第二讲 景观生态学理论基础分析
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❖ 然而，许多环境异质性量度指标不是简单地 随面积增加而增加的，因此，物种数量与面 积的关系也就很难准确地反映环境的异质性。 这是岛屿生物地理学理论用来指导物种保护 的一个最大缺憾。
❖ 因为有效的物种保护应该包涵物种本身的保 护及其栖息地异质生境的保存。
❖ 然而, 反过来, 这也可能是该理论得以提出, 进而为人们普遍接受的原因之一。因为环境 异质性是一个非常复杂的问题, 将其同物种 发生和群落格局结合起来进行定量化描述就 更难。
(dissipation structure and organization theory) ❖ ④空间异质性与景观格局
(spatial heterogeneity and landscape pattern)
❖ ⑤缀块一廊道—基底模式(patch - corridor matrix model)
S = cA z
❖ 岛：面积大小、与大陆的远近（连通程度— 种的迁入来源及隔离度）；
❖ 种：物种数目、迁入率、绝灭率。
岛屿生物地理学的平衡模型
迁入的 新物种 迁 入 率 或 灭 绝 出现在平 率 衡点处的 物种数
随着岛屿 物种数的 增加，新 物种的迁 入率减少
● 出现的物种数
物种灭绝
与此同时， 随着岛屿上 出现的物种 数增加，物 种的灭绝率
❖ 岛屿生物地理学理论将生境缀块的面积和隔离程 度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美 景观生态学研究的理论基础。因此，可以认为， 它对缀块动态理论以及景观生态学的发展起了重 要的启发作用。
❖ 景观中缀块面积的大小、形状以及数目，对生物多样
性和各种生态学过程都会有影响。例如，物种数量(S) 与生境面积(A) 之间的关系常表达为：
4、岛屿生物地理学理论的局限性
❖ 岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生 物学特征都归结为一个变量, 即物种的数量， 它只是关注岛屿上物种的数目与面积的关系， 不考虑同一物种内部个体的大小和数量，而 这恰恰是种群生物学最本质的特征之一，也 是物种适应其所处异质环境的结果。
❖ 物种数目和面积的关系在某种程度上是环境 异质性的量度, 而它作为岛屿生物地理学理 论的核心内容, 其本身反映了其意识到环境 异质性的重要性。
❖ ⑥岛屿生物地理学理论(island biogeography theory)
❖ ⑦边缘效应与生态交错带(edge effects and ecotone)
❖ ⑧复合种群理论(metapopulation theory)
❖ ⑨景观连接度与渗透理论
(landscape connectivity and percolation theory)
核心层次是根据研究 对象而确定的中心尺 度，它是上一层次的 组成部分，其行为受 到上一层次的制约。
核心层本身又是由若 干处于下一层次上的 单元构成的。而这些 单元的相互作用是产 生核心层次上各种行 为的机制所在。
二、岛屿生物地理学理论
❖ 很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之 间存在着一种对应关系, 但是本世纪60年代以前 在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。
❖ 而低层次行为或过程的行为或动态（如局 地植物群落中物种组成的变化）则表现出 小尺度、高频率、快速度的特征。
3、约束
❖ 不同等级层次之间还具有相互作用的关系，高层 次对低层次有制约作用，而低层次则为高层次提 供机制和功能，由于其低频率、慢速度的特点， 这些制约在分析研究中往往可表达为常数；
❖常只需要以平均值的形式来表达。
❖ 岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的另一个局限 性在于, 该理论认为决定岛屿物种平衡的主要过程是 随机的, 而且对岛屿上所有物种都是均等的。
❖ 另外, 该理论也没有考虑其它决定岛屿群落结构的重 要生态学因素, 如竞争、捕食、互惠共生和进化等。
❖ 在岛屿生物地理学理论中, 存在一个永远都不会灭绝 的大陆种群的假定, 而实际上, 这一假定是难以成立 的, 因为环境随机性和各种灾难可能会导致大陆种群 的灭绝。研究表明, 即使在特别大的保护区, 如像美 国最大国家公园的尺度, 物种也可能遭受灭绝。
❖ 每一个岛屿面积与隔离程度的组合都将产生一个 特定的的物种数量与物种周转率的组合。
❖ 面积越大，可支持的物种数就越多。
3、应用——斑块大小问题
❖ 岛屿生物地理学理论的最大贡献之一，就是把缀 块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式 联系在一起，这为此后的许多生态学概念和理论 奠定了基础。一般而言，缀块数量的增加常伴随 着物种的增加。
❖ 岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是 生物地理学领域的一次革命。
