什么对应关系
6 什么是内向电流与外向电流 它们对细胞的兴奋 性将会产生什么影响
7 电紧张性电位 局部电位 动作电位分别具有什 么特点
8 局部反应与动作电位有何关系 9 何谓时间总和与空间总和 它们分别具有何生理
兴奋性分期 测试刺激强度 兴奋性变化 可能机制
绝对不应期
无限大
兴奋性降至 零
相对不应期 ＞条件刺激强 兴奋性逐渐
度
恢复
Na+通道处 于被激活后 暂时失活状
态
Na+通道部 分开放
超常期 ＜条件刺激强 兴奋性超过 膜处于部分
度
正常水平
去极化状态
低常期 ＞条件刺激强 兴奋性低于 膜处于复极
度
正常水平 化状态
二静息电位与K+平衡电位
1 过程
细胞安静时;K+顺化学 浓度剃度向膜外扩散;膜内 带负电大分子有机物留在膜 内
K+外流加大膜两侧电场 力;使同性电荷相斥和异性 电荷相吸的力量也在不断增 加 当浓度差和电场力对K+ 移动的效应达到平衡时;膜 对K+的净通量为零 K+平衡电位Ek
2 实验证明
●改变细胞浸浴液K+浓度 ●枪乌贼巨轴突灌流实验 结论：
不应期存在;意味着在单位时间内只能发生 一定次数的兴奋
哺乳动物神经的动作电位绝对不应期一般为 1ms;从理论上讲每秒最多能传导神经冲动约1000 次/S ;但正常人体神经纤维产生冲动的频率通常 为10100次/S ;最高频率很少超过200次/S;说明神 经冲动传导保存着很大储备能力
2 动作电位的锋电位与后电位
细胞的生物电现象
细胞生物电现象主要有两种表现形式： 静息电位 动作电位
体内各种器官或多细胞结构所表现 的多种形式生物电现象;大多数可根据细 胞水平的这些基本电现象来解释
1 静息电位
●概念： 指细胞在安静时;存
在于细胞膜内外两侧的电 位差;称为跨膜静息电位; 简称静息电位 ●极化：
细胞静息时膜内侧带 负电;外侧带正电的状态 称为极化
特点：●随着刺激强度增强而增大； ●按一般电学规律向周围扩布;呈指数衰减 电紧张性扩布
二局部反应 阈电位和 动作电位
1 局部反应
外向电流加 大到一定程度便 可导致神经冲动 产生
局部反应与电紧张性电位
相同点： 局部反应幅度也可随着刺激强度的强弱而
增减;并作电紧张性扩布 局部反应特点：
不同点： ●电紧张性电位完全是由于电刺激造成的
体内所有细胞的静息电位都表现为 膜内侧带负电;外侧带正电
各种不同的细胞有各自稳定的静息 电位：
哺乳动物神经 骨骼肌 平滑肌 心肌细 胞静息电位为70~90mV；
人红细胞静息电位为10mV等
2 动作电位
● 在神经纤维一端记 录静息电位同时;在纤维 另一端给予电刺激;经过 极短潜伏期后;记录电极 部位在静息电位基础上 出现一个快速的生物电 变化
膜外兴奋部位与未兴奋 部位之间的电位差形成内向电 流；膜内兴奋部位与未兴奋部 位之间的电位差形成外向电流
二神经冲动的传导方式与速度
1 神经冲动的传导方式
●有髓神经纤维的传导 方式： 跳跃式传导
●无髓神经纤维的传导 方式： 局部产生的动作电 位沿膜表面依次传导
2 影响神经纤维传导速度的因素
●神经纤维粗细 髓鞘厚度 一般说来;神经纤维越粗;髓鞘越厚;其传导速
的2040倍;而Na+浓度则膜外约为膜内的712倍
质;分
别对某种离子有选择性通透能力 在不同生理条件下;通道的机能状态离子通道
开放 关闭 开放数量等可以迅速改变;从而使细胞 膜对各种离子的通透性发生改变
例如：安静情况下;膜对K+通透性最大;对Cl 次之;对Na+通透性很小;对带负电的大分子有机物 则几乎不通透
静息电位主要取决于K+平衡电位;膜内K+ 向膜外扩散至维持膜内外动态平衡的水平是形 成静息电位的主要离子基础
三动作电位与Na+平衡电位
1 过程
去极化：
细胞受刺激发生兴 奋时：钠通道被激活而 开放;Na+流入膜内;膜内 负电位随着正电荷的进 入而迅速被抵消;膜内出 现正电位;形成动作电位 上升相
Na+内流动力：膜两侧 Na+浓度差与静息电位
锋电位
动作电位
