第2章_染色质
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复等位基因来源于某基因座上某个野生型等位基因的 不同方向的突变。
假基因 (pseudogene)：DNA序列与功能基因相 似，但不产生有功能的基因产物，是没有功能的基 因，常用ψ表示。
1977年在爪蟾的5S基因系统中发现了假基因，此 后在珠蛋白基因簇、免疫球蛋白基因簇以及组织相 容性抗原基因簇中都发现有假基因，而且通常是散 布于有活性的功能基因之间。
人类基因簇位于第16号染色体r gene family)
基因家族与单基因组成的基因家族，起源于相同的祖先 基因，功能却并不相同。
(4)假基因 (pseudo genes,ψ)
重复基因结构
真核生物染色体DNA中存在着许多重复序 列(repeated sequence)，根据DNA序列 出现频率的不同，可分为不同的类型。
大多数与单拷贝基因间隔排列，少数在基因组中成串 排列在一个区域。
如：Alu家族、Kpn I家族、rRNA基因、tRNA基因、 组蛋白基因等。
Alu序列家族 (Alu family)
人类基因组约有30多万个，平均每6kb有 一个，每个长度约300bp，第170位置附近都 有AGCT这样的序列，可被限制性内切酶AluI
3. 真核细胞基因转录产物为单顺反子。一个结构 基因经过转录和翻译生成一个mRNA分子和一 条肽链。 原核生物基因转录产物为多顺反子，功能上相 关的几个基因往往在一起组成操纵子结构。
(1)单拷贝序列 又称为单一序列 (unique sequence)、非重复序列 在基因组中只出现一次或少数几次 真核生物的大多数基因在单倍体中多是单拷贝
(2)中度重复序列 (moderately repetitive sequence)
基因重复次数在数十至数万次，其长度为3007000bp，一般是不编码的序列。
常染色质(euchromatin) ——间期核中，染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸
展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。
异染色质(heterochromatin) ——间期核中，染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚
缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。
异染色质
①结构异染色质(constitutive heterochromatin)
各种类型的细胞，除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩 状态，DNA包装比在整个细胞周期中基本没有较大变化的异染 色质。
多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段 由相对简单、高度重复的DNA序列构成 具有显著的遗传惰性，不转录也不编码蛋白质 与常染色质相比晚复制早聚缩 参与染色质高级结构的形成，导致染色质区间性；作为核 DNA的转座元件，引起遗传变异
真核生物基因组特点：
体细胞内的基因组为二倍体。 基因组远远大于原核生物的基因组，具有多复制
起点。 基因组中非编码的区域多于编码区域。 大部分基因含有内含子，因此，基因是不连续的
（断裂基因）。 真核细胞基因转录产物为单顺反子。一个结构基
因经过转录和翻译生成一个mRNA分子和一条多 肽链。 单一序列为主，存在大量重复序列。
③一分子组蛋白H1
染色单体
(染色体四级结构)
超螺线管
(染色体三级结构)
螺线管
(染色体二级结构)
核小体
(染色体一级结构)
人类染色体可分为三种：
近中着丝粒染色体 亚中着丝粒染色体 近端着丝粒染色体
染色体有种属差异
随细胞类型及发育不同阶段，其染色体 在数目、大小和形态上都存在差异。
不同生物正常染色体数
M期
2.减数分裂
特点
同源染色体（四条染色单体）的非姐妹染色单体间产 生交错结构，称为交叉(chiasma)。
意义
基因重组
交叉结构经过断裂、互换和重接，产 生重组染色单体。