❖ 大量资料表明, 面积和隔离程度确实在许 多情况下是决定物种丰富度的最主要因素, 而且生物赖以生存的环境, 大至海洋中的 岛屿、高山、林地，小到森林中的林窗都 可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。
2、种—面积关系
❖ 岛屿上物种的丰富度与面积的关系为：
4、等级理论的意义
❖ 等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以 便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。
❖ 许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可视 为等级结构。将这些系统中繁多的相互作用的 组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构， 是等级理论的关键一步。
❖ 某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合 理程度常称为系统的“可分解性” 。
❖ 这一学说的产生和发展丰富了生物地理学理 论和生态学理论, 促进了人们对生物种多样 性地理分布和动态格局的认识和理解。
❖ 岛屿生物地理学理论中存在的局限性告诫 人们，在物种保护过程中，要正确地领会 岛屿生物地理学理论的精髓，不要死搬硬 套。因为它的产生有其特定的范畴，它的 应用也应该是有条件的。
❖ 从另一方面而言，只在高层次上才表现出 来的超特征现象在非巢式系统中更易观察 到。
等级系统的水平结构
❖ 每一层次由不同的亚系统或整体元(holons) 组成。
❖ 整体元具有两面性或双向性，即对其低层 次表现出相对自我包含的整体特性，对其 高层次则表现出从属组分的受约特性。
2、尺度
❖ 处于等级系统中高层次的行为或动态（如 全球植被变化）常表现出大尺度、低频率、 慢速度特征；
❖ 岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰 富度与面积的关系, 其关系式通常表示为：
S=cAz 式中，S 代表物种丰富度，A 代表岛屿面积， C 为与生物地理区域有关的拟合参数, Z 为与到
达岛屿难易程度有关的拟合参数。
❖ 岛屿可看作是一个生态学 意义上的自然实验场，它 的四周是不同的介质，其 自身完全独立。
❖ 系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。
❖ 用来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率(如 周期、频率、反应时间等) 和其它结构和功能上表 现出来的边界或表面特征(如不同等级植被类型分 布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类 型缀块边界)。
5、等级理论的应用
❖ 基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要 同时考虑三个相邻层次：
❖ 即核心层次、其上一层次和其下一层次。 ❖ 只有如此，方能较全面地了解、认识和预测所研
究的对象。 ❖ 近年来，等级系统理论对景观生态学的兴起和发
展起了重大作用。其最为突出的贡献在于，它大 大增强了生态学家的“尺度感”，为深入认识和 理解尺度的重要性以及发展多尺度景观研究方法 起了显著的促进作用。
等级系统中相邻层 次之间的关系
❖ 根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次。 据此，对这些系统的研究可得以简化。
等级理论
❖ 系统可分解为不同的等级层次，在不同的等 级层次上，系统具有不同的特征。
❖ 以此理论，自然界是一个具有多层等级结构 的有序整体，而每一层次或水平上的系统都 是由低一级层次或水平上的系统组成的，并 产生新的整体属性。
S = cA z
式中c 和z 为常数。
应用上述关系式时，须注意二个重要前提： ①所研究生境中物种迁移(Immigration)与绝灭 (Extinction)过程之间达到生态平衡态；
②除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。
❖ 尽管在生境缀块研究中常常难以同时满足这二条 要求，但种—面积关系已被广泛地应用于岛屿生 物地理学、群落生态学以及正在迅速发展的景观 生态学中。
上升 物种库中的
总物种数 ●
岛屿生物地理学动态模型
三种关系
❖ 迁入率随隔离程度（远、近）的增加而减小 ❖ 绝灭率随岛屿面积的增加（大、小）而减小 ❖ 稀有种出现几率随岛屿面积的增加而增大
三种关系
❖ 该模型表明物种迁入率随距离变化, 绝灭率随面 积变化的规律。
❖ 模型预测了岛屿上物种数目的变化。在迁入率与 绝灭率相等时, 岛屿物种丰富度达到动态平衡, 此时物种周转率在数值上等于当时的迁入率或绝 灭率。
❖ 例如：生物圈是一个多重等级层次结构的 有序整体。由基本粒子组成原子核——原 子核与电子共同构成分子——许多大分子 组成细胞——细胞又组成有机体——有机 体组成种群——种群构成生物群落——生 物群落与周围环境一起组成生态系统——
生态系统又与景观生态系统一起组成总的
人类生态系统。