负后电位
后电位
正后电位
后电位产生机制： 负后电位可能是膜复极时;K+迅速外流而
积聚于膜外附近;使膜内外K+浓度差变小;因而 暂时阻碍了K+外流的结果；
正后电位可能由于此时钠泵活动加强;由于 生电泵的作用泵出的Na+超过泵入的K+而使膜 电位暂时出现轻度的超极化
锋电位与后电位
锋电位 后电位
大致相当于绝对不应期
负后电位
大致相当于相对
不应期和超常期
正后电位
大致相当于低常期
第三节 神经冲动产生和传导
一 神经冲动的产生 一外向电流和电紧张性电位
1 极性法则
概念：当用短暂的直流电刺激神 经时;通常仅在通电和断电时各引 起一次兴奋;通电时兴奋发生在阴 极部位;断电时则在阳极部位
原因：
当电极置于神经 纤维表面通电时;刺激电 流在阳极处由膜外流向 膜内;再在阴极处由膜内 流向膜外;即在阳极处存 在着内向电流;在阴极处 存在着外向电流
局部反应经过总和使静息电位减小去 极化到阈电位水平;细胞膜可产生一次动作 电位
总和现象生理意义在于使局部的兴奋 有可能转化为远距离传导的动作电位
归 纳：
细胞兴奋可由 两种方式引起
阈刺激 阈下刺激的总和效应
二 神经冲动的传导 一 神经冲动传导机制
p59
传导与传递
局部电流学说
当神经纤维某一局部发 生兴奋时;膜外为负电位;膜内 为正电位;但临近静息部位的 膜外仍然是正电位;膜内是负 电位
说明：
除Na+ K+以外;其他离子如Ca2+ Cl与静息 电位及动作电位也有关： ●静息电位的维持除了K+外流外;Na+ Cl的内流也 起了一定的作用 ●动作电位发生时;除Na+内流 K+外流外;至少还有 Ca2+内流 Ca2+内流量虽不多;但很重要;特别是 对神经末梢和肌纤维激活;Ca2+是必不可少的
度越快 ●温度
随着温度降低;传导速度减慢;当温度降低到 0℃时;神经纤维兴奋传导就会发生阻滞
三神经传导的一般特征 p60
1 生理完整性； 2 绝缘性； 3 双向性； 4 相对不疲劳性； 5 非递减性
●动作电位的幅度不随刺激强度增加而增大； 刺激强度使静息电位减小到阈电位水平时爆发
动作电位 之后;动作电位幅度 波形以及它在膜上传 导情况与原先刺激无关;仅取决于膜本身当时生物物 理特性与膜内外离子分布情况
此时钠通道失活状态 解除;回复到可被激活或备 用状态;细胞又能接受新的 刺激
复极后的恢复期：
据估计;神经纤维每兴 奋一次;进入细胞内Na+量大 约使膜内Na+浓度增加八万 分之一;逸出的K+量也近似 这个数值
这种状态激活细胞膜上 钠钾泵;将细胞内多余Na+运 至细胞外;将细胞外多余K+ 运回细胞内;从而使细胞膜 内外离子浓度恢复到原初安 静时的水平;重建膜的静息 电位
●图形：
上升相 去极化 动作电位
下降相 复极化
生物电现象产生的机制
一生物电现象的离子学说
生物电的产生依赖于细胞膜对 化学离子严格选择性的通透性及其 在不同条件下的变化
1 细胞膜内外离子分布的不均匀 膜内有较多的K+和带负电的大分子有机物;
膜外有较多的Na+和Cl 据测定;各类细胞在膜内的K+浓度约为膜外
Na+平衡电位ENa ： Na+内流造成膜内正
电位;是Na+进一步内流 的阻力
当Na+内流的动力与 阻力达到平衡时;膜上 Na+净通量为零;膜两侧 电位差达到了一个新的 平衡电位
复极化：
钠通道进入 失活状态 时;膜对K+的通透性进一步 增大;膜内K+顺浓度差和电 位差膜内带正电推动向膜 外扩散;使膜内电位由正值 向负值发展;直至回到原初 安静时电位水平
1全或无 2非递减性传导
四细胞兴奋后兴奋性 的变化与动作电位
1 兴奋性变化
条件测试法： 先用一条件刺激阈上刺激作用于组织;再用
测试刺激测定阈值变化 测试刺激阈值＜条件刺激阈值 测试刺激阈值＝条件刺激阈值 测试刺激阈值＞条件刺激阈值
当组织发生兴奋后其兴奋性变化依次经历 四个时期依哺乳动物粗神经纤维为例