每对同源染色体至少发生一次交换， 这种现象称为重组(recombination)。
交换的作用： ①对于染色体的正常分离是必要的 ②产生新的基因组合，这是群体变异 的一个重要来源。
切割(AG︱CT)。
(3)高度重复序列
基因组中重复频率很高，出现次数可达106以上，一 般不转录，如rRNA基因和某些tRNA基因。
果蝇染色体的着丝点附近： ACAAACT 1.1×107拷贝，占基因组DNA的25％； ATAAACT , ACAAATT各3.6×106拷贝，各占基因 组DNA的8％。
第二章 染色质、染色体、基因和基因组
第一节 染色质和染色体
染色质(chromatin)： 指间期细胞核内由DNA、 组蛋白、非组蛋白及少 量RNA组成的线性复杂结构，是间期细胞遗传物质 存在的形式。
染色体(chromosome)： 指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚 缩而成的棒状结构。
一、染色质和染色体形态
噬菌体X174的重叠基因
断裂基因(split gene)
复等位基因(multiple alleles)
在二倍体生物的个体中，每一基因座上只有两个等位 基因。但在生物群体中，等位基因的成员可以在两个 以上，甚至多到几十个。这样，在同一基因座上的许 多不同的等位基因就构成了一组复等位基因。其作用 相似，都影响同一器官或组织的形状和性质。
质粒：某些细菌中独立于染色体外的能自主复制的 闭合环状双链DNA。
DNA环 类核中央
大肠杆菌染色体的类核结构
病毒基因组的特点：
每种病毒核酸只有一种，或者DNA，或者RNA。 病毒核酸大小差别很大，3 kb－300kb。 大部分病毒核酸是一条双链或单链分子(DNA或
RNA)，仅少数RNA病毒由几个核酸片段组成。 具有操纵子的结构，具有重叠基因的结构。 真核病毒基因有内含子，而噬菌体基因中无内含子。 除逆病毒外，所有病毒基因都是单拷贝的。
低等真核生物rRNA基因：28S、18S、和5SrRNA基 因串联排列在一起。
高等动物生物rRNA基因：28S、18S、和5.8S串联排 列成一个单位，然后一个个单位重复排列组成基因 簇，每个单位之间有非转录隔区分开。
② 分散式基因簇 ——家族成员分布在不同的部位
如干扰素、珠蛋白、生长激素等
珠蛋白基因： 类基因簇和类基因簇，分布在不同染色体上。
①反向重复序列 (inverted repeat)
又称回文序列，由两个顺序相同但反向排列在同 一DNA链上的互补拷贝所组成
5’ ……CATATG……3’ 3’ ……GTATAC……5’ 变性后再复性时，如果两个互补拷贝之间有间隔 序列，则可形成卡式结构 (hairpin)，如果没有核 苷酸间隔，两拷贝是串连在一起的则可形成回文 结构。
2. 1909年遗传学家W. Johannsen将遗传因子更名为 基因(gene)
3. 1910-1925年摩尔根证明基因是位于染色体上呈直 线排列的遗传单位
4. 1941年George Beadle和Edward Tatum提出“一 个基因一个酶”的学说，扩展为“一个基因一种蛋白” 的学说。
二、分子生物学定义
细胞分裂间期 (interphase)
从上一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂开始的时间
有丝分裂期 (mitosis phase,M phase)
进行有丝分裂的这段时间
在一个细胞周期过程中，细胞遗传物质复 制，各种组成成分加倍，然后平均分配到 两个子细胞 (daughter cell)。 根据细胞周期各个阶段的不同生化特点， 将其大致分为4个时期。
乙酰化，甲基化，磷酸化，ADP-核糖基化等
特点：根据细胞周期（时间）变化 作用：复制、转录过程中改变染色体的结构，调节 基因表达等
2.非组蛋白磷酸化
基因表达调节 基因产物转运 细胞周期中核亚微结构的变化 生物信息在核内传递 催化核酸合成 修饰
第二节 基 因
一、生物学定义
1. 遗传学家孟德尔：细胞内的遗传因子决定和控制着生 物体的各种性状
②兼性异染色质(facultative heterochromatin)
在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩， 并丧失基因转录活性，变为异染色质。