1、等级结构
❖ 等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。 ❖ 就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。 ❖ 在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二
5、给物种保护的启示
❖ 由于岛屿生物地理学理论起源于海洋岛屿 中的物种研究, 将其广泛应用于陆地生境 岛屿研究中有其局限性是自然的。但它为 物种保护提供了十分宝贵的理论财富, 如 将许多现实的生境喻为岛屿、物种丰富度 与面积关系模式的建立、试图寻找小物种 灭绝的原因、避难所设置的原则。
❖ 不管这一理论存在着什么不足, 它使物种保 护的研究由仅仅通过定性比较来描述, 转向 通过野外模拟实验来验证物种形成的机制。 尽管人们对岛屿生物地理学理论进行多方面 的批评和修正, 但这并不否认其应有的应用 价值。
❖ 一、等级理论 ❖ 二、岛屿生物地理学理论 ❖ 三、尺度理论 ❖ 四、空间异质性理论 ❖ 五、景观生态学基本原理 ❖ 六、景观生态学的核心概念
一、等级理论
❖ 等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的关 于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它 的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热 力学, 数学以及现代哲学的有关理论。
第二讲
景观生态学理论基础
理论与原则的来源
1、母体科学：地理学、生态学 2、相关科学：系统科学、信息科学 3、研究成果的抽象和提高
景观生态学的理论基础是整体论和系统论 但对景观生态学理论体系的认识却并不完全一致 一般说来，景观生态学的基本理论至少包含以下几个方面
❖ ①时空尺度(spatial and temporal scale) ❖ ②等级理论(hierarchy theory) ❖ ③耗散结构与自组织理论
❖ 考虑到景观缀块的不同特征，种与面积的一般关 系可表达为：
物种丰富度(或种数) = f (生境多样性、干
扰、缀块面积、演替阶段、基底特征、缀块隔离 程度)
❖ 自然保护区管理：岛屿生物地理学理论的 简单性及其适用领域的普遍性使这一理论 长期成为物种保护和自然保护区设计的理 论基础。如保护区面积的大小、间隔、形 状等问题。
1、生态学意义
❖ 岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种 丰富与面积及隔离程度的关系, 认为岛屿上物种 的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的 物种的灭绝。
❖ 这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰富度 的动态变化。
❖ 当迁入率与绝灭率相等时, 岛屿物种数达到动态 的平衡状态, 即物种的数目相对稳定, 但物种的 组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类 更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率, 通常称为种周转率。这就是岛屿生物地理学理论 的核心内容。
者具有完全包含与被包含的对应关系(例如，分类 等级系统：界-门-科-属-种。 ❖ 在非巢式系统中，不同等级层次由不同实体单元组 成，因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系 (如军队官衔等级系统：司令-军长-师长-旅长-团 长-营长..)。
等级系统的垂直结构
❖ 在巢式系统中，高层次的特征常常可由低 层次的特征来推测，而这一规律在非巢式 系统中则不常见。
❖ 因为有效的物种保护应该包涵物种本身的保 护及其栖息地异质生境的保存。
❖ 然而, 反过来, 这也可能是该理论得以提出, 进而为人们普遍接受的原因之一。因为环境 异质性是一个非常复杂的问题, 将其同物种 发生和群落格局结合起来进行定量化描述就 更难。
(dissipation structure and organization theory) ❖ ④空间异质性与景观格局
(spatial heterogeneity and landscape pattern)
❖ ⑤缀块一廊道—基底模式(patch - corridor matrix model)
S = cA z
❖ 岛：面积大小、与大陆的远近（连通程度— 种的迁入来源及隔离度）；
❖ 种：物种数目、迁入率、绝灭率。
岛屿生物地理学的平衡模型
迁入的 新物种 迁 入 率 或 灭 绝 出现在平 率 衡点处的 物种数
随着岛屿 物种数的 增加，新 物种的迁 入率减少
● 出现的物种数
物种灭绝
与此同时， 随着岛屿上 出现的物种 数增加，物 种的灭绝率
❖ 岛屿生物地理学理论将生境缀块的面积和隔离程 度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美 景观生态学研究的理论基础。因此，可以认为， 它对缀块动态理论以及景观生态学的发展起了重 要的启发作用。