内向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位 内负外正一致;结果使膜电位数值增大;膜处于超 极化状态;即膜兴奋性下降
外向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位 外正内负电压差方向相反;两者互相抵消;结果使 阴极下膜静息电位数值减少;处于去极化状态;即 兴奋性升高
2 电紧张性电位
概念：阈下强度刺激作用所引起的膜电位变化通称 为电紧张性电位
意义 10 何谓局部电流学说 用局部电流学说解释有髓神
经纤维神经冲动的传导 11 举例说明神经传导的一般特征
●不随传导距离增加而减小 原因：传导通过局部电流引起
第二章：思考题
1 名词解释 刺激与反应 兴奋与兴奋性 阈值与兴奋性 阈刺激 阈强度与阈电位 电紧张与电紧张性电位 极化 去极化 反极化 复极化 超极化 超射 全或无现 象 极性法则
2 根据离子学说;阐述静息电位和动作电位产生的 机制
3 用实验举例证明静息电位形成与K+ 动作电位产 生与Na+的关系
阈刺激： 刺激强度和作用时间等参数足以使
膜电位去极化到阈电位的刺激
二阈下刺激 局部反应 及其总和
1 阈下刺激与局部反应
单个阈下刺激产生的局部反应可以 使膜的兴奋性提高P59图36
2 局部反应与总和
p59： 1时间性总和：在膜同一部位相继给予两个阈下刺 激;二个阈下刺激引起的局部反应发生叠加;称为时 间性总和； 2空间性总和：在膜相邻的两个部位同时给予阈下 刺激;各自的局部反应发生叠加;称为空间性总和
少量Na+内流造成的去极化叠加所引起;是动作 电位前身
2 阈电位和动作电位
阈电位： 当刺激增强到阈值;使
膜电位减小到临界水平神 经 肌肉细胞约在50至 70mv;便爆发动作电位 这 一临界膜电位水平称为阈 值膜电位或简称阈电位
阈刺激与阈电位关系
2 实验证明
1无Na+细胞浸浴液：神经浸浴 于无Na+溶液时;动作电位不出 现
2降低细胞浸浴液Na+浓度：用 蔗糖或氯化胆碱替代细胞浸浴 液中Na+;使细胞外液Na+浓度 减小而渗透压 静息电位保持不 变;发生的动作电位幅度或其超 射值减小;减小的程度和Na+平 衡电位减小的预期值相一致
3 动作电位主要特点
4 什么是条件测试法 可兴奋细胞兴奋后其兴奋性 变化可分成哪几个时期
5 锋电位与后电位分别具有何生理意义 它们与兴 奋性周期是什么对应关系
6 什么是内向电流与外向电流 它们对细胞的兴奋 性将会产生什么影响
7 电紧张性电位 局部电位 动作电位分别具有什 么特点
8 局部反应与动作电位有何关系 9 何谓时间总和与空间总和 它们分别具有何生理
兴奋性分期 测试刺激强度 兴奋性变化 可能机制
绝对不应期
无限大
兴奋性降至 零
相对不应期 ＞条件刺激强 兴奋性逐渐
度
恢复
Na+通道处 于被激活后 暂时失活状
态
Na+通道部 分开放
超常期 ＜条件刺激强 兴奋性超过 膜处于部分
度
正常水平
去极化状态
低常期 ＞条件刺激强 兴奋性低于 膜处于复极
度
正常水平 化状态
二静息电位与K+平衡电位
1 过程
细胞安静时;K+顺化学 浓度剃度向膜外扩散;膜内 带负电大分子有机物留在膜 内
K+外流加大膜两侧电场 力;使同性电荷相斥和异性 电荷相吸的力量也在不断增 加 当浓度差和电场力对K+ 移动的效应达到平衡时;膜 对K+的净通量为零 K+平衡电位Ek
2 实验证明
●改变细胞浸浴液K+浓度 ●枪乌贼巨轴突灌流实验 结论：
不应期存在;意味着在单位时间内只能发生 一定次数的兴奋
哺乳动物神经的动作电位绝对不应期一般为 1ms;从理论上讲每秒最多能传导神经冲动约1000 次/S ;但正常人体神经纤维产生冲动的频率通常 为10100次/S ;最高频率很少超过200次/S;说明神 经冲动传导保存着很大储备能力
2 动作电位的锋电位与后电位
细胞的生物电现象
细胞生物电现象主要有两种表现形式： 静息电位 动作电位
