植物生理学：7第七章植物生长生理

植物生理学：7第七章植物生长生理
第七章植物生长生理
讲授内容和目标：
让学生掌握种子萌发过程的生理变化，掌握植物生长过程中的生理机制，了解植物的运动和生理钟。

重点介绍植物生长过程的生理作用机理。

学时分配：4学时。

具体内容：
第七章植物生长生理植物的生长生理主要是研究植物营养器官的生长和分化过程的一些生理变化。

包括种子的萌发、细胞的生长和分化、植物的生长特性、植物的运动等。

分化(differentiation)
是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变成为形态、机能和化学组成上异质的细胞的过程。

即发育中的差异性生长就是分化。

分化是一切生物(包括从微生物到高等动物、植物)所具有特性。

第一节种子的萌发
一.影响种子萌发的环境条件
1. 水分
吸水是种子萌发的第一步，水分对种子的萌发有促进作用。

原因：
●吸水可以导致种皮膨胀软化，透气性增加，胚根易于突破种皮、易于胚的呼吸代谢。

●水分的增加可以使细胞质从凝胶状态变为溶胶状态，胚的代谢速率加快。

●水分可以促进胚乳的分解和有机物质的运输，使胚获得营养物质。

2.氧气
氧气可以促进有氧呼吸对种子的萌发有促进作用。

3.温度
温度对种子萌发的影响同对其它生理过程的影响一样，有最低温度、最高温度和最适温度。

在最低和最适温度之间，种子的萌发率随着温度的升高而增加。

在最适和最高温度之间，种子的萌发率随着温度的升高而降低。

4.光光一般对种子的萌发没有影响。

个别种子的萌发同光有关：
●需光种子（Light seed）：种子的萌发是需要光的必须在光下才能进行。

如：莴苣、烟草、拟南芥菜。

●需暗种子（Dark seed）：种子的萌发必须在暗处进行。

如：西瓜、黑种草
需光种子萌发的机理：
●莴苣种子的萌发实验：
●莴苣种子的萌发实验结果表明种子的萌发同光敏素有关：
●光敏素是一种色素蛋白，有红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）两种存在状态，在光的作用下两种状态可以相互转换。

660nm红光
Pr ====== Pfr
730nm远红光
Pfr →生理反应：种子萌发。

Pfr在暗处可以被破坏或缓慢地转化为Pr。

二.种子萌发的生理变化一). 种子的吸水
种子的吸水可分为三个阶段：急剧吸水阶段、吸水停止阶段和重新吸水阶段。

二). 呼吸作用的变化和酶活性的变化
1.种子的呼吸作用也有同吸水相似的变化。

2. 酶活性的变化
胚乳中各种水解酶活性迅速增加，
如：支链淀粉糖苷酶和α –淀粉酶等。

研究发现酶活性的增加来自两个方面：
1）原有酶的活化：支链淀粉糖苷酶。

2）重新合成：α –淀粉酶。

三). 有机物的转变
种子的萌发伴随着胚的长大和胚乳的消耗。

1.碳水化合物的变化
淀粉→→葡萄糖→→蔗糖
1）淀粉的水解。

参与的酶：
●α–淀粉酶，水解α– 1，4-糖苷键，内切酶。

●β–淀粉酶，水解α– 1，4-糖苷键，外切酶。

●脱支酶（R酶）水解α– 1，6-糖苷键。

●麦芽糖酶：将麦芽糖最终水解为葡萄糖。

淀粉→糊精→极限糊精→麦芽糖→葡萄糖。

2）淀粉的磷酸解
淀粉在淀粉磷酸化酶催化下生成葡萄糖-1-磷酸。

淀粉+ 磷酸===== 葡萄糖-1-磷酸
3）最终变化为蔗糖
2.脂肪的转变
脂肪酶
脂肪→甘油+ 脂肪酸
●甘油→葡萄糖→蔗糖
●脂肪酸→乙醛酸体→β- 氧化→乙酰CoA →乙醛酸循环→琥珀酸→线粒体→三羧酸循环→苹果酸→细胞质→被氧化成草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸→糖原异生途径→葡萄糖→蔗糖
3.蛋白质的变化
储藏蛋白：
在植物的生长发育的某个阶段合成，为植物生长发育的另一个阶段提供有机物质和氮源的蛋白质。

●蛋白酶
蛋白质→小肽
●肽酶
小肽→氨基酸
转氨作用
●氨基酸→→→α –酮酸+ 谷氨酸
●α –酮酸→→→蔗糖
●谷氨酸→→→谷氨酰胺
●三.种子的寿命●种子的寿命（seed longevity）：种子从成熟到失去发芽能力的时间。