❖ 景观中缀块面积的大小、形状以及数目，对生物多样
性和各种生态学过程都会有影响。例如，物种数量(S) 与生境面积(A) 之间的关系常表达为：
4、岛屿生物地理学理论的局限性
❖ 岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生 物学特征都归结为一个变量, 即物种的数量， 它只是关注岛屿上物种的数目与面积的关系， 不考虑同一物种内部个体的大小和数量，而 这恰恰是种群生物学最本质的特征之一，也 是物种适应其所处异质环境的结果。
❖ 物种数目和面积的关系在某种程度上是环境 异质性的量度, 而它作为岛屿生物地理学理 论的核心内容, 其本身反映了其意识到环境 异质性的重要性。
❖ ⑥岛屿生物地理学理论(island biogeography theory)
❖ ⑦边缘效应与生态交错带(edge effects and ecotone)
❖ ⑧复合种群理论(metapopulation theory)
❖ ⑨景观连接度与渗透理论
(landscape connectivity and percolation theory)
核心层次是根据研究 对象而确定的中心尺 度，它是上一层次的 组成部分，其行为受 到上一层次的制约。
核心层本身又是由若 干处于下一层次上的 单元构成的。而这些 单元的相互作用是产 生核心层次上各种行 为的机制所在。
二、岛屿生物地理学理论
❖ 很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之 间存在着一种对应关系, 但是本世纪60年代以前 在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。
❖ 而低层次行为或过程的行为或动态（如局 地植物群落中物种组成的变化）则表现出 小尺度、高频率、快速度的特征。
3、约束
❖ 不同等级层次之间还具有相互作用的关系，高层 次对低层次有制约作用，而低层次则为高层次提 供机制和功能，由于其低频率、慢速度的特点， 这些制约在分析研究中往往可表达为常数；
❖常只需要以平均值的形式来表达。
❖ 岛屿生物地理学理论用来指导物种保护的另一个局限 性在于, 该理论认为决定岛屿物种平衡的主要过程是 随机的, 而且对岛屿上所有物种都是均等的。
❖ 另外, 该理论也没有考虑其它决定岛屿群落结构的重 要生态学因素, 如竞争、捕食、互惠共生和进化等。
❖ 在岛屿生物地理学理论中, 存在一个永远都不会灭绝 的大陆种群的假定, 而实际上, 这一假定是难以成立 的, 因为环境随机性和各种灾难可能会导致大陆种群 的灭绝。研究表明, 即使在特别大的保护区, 如像美 国最大国家公园的尺度, 物种也可能遭受灭绝。
❖ 每一个岛屿面积与隔离程度的组合都将产生一个 特定的的物种数量与物种周转率的组合。
❖ 面积越大，可支持的物种数就越多。
3、应用——斑块大小问题
❖ 岛屿生物地理学理论的最大贡献之一，就是把缀 块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式 联系在一起，这为此后的许多生态学概念和理论 奠定了基础。一般而言，缀块数量的增加常伴随 着物种的增加。
❖ 岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是 生物地理学领域的一次革命。
❖ 大量资料表明, 面积和隔离程度确实在许 多情况下是决定物种丰富度的最主要因素, 而且生物赖以生存的环境, 大至海洋中的 岛屿、高山、林地，小到森林中的林窗都 可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。
2、种—面积关系
❖ 岛屿上物种的丰富度与面积的关系为：
4、等级理论的意义
❖ 等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以 便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。
❖ 许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可视 为等级结构。将这些系统中繁多的相互作用的 组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构， 是等级理论的关键一步。
❖ 某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合 理程度常称为系统的“可分解性” 。
❖ 这一学说的产生和发展丰富了生物地理学理 论和生态学理论, 促进了人们对生物种多样 性地理分布和动态格局的认识和理解。
❖ 岛屿生物地理学理论中存在的局限性告诫 人们，在物种保护过程中，要正确地领会 岛屿生物地理学理论的精髓，不要死搬硬 套。因为它的产生有其特定的范畴，它的 应用也应该是有条件的。
❖ 从另一方面而言，只在高层次上才表现出 来的超特征现象在非巢式系统中更易观察 到。
等级系统的水平结构
❖ 每一层次由不同的亚系统或整体元(holons) 组成。
❖ 整体元具有两面性或双向性，即对其低层 次表现出相对自我包含的整体特性，对其 高层次则表现出从属组分的受约特性。