体内各种器官或多细胞结构所表现 的多种形式生物电现象;大多数可根据细 胞水平的这些基本电现象来解释
1 静息电位
●概念： 指细胞在安静时;存
在于细胞膜内外两侧的电 位差;称为跨膜静息电位; 简称静息电位 ●极化：
细胞静息时膜内侧带 负电;外侧带正电的状态 称为极化
特点：●随着刺激强度增强而增大； ●按一般电学规律向周围扩布;呈指数衰减 电紧张性扩布
二局部反应 阈电位和 动作电位
1 局部反应
外向电流加 大到一定程度便 可导致神经冲动 产生
局部反应与电紧张性电位
相同点： 局部反应幅度也可随着刺激强度的强弱而
增减;并作电紧张性扩布 局部反应特点：
不同点： ●电紧张性电位完全是由于电刺激造成的
体内所有细胞的静息电位都表现为 膜内侧带负电;外侧带正电
各种不同的细胞有各自稳定的静息 电位：
哺乳动物神经 骨骼肌 平滑肌 心肌细 胞静息电位为70~90mV；
人红细胞静息电位为10mV等
2 动作电位
● 在神经纤维一端记 录静息电位同时;在纤维 另一端给予电刺激;经过 极短潜伏期后;记录电极 部位在静息电位基础上 出现一个快速的生物电 变化
膜外兴奋部位与未兴奋 部位之间的电位差形成内向电 流；膜内兴奋部位与未兴奋部 位之间的电位差形成外向电流
二神经冲动的传导方式与速度
1 神经冲动的传导方式
●有髓神经纤维的传导 方式： 跳跃式传导
●无髓神经纤维的传导 方式： 局部产生的动作电 位沿膜表面依次传导
2 影响神经纤维传导速度的因素
●神经纤维粗细 髓鞘厚度 一般说来;神经纤维越粗;髓鞘越厚;其传导速
的2040倍;而Na+浓度则膜外约为膜内的712倍
质;分
别对某种离子有选择性通透能力 在不同生理条件下;通道的机能状态离子通道
开放 关闭 开放数量等可以迅速改变;从而使细胞 膜对各种离子的通透性发生改变
例如：安静情况下;膜对K+通透性最大;对Cl 次之;对Na+通透性很小;对带负电的大分子有机物 则几乎不通透
静息电位主要取决于K+平衡电位;膜内K+ 向膜外扩散至维持膜内外动态平衡的水平是形 成静息电位的主要离子基础
三动作电位与Na+平衡电位
1 过程
去极化：
细胞受刺激发生兴 奋时：钠通道被激活而 开放;Na+流入膜内;膜内 负电位随着正电荷的进 入而迅速被抵消;膜内出 现正电位;形成动作电位 上升相
Na+内流动力：膜两侧 Na+浓度差与静息电位
锋电位
动作电位
负后电位
后电位
正后电位
后电位产生机制： 负后电位可能是膜复极时;K+迅速外流而
积聚于膜外附近;使膜内外K+浓度差变小;因而 暂时阻碍了K+外流的结果；
正后电位可能由于此时钠泵活动加强;由于 生电泵的作用泵出的Na+超过泵入的K+而使膜 电位暂时出现轻度的超极化
锋电位与后电位
锋电位 后电位
大致相当于绝对不应期
负后电位
大致相当于相对
不应期和超常期
正后电位
大致相当于低常期
第三节 神经冲动产生和传导
一 神经冲动的产生 一外向电流和电紧张性电位
1 极性法则
概念：当用短暂的直流电刺激神 经时;通常仅在通电和断电时各引 起一次兴奋;通电时兴奋发生在阴 极部位;断电时则在阳极部位
原因：
当电极置于神经 纤维表面通电时;刺激电 流在阳极处由膜外流向 膜内;再在阴极处由膜内 流向膜外;即在阳极处存 在着内向电流;在阴极处 存在着外向电流
局部反应经过总和使静息电位减小去 极化到阈电位水平;细胞膜可产生一次动作 电位
总和现象生理意义在于使局部的兴奋 有可能转化为远距离传导的动作电位
归 纳：
细胞兴奋可由 两种方式引起
阈刺激 阈下刺激的总和效应
二 神经冲动的传导 一 神经冲动传导机制
p59
传导与传递
局部电流学说
当神经纤维某一局部发 生兴奋时;膜外为负电位;膜内 为正电位;但临近静息部位的 膜外仍然是正电位;膜内是负 电位
说明：