●柳树种子：12h。

●小麦等作物：1~3a。

●豆类：蚕豆、绿豆：6~11a。

●莲花：>120a。

*第二节细胞的生长和分化
第三节植物的生长
●生长速率：
植物生长的快慢可以用生长速率表示。

它可分为绝对生长速率(absolute growth rate,AGR)和相对生长速率(relative growth rate,RGR) 。

1.绝对生长速率
是指单位时间内的绝对增长量。

●2.相对生长速率
指单位时间内的增加量(dQ/dt)占原有数(Q)的百分率。

一.营养器官的生长特性
–植物的生长曲线：
停滞期、对数生长
期、衰老期。

表现出“慢-快-慢”的变化规律。

●植物生长大周期（grand period of growth ）：植物生长表现出的慢快慢的规律称为植物生长大周期。

二.植物生长的相关性1.地上部分同根系生长的相关性
●在一定的条件下植物地上部分和根系的生长有相互促进的作用——“根深叶茂”。

●在另外的条件下植物地上部分和根系的生长会相互抑制。

根系的重量
根冠比= ————————茎叶重量
●土壤含水量降低，会增加根的相对重量，减少地上部分的相对重量，根冠比增高。

●土壤含水量升高，会减少根的相对重量，增加地上部分的相对重量，根冠比降低。

●土壤肥料的供应状况对植物的根冠比也有相似的影响规律。

2.顶端优势
●顶芽抑制侧芽生长的现象叫做顶端优势。

顶端优势产生的原因：
●茎产生的生长素对侧芽的生长有抑制作用。

●根产生的细胞分裂素有解除顶端优势的作用促进侧芽发育。

●赤霉素有加强顶端优势的作用。

三.环境因素对植物生长的影响●1.温度对植物生长的影响
●温度三基点：
–最低温度
–最高温度
–最适温度
●协调最适温度：
在生产上人们发现，当植物在最适温度下生长时，生长的速度虽然最快，但是生长的并不十分健壮。

而在比最适温度略低的温度下生长时，虽然生长速度少慢，但是生长的非常健壮。

●协调最适温度：
人们把使植物健壮生长的速度达到最快的温度称为协调最适温度。

●温周期现象
（thermoperiodicity of growth）：
植物对昼夜温度周期性变化的反应。

2.光对植物生长的影响●1）间接影响
光可以通过促进光合作用，而促进植物的生长。

光间接促进植物
的生长。

●2）直接影响
●在暗处生长的土豆幼苗生长的高，但是叶片没有展开。

●在光下生长的土豆幼苗生长的矮，但是叶片展开。

A .光对茎的伸长生长有抑制作用。

B.光对植物叶片的发育有促进作用。

●研究发现光对植物生长的抑制作用同光敏素有关
●红光和远红光对菜豆幼苗生长的影响
●研究发现
在低光强下，红光对菜豆幼苗下胚轴伸长生长的影响是通过光敏素实现的。

●在高光强下，蓝紫光和紫外光对植物的生长有显著的抑制作用。

该抑制作用与光敏素无关。

3.其他因素●水分充足的水分供应
●矿质营养充足的矿质元素的供应
●植物激素
生长素、赤霉素促进生长。

第四节植物的运动
●定义：
●植物的器官产生的空间位置的移动。

●向性运动(tropic movement)
由单方向刺激所引起的，与刺激的方向有关的运动。

●如：
幼苗的向光弯曲
根的向地生长
●感性运动（nastic movement）
环境因素均匀地作用于植物体所产生的与刺激的方向无关的运动。

如：豆科植物叶片的昼夜开合运动。

一.向性运动
(t r o p i c m o v e m e n t)（一）向光性(phototropism)
植物随光的方向而弯曲的能力——向光性。

●正向光性：植物的茎的向光生长。

●负向光性：植物根的背光生长。

●横向向光性：
植物叶片的生长方向与光线垂直。

1.向光性的作用光谱
●试验证据表明：
核黄素是向光性的最初光受体。

2.向光性反应的光受体●在高等植物和某些真菌的质膜上有一种黄素蛋白（flavoprotein），它吸收蓝光后，与细胞色素b（cyt b）结合成为复合体，然后参与一系列的反应。