可能是关闭基因活性的一种途径。
染色体的结构
基本结构单位：核小体
①200bp左右DNA (146+20+60) ②一个组蛋白八聚体
2× (H2A,H2B,H3,H4)
反向重复序列常出现在基因的调控区及某些蛋 白质结合区域。较短的回文结构可能是作为一 种特别信号，限制性内切酶的识别位点。已发 现转录的终止作用与回文结构有关。
②卫星DNA (satellite DNA)
又称随体DNA，不编码蛋白质或RNA。 大部分高度重复DNA在真核细胞染色体的两个重要结 构：着丝粒 (centromere) 和端粒 (telomere) 处
真核生物基因组与原核生物基因组
主要区别
1. 真核生物基因组DNA与蛋白质结合形成染色体， 储存于细胞核内，除配子细胞外，体细胞内的基 因组是双份的（即双倍体）。 细菌染色体基因组通常由一条环状双链DNA分子 组成，染色体形成类核，无核膜与胞浆分开。
2. 真核生物基因组远远大于原核生物的基因组，具 有许多复制起点，而每个复制子的长度较小。
3.染色体畸变(chromosome aberration)
体细胞或生殖细胞内染色体发生的异常改变
整倍体：多倍体、三倍体 染色体数目改变
非整倍体
染色体结构改变： 主要包括缺失、重复、倒位、易位，此外还有环状 染色体 、双着丝粒染色体、等臂染色体、插入等。
（二）组蛋白修饰和非组蛋白磷酸化
1.组蛋白修饰
G2期(Gap 2 phase)
DNA复制完成到有丝分裂开始 细胞内有2套二倍体染色体，又称复制后期和合成 后期。 DNA合成已终止，仍进行着RNA和一定的蛋白合 成，为细胞有丝分裂做准备。
M期(mitosis phase)，有丝分裂期
细胞进行有丝分裂 形态学特征又分为：前期(prophase)、前中期 (early metaphase)、中期(metaphase)、后期 (anphase)和末期(telophase)。 M期的末期一结束，就形成两个新的子细胞，一次细 胞周期即告结束，细胞进入下一个细胞周期的G1期。
基因家族 (gene family)
来源相同、结构相似、功能相关的基因
基因家族分类
(1)按基因中产物分两类：
编码RNA，如SnRNA、tRNA、rRNA等 编码蛋白质
(2)按在基因组中分布不同分两类 基因簇 (gene cluster)
① 串联重复基因簇 ——基因串联排列在一起
如rRNA, tRNA, 组蛋白等基因
基因组DNA切成较小片段 （数百个碱基对的片段）
氯化铯 (CsCl) 密度梯度离心
真核生物大部分DNA形成主峰，有些高度重复DNA由于 碱基组成(GC含量)的不同，出现小峰，小峰在主峰旁似 卫星而得名。
细菌基因组的特点
细菌染色体基因组：通常仅由一条环状双链DNA分 子组成 。
①细菌DNA大部分为编码序列。 ②结构基因中没有内含子，也无重叠现象。 ③具有操纵子结构。 ④细菌染色体基因组中结构基因多为单拷贝 ⑤基因组绝大部分是编码区
G1期 (Gap 1 phase) 从有丝分裂完成到DNA复制之前这一阶段， 包括RNAs及蛋白的合成，为DNA复制和蛋 白质的合成作准备
S期(synthesis phase) —DNA合成和复制期
DNA合成（自我复制）、遗传物质从二倍体(2n) 到四倍体(4n)的整个过程。包括DNA的复制及 组蛋白、非组蛋白等染色体蛋白的合成。
一个基因是编码有功能的蛋白质多肽链或RNA 所必需的全部核酸序列（通常是DNA序列）
细胞基因组(cellular genome)
指一个细胞所有染色体上全部基因和基因间的DNA 的总和。
细菌在一般情况下是一套基因，即单倍体(haploid) 真核生物通常是有二套基因又称二倍体(diploid)
重叠基因（Sanger，1977）
细菌 果蝇 酵母 小鼠 人 鸡
(bacteria) 1
(fruit fly) 8
(yeast)
16
(mouse) 40
(human) 46
(chicken) 78
二、染色质和染色体的化学组成
DNA 组蛋白 非组蛋白 RNA 酶
三、染色质和染色体的功能
（一）染色体在遗传中的作用 1.有丝分裂