除Na+ K+以外;其他离子如Ca2+ Cl与静息 电位及动作电位也有关： ●静息电位的维持除了K+外流外;Na+ Cl的内流也 起了一定的作用 ●动作电位发生时;除Na+内流 K+外流外;至少还有 Ca2+内流 Ca2+内流量虽不多;但很重要;特别是 对神经末梢和肌纤维激活;Ca2+是必不可少的
度越快 ●温度
随着温度降低;传导速度减慢;当温度降低到 0℃时;神经纤维兴奋传导就会发生阻滞
三神经传导的一般特征 p60
1 生理完整性； 2 绝缘性； 3 双向性； 4 相对不疲劳性； 5 非递减性
●动作电位的幅度不随刺激强度增加而增大； 刺激强度使静息电位减小到阈电位水平时爆发
动作电位 之后;动作电位幅度 波形以及它在膜上传 导情况与原先刺激无关;仅取决于膜本身当时生物物 理特性与膜内外离子分布情况
此时钠通道失活状态 解除;回复到可被激活或备 用状态;细胞又能接受新的 刺激
复极后的恢复期：
据估计;神经纤维每兴 奋一次;进入细胞内Na+量大 约使膜内Na+浓度增加八万 分之一;逸出的K+量也近似 这个数值
这种状态激活细胞膜上 钠钾泵;将细胞内多余Na+运 至细胞外;将细胞外多余K+ 运回细胞内;从而使细胞膜 内外离子浓度恢复到原初安 静时的水平;重建膜的静息 电位
●图形：
上升相 去极化 动作电位
下降相 复极化
生物电现象产生的机制
一生物电现象的离子学说
生物电的产生依赖于细胞膜对 化学离子严格选择性的通透性及其 在不同条件下的变化
1 细胞膜内外离子分布的不均匀 膜内有较多的K+和带负电的大分子有机物;
膜外有较多的Na+和Cl 据测定;各类细胞在膜内的K+浓度约为膜外
Na+平衡电位ENa ： Na+内流造成膜内正
电位;是Na+进一步内流 的阻力
当Na+内流的动力与 阻力达到平衡时;膜上 Na+净通量为零;膜两侧 电位差达到了一个新的 平衡电位
复极化：
钠通道进入 失活状态 时;膜对K+的通透性进一步 增大;膜内K+顺浓度差和电 位差膜内带正电推动向膜 外扩散;使膜内电位由正值 向负值发展;直至回到原初 安静时电位水平
1全或无 2非递减性传导
四细胞兴奋后兴奋性 的变化与动作电位
1 兴奋性变化
条件测试法： 先用一条件刺激阈上刺激作用于组织;再用
测试刺激测定阈值变化 测试刺激阈值＜条件刺激阈值 测试刺激阈值＝条件刺激阈值 测试刺激阈值＞条件刺激阈值
当组织发生兴奋后其兴奋性变化依次经历 四个时期依哺乳动物粗神经纤维为例
内向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位 内负外正一致;结果使膜电位数值增大;膜处于超 极化状态;即膜兴奋性下降
外向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位 外正内负电压差方向相反;两者互相抵消;结果使 阴极下膜静息电位数值减少;处于去极化状态;即 兴奋性升高
2 电紧张性电位
概念：阈下强度刺激作用所引起的膜电位变化通称 为电紧张性电位
意义 10 何谓局部电流学说 用局部电流学说解释有髓神
经纤维神经冲动的传导 11 举例说明神经传导的一般特征
●不随传导距离增加而减小 原因：传导通过局部电流引起
第二章：思考题
1 名词解释 刺激与反应 兴奋与兴奋性 阈值与兴奋性 阈刺激 阈强度与阈电位 电紧张与电紧张性电位 极化 去极化 反极化 复极化 超极化 超射 全或无现 象 极性法则
2 根据离子学说;阐述静息电位和动作电位产生的 机制
3 用实验举例证明静息电位形成与K+ 动作电位产 生与Na+的关系
阈刺激： 刺激强度和作用时间等参数足以使
膜电位去极化到阈电位的刺激
二阈下刺激 局部反应 及其总和
1 阈下刺激与局部反应
单个阈下刺激产生的局部反应可以 使膜的兴奋性提高P59图36
2 局部反应与总和
p59： 1时间性总和：在膜同一部位相继给予两个阈下刺 激;二个阈下刺激引起的局部反应发生叠加;称为时 间性总和； 2空间性总和：在膜相邻的两个部位同时给予阈下 刺激;各自的局部反应发生叠加;称为空间性总和