3.向光性的机理1)生长素分布不均匀假说
单方向照光引起器官尖端产生电势差，向光的一侧带负电，背光的一侧带正电，生长素阴离子向背光的一侧移动，使背光一侧生长素含量增高，促进生长产生向光弯曲。

试验证据：
燕麦试验法测得玉米背光一侧生长素含量高。

用3H-IAA处理玉米胚芽鞘，单向蓝光照射后，IAA向背光一侧移动，移动量是
15.3%。

2)生抑制物质分布不均匀假说
在单方向照光后，向光一侧黄质醛、萝卜宁、萝卜酰胺等生长抑制物质的含量增加，抑制向光侧植物组织的生长，产生向光弯曲。

（二）向重力性(gravitropism)
●定义：
重力决定植物器官生长方向的现象。

如：
根是向着重力的方向生长的，称为正向地性。

茎是背着重力的方向生长的，称为负向地性。

机理：
根冠中的造粉体（内含淀粉粒）等颗粒象平衡石一样感受重力的
变化，引起植物器官上下侧生长素或脱落酸的分布不均匀，从而产生向重力弯曲生长的现象。

1.生长素分布不均匀假说
在重力的作用下IAA向近地面一侧集中，引起近地面一侧根的生长速度降低产生正向地性；茎近地面一侧的生长速度增加负向地性。

●根冠的淀粉体感受到重力的作用，向下运动
压在内质网上，诱使内质网将Ca2+释放出来。

Ca2+与钙调素结合激活钙泵和钙调素泵，
将和生长素运输到细胞壁。

生长素大部分分布在下侧，引起下侧钙离子和生长素浓度升高抑制下侧细胞壁的伸长生长，根向下（向重力作用的方向）弯曲。

2.脱落酸分布不均匀假说
在重力的作用下，根冠产生的脱落酸向近地侧移动，抑制根近地侧组织的生长，产生正向地性。

（三）向化性（chemotropism）●植物的器官（根）向营养盐或水分含量高的区域生长的现象。

二.感性运动●定义：
植物产生的与刺激的方向无关的运动。

●●生长性运动
由于植物的生长所产生的运动现象。

向性运动都是生长性运动，部分感性运动如偏上性或偏下性运动也是生长性运动。

●紧张性运动
指由于细胞膨压的变化所引起的植物器官的运动。

如含羞草的运动。

豆科植物叶片的运动。

二.感性运动
1.偏上性和偏下性（生长性运动）
偏上性：
叶片、花瓣等上部的生长快于下部，生长的结果器官向下弯曲花开放的运动。

偏下性：
叶片、花瓣等下部的生长快于上部，生长的结果器官向上弯曲的运动。

叶片的偏上性和偏下性运动同叶片运送到叶柄上下两侧的生长
素数量的不同有关：
●生长素和乙烯可以引起番茄叶片偏上性生长。

●赤霉素可引起偏下性生长。

2.感夜运动
定义：
植物感受夜晚到来而发生的运动现象。

1）花的感夜运动
a. 烟草、茉莉花等的花晚上开放白天闭合，原因同光线的变化引起的偏上性或偏下性有关。

晚上光线无花开放
白天光线强花关闭b. 郁金香和番红花在白天开放晚上关闭同温度的变化引起的偏上性和偏下性有关。

晚上温度低花关闭
白天温度高花开放
2）豆科植物叶片的感夜运动
豆科植物如合欢花的叶片小叶白天打开夜晚关闭，复叶的叶柄白天挺立，夜晚下垂。

●产生的原因：同叶枕的构造和叶枕细胞的膨胀性运动有关。

●产生的原因
●白天叶片在光下合成了许多生长素，运输到叶柄，引起细胞对K+和Cl-的主动吸收，
水势降低，细胞吸水膨胀，叶片挺立。

●小叶叶枕的构造同复叶叶枕相反，吸水膨胀后小叶张开。

●晚上生长素含量下降，叶柄下侧细胞对K+和Cl-的主动吸收停止，K+和Cl-排出，细胞水势升高，细胞失水收缩叶片下垂。

3.感震运动
●定义：
含羞草(Mimosa pudica Linn)叶片在感受震动等机械刺激时会发生小叶合拢复叶下垂的现象。

●机理：
机械或电刺激引起叶枕细胞的膨胀性运动而引起的。

机械刺激可以在植物体内形成电信号发生传递。

三.生理钟定义：植物的内部测时机制称为生理钟。

●菜豆叶片在完全黑暗的情况下产生了以27h为周期的运动，这种运动有近似昼夜节奏。

●膜透性有近似昼夜节奏变化。