真核细胞周期(cell cycle) 指连续分裂的细胞从上一次有丝分裂结束到下一 次有丝分裂完成所经历的整个过程。即从亲代细 胞分裂结束到自带细胞分裂结束所经历的过程。
假基因 (pseudogene)：DNA序列与功能基因相 似，但不产生有功能的基因产物，是没有功能的基 因，常用ψ表示。
1977年在爪蟾的5S基因系统中发现了假基因，此 后在珠蛋白基因簇、免疫球蛋白基因簇以及组织相 容性抗原基因簇中都发现有假基因，而且通常是散 布于有活性的功能基因之间。
人类基因簇位于第16号染色体r gene family)
基因家族与单基因组成的基因家族，起源于相同的祖先 基因，功能却并不相同。
(4)假基因 (pseudo genes,ψ)
重复基因结构
真核生物染色体DNA中存在着许多重复序 列(repeated sequence)，根据DNA序列 出现频率的不同，可分为不同的类型。
大多数与单拷贝基因间隔排列，少数在基因组中成串 排列在一个区域。
如：Alu家族、Kpn I家族、rRNA基因、tRNA基因、 组蛋白基因等。
Alu序列家族 (Alu family)
人类基因组约有30多万个，平均每6kb有 一个，每个长度约300bp，第170位置附近都 有AGCT这样的序列，可被限制性内切酶AluI
3. 真核细胞基因转录产物为单顺反子。一个结构 基因经过转录和翻译生成一个mRNA分子和一 条肽链。 原核生物基因转录产物为多顺反子，功能上相 关的几个基因往往在一起组成操纵子结构。
(1)单拷贝序列 又称为单一序列 (unique sequence)、非重复序列 在基因组中只出现一次或少数几次 真核生物的大多数基因在单倍体中多是单拷贝
(2)中度重复序列 (moderately repetitive sequence)
基因重复次数在数十至数万次，其长度为3007000bp，一般是不编码的序列。
常染色质(euchromatin) ——间期核中，染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸
展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。
异染色质(heterochromatin) ——间期核中，染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚
缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。
异染色质
①结构异染色质(constitutive heterochromatin)
各种类型的细胞，除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩 状态，DNA包装比在整个细胞周期中基本没有较大变化的异染 色质。
多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段 由相对简单、高度重复的DNA序列构成 具有显著的遗传惰性，不转录也不编码蛋白质 与常染色质相比晚复制早聚缩 参与染色质高级结构的形成，导致染色质区间性；作为核 DNA的转座元件，引起遗传变异
真核生物基因组特点：
体细胞内的基因组为二倍体。 基因组远远大于原核生物的基因组，具有多复制
起点。 基因组中非编码的区域多于编码区域。 大部分基因含有内含子，因此，基因是不连续的
（断裂基因）。 真核细胞基因转录产物为单顺反子。一个结构基
因经过转录和翻译生成一个mRNA分子和一条多 肽链。 单一序列为主，存在大量重复序列。
③一分子组蛋白H1
染色单体
(染色体四级结构)
超螺线管
(染色体三级结构)
螺线管
(染色体二级结构)
核小体
(染色体一级结构)
人类染色体可分为三种：
近中着丝粒染色体 亚中着丝粒染色体 近端着丝粒染色体
染色体有种属差异
随细胞类型及发育不同阶段，其染色体 在数目、大小和形态上都存在差异。
不同生物正常染色体数
M期
2.减数分裂
特点
同源染色体（四条染色单体）的非姐妹染色单体间产 生交错结构，称为交叉(chiasma)。
意义
基因重组
交叉结构经过断裂、互换和重接，产 生重组染色单体。
每对同源染色体至少发生一次交换， 这种现象称为重组(recombination)。
交换的作用： ①对于染色体的正常分离是必要的 ②产生新的基因组合，这是群体变异 的一个重要来源。
切割(AG︱CT)。
(3)高度重复序列
基因组中重复频率很高，出现次数可达106以上，一 般不转录，如rRNA基因和某些tRNA基因。
果蝇染色体的着丝点附近： ACAAACT 1.1×107拷贝，占基因组DNA的25％； ATAAACT , ACAAATT各3.6×106拷贝，各占基因 组DNA的8％。
第二章 染色质、染色体、基因和基因组
第一节 染色质和染色体
染色质(chromatin)： 指间期细胞核内由DNA、 组蛋白、非组蛋白及少 量RNA组成的线性复杂结构，是间期细胞遗传物质 存在的形式。
染色体(chromosome)： 指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚 缩而成的棒状结构。
一、染色质和染色体形态
噬菌体X174的重叠基因
断裂基因(split gene)
复等位基因(multiple alleles)
在二倍体生物的个体中，每一基因座上只有两个等位 基因。但在生物群体中，等位基因的成员可以在两个 以上，甚至多到几十个。这样，在同一基因座上的许 多不同的等位基因就构成了一组复等位基因。其作用 相似，都影响同一器官或组织的形状和性质。
质粒：某些细菌中独立于染色体外的能自主复制的 闭合环状双链DNA。
DNA环 类核中央
大肠杆菌染色体的类核结构
病毒基因组的特点：
每种病毒核酸只有一种，或者DNA，或者RNA。 病毒核酸大小差别很大，3 kb－300kb。 大部分病毒核酸是一条双链或单链分子(DNA或
RNA)，仅少数RNA病毒由几个核酸片段组成。 具有操纵子的结构，具有重叠基因的结构。 真核病毒基因有内含子，而噬菌体基因中无内含子。 除逆病毒外，所有病毒基因都是单拷贝的。
低等真核生物rRNA基因：28S、18S、和5SrRNA基 因串联排列在一起。
高等动物生物rRNA基因：28S、18S、和5.8S串联排 列成一个单位，然后一个个单位重复排列组成基因 簇，每个单位之间有非转录隔区分开。
② 分散式基因簇 ——家族成员分布在不同的部位
如干扰素、珠蛋白、生长激素等
珠蛋白基因： 类基因簇和类基因簇，分布在不同染色体上。
①反向重复序列 (inverted repeat)
又称回文序列，由两个顺序相同但反向排列在同 一DNA链上的互补拷贝所组成
5’ ……CATATG……3’ 3’ ……GTATAC……5’ 变性后再复性时，如果两个互补拷贝之间有间隔 序列，则可形成卡式结构 (hairpin)，如果没有核 苷酸间隔，两拷贝是串连在一起的则可形成回文 结构。
2. 1909年遗传学家W. Johannsen将遗传因子更名为 基因(gene)
3. 1910-1925年摩尔根证明基因是位于染色体上呈直 线排列的遗传单位
4. 1941年George Beadle和Edward Tatum提出“一 个基因一个酶”的学说，扩展为“一个基因一种蛋白” 的学说。
二、分子生物学定义
细胞分裂间期 (interphase)
从上一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂开始的时间
有丝分裂期 (mitosis phase,M phase)
进行有丝分裂的这段时间
在一个细胞周期过程中，细胞遗传物质复 制，各种组成成分加倍，然后平均分配到 两个子细胞 (daughter cell)。 根据细胞周期各个阶段的不同生化特点， 将其大致分为4个时期。
乙酰化，甲基化，磷酸化，ADP-核糖基化等
特点：根据细胞周期（时间）变化 作用：复制、转录过程中改变染色体的结构，调节 基因表达等
2.非组蛋白磷酸化
基因表达调节 基因产物转运 细胞周期中核亚微结构的变化 生物信息在核内传递 催化核酸合成 修饰
第二节 基 因
一、生物学定义
1. 遗传学家孟德尔：细胞内的遗传因子决定和控制着生 物体的各种性状
②兼性异染色质(facultative heterochromatin)
在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩， 并丧失基因转录活性，变为异染色质。
可能是关闭基因活性的一种途径。
染色体的结构
基本结构单位：核小体
①200bp左右DNA (146+20+60) ②一个组蛋白八聚体
2× (H2A,H2B,H3,H4)
反向重复序列常出现在基因的调控区及某些蛋 白质结合区域。较短的回文结构可能是作为一 种特别信号，限制性内切酶的识别位点。已发 现转录的终止作用与回文结构有关。
②卫星DNA (satellite DNA)
又称随体DNA，不编码蛋白质或RNA。 大部分高度重复DNA在真核细胞染色体的两个重要结 构：着丝粒 (centromere) 和端粒 (telomere) 处
真核生物基因组与原核生物基因组
主要区别
1. 真核生物基因组DNA与蛋白质结合形成染色体， 储存于细胞核内，除配子细胞外，体细胞内的基 因组是双份的（即双倍体）。 细菌染色体基因组通常由一条环状双链DNA分子 组成，染色体形成类核，无核膜与胞浆分开。
2. 真核生物基因组远远大于原核生物的基因组，具 有许多复制起点，而每个复制子的长度较小。
3.染色体畸变(chromosome aberration)
体细胞或生殖细胞内染色体发生的异常改变
整倍体：多倍体、三倍体 染色体数目改变
非整倍体
染色体结构改变： 主要包括缺失、重复、倒位、易位，此外还有环状 染色体 、双着丝粒染色体、等臂染色体、插入等。
（二）组蛋白修饰和非组蛋白磷酸化
1.组蛋白修饰
G2期(Gap 2 phase)
DNA复制完成到有丝分裂开始 细胞内有2套二倍体染色体，又称复制后期和合成 后期。 DNA合成已终止，仍进行着RNA和一定的蛋白合 成，为细胞有丝分裂做准备。
M期(mitosis phase)，有丝分裂期
细胞进行有丝分裂 形态学特征又分为：前期(prophase)、前中期 (early metaphase)、中期(metaphase)、后期 (anphase)和末期(telophase)。 M期的末期一结束，就形成两个新的子细胞，一次细 胞周期即告结束，细胞进入下一个细胞周期的G1期。
基因家族 (gene family)
来源相同、结构相似、功能相关的基因
基因家族分类
(1)按基因中产物分两类：
编码RNA，如SnRNA、tRNA、rRNA等 编码蛋白质
(2)按在基因组中分布不同分两类 基因簇 (gene cluster)
① 串联重复基因簇 ——基因串联排列在一起
如rRNA, tRNA, 组蛋白等基因
基因组DNA切成较小片段 （数百个碱基对的片段）
氯化铯 (CsCl) 密度梯度离心
真核生物大部分DNA形成主峰，有些高度重复DNA由于 碱基组成(GC含量)的不同，出现小峰，小峰在主峰旁似 卫星而得名。
细菌基因组的特点
细菌染色体基因组：通常仅由一条环状双链DNA分 子组成 。
①细菌DNA大部分为编码序列。 ②结构基因中没有内含子，也无重叠现象。 ③具有操纵子结构。 ④细菌染色体基因组中结构基因多为单拷贝 ⑤基因组绝大部分是编码区
G1期 (Gap 1 phase) 从有丝分裂完成到DNA复制之前这一阶段， 包括RNAs及蛋白的合成，为DNA复制和蛋 白质的合成作准备
S期(synthesis phase) —DNA合成和复制期
DNA合成（自我复制）、遗传物质从二倍体(2n) 到四倍体(4n)的整个过程。包括DNA的复制及 组蛋白、非组蛋白等染色体蛋白的合成。
一个基因是编码有功能的蛋白质多肽链或RNA 所必需的全部核酸序列（通常是DNA序列）
细胞基因组(cellular genome)
指一个细胞所有染色体上全部基因和基因间的DNA 的总和。
细菌在一般情况下是一套基因，即单倍体(haploid) 真核生物通常是有二套基因又称二倍体(diploid)
重叠基因（Sanger，1977）
细菌 果蝇 酵母 小鼠 人 鸡
(bacteria) 1
(fruit fly) 8
(yeast)
16
(mouse) 40
(human) 46
(chicken) 78
二、染色质和染色体的化学组成
DNA 组蛋白 非组蛋白 RNA 酶
三、染色质和染色体的功能
（一）染色体在遗传中的作用 1.有丝分裂
真核细胞周期(cell cycle) 指连续分裂的细胞从上一次有丝分裂结束到下一 次有丝分裂完成所经历的整个过程。即从亲代细 胞分裂结束到自带细胞分裂结束所经历的过程。