2、尺度
❖ 处于等级系统中高层次的行为或动态（如 全球植被变化）常表现出大尺度、低频率、 慢速度特征；
❖ 岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰 富度与面积的关系, 其关系式通常表示为：
S=cAz 式中，S 代表物种丰富度，A 代表岛屿面积， C 为与生物地理区域有关的拟合参数, Z 为与到
达岛屿难易程度有关的拟合参数。
❖ 岛屿可看作是一个生态学 意义上的自然实验场，它 的四周是不同的介质，其 自身完全独立。
❖ 系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。
❖ 用来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率(如 周期、频率、反应时间等) 和其它结构和功能上表 现出来的边界或表面特征(如不同等级植被类型分 布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类 型缀块边界)。
5、等级理论的应用
❖ 基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要 同时考虑三个相邻层次：
❖ 即核心层次、其上一层次和其下一层次。 ❖ 只有如此，方能较全面地了解、认识和预测所研
究的对象。 ❖ 近年来，等级系统理论对景观生态学的兴起和发
展起了重大作用。其最为突出的贡献在于，它大 大增强了生态学家的“尺度感”，为深入认识和 理解尺度的重要性以及发展多尺度景观研究方法 起了显著的促进作用。
等级系统中相邻层 次之间的关系
❖ 根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次。 据此，对这些系统的研究可得以简化。
等级理论
❖ 系统可分解为不同的等级层次，在不同的等 级层次上，系统具有不同的特征。
❖ 以此理论，自然界是一个具有多层等级结构 的有序整体，而每一层次或水平上的系统都 是由低一级层次或水平上的系统组成的，并 产生新的整体属性。
S = cA z
式中c 和z 为常数。
应用上述关系式时，须注意二个重要前提： ①所研究生境中物种迁移(Immigration)与绝灭 (Extinction)过程之间达到生态平衡态；
②除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。
❖ 尽管在生境缀块研究中常常难以同时满足这二条 要求，但种—面积关系已被广泛地应用于岛屿生 物地理学、群落生态学以及正在迅速发展的景观 生态学中。
上升 物种库中的
总物种数 ●
岛屿生物地理学动态模型
三种关系
❖ 迁入率随隔离程度（远、近）的增加而减小 ❖ 绝灭率随岛屿面积的增加（大、小）而减小 ❖ 稀有种出现几率随岛屿面积的增加而增大
三种关系
❖ 该模型表明物种迁入率随距离变化, 绝灭率随面 积变化的规律。
❖ 模型预测了岛屿上物种数目的变化。在迁入率与 绝灭率相等时, 岛屿物种丰富度达到动态平衡, 此时物种周转率在数值上等于当时的迁入率或绝 灭率。
❖ 例如：生物圈是一个多重等级层次结构的 有序整体。由基本粒子组成原子核——原 子核与电子共同构成分子——许多大分子 组成细胞——细胞又组成有机体——有机 体组成种群——种群构成生物群落——生 物群落与周围环境一起组成生态系统——
生态系统又与景观生态系统一起组成总的
人类生态系统。
1、等级结构
❖ 等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。 ❖ 就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。 ❖ 在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二
5、给物种保护的启示
❖ 由于岛屿生物地理学理论起源于海洋岛屿 中的物种研究, 将其广泛应用于陆地生境 岛屿研究中有其局限性是自然的。但它为 物种保护提供了十分宝贵的理论财富, 如 将许多现实的生境喻为岛屿、物种丰富度 与面积关系模式的建立、试图寻找小物种 灭绝的原因、避难所设置的原则。
❖ 不管这一理论存在着什么不足, 它使物种保 护的研究由仅仅通过定性比较来描述, 转向 通过野外模拟实验来验证物种形成的机制。 尽管人们对岛屿生物地理学理论进行多方面 的批评和修正, 但这并不否认其应有的应用 价值。
❖ 一、等级理论 ❖ 二、岛屿生物地理学理论 ❖ 三、尺度理论 ❖ 四、空间异质性理论 ❖ 五、景观生态学基本原理 ❖ 六、景观生态学的核心概念
一、等级理论
❖ 等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的关 于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它 的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热 力学, 数学以及现代哲学的有关理论。
第二讲
景观生态学理论基础
理论与原则的来源
1、母体科学：地理学、生态学 2、相关科学：系统科学、信息科学 3、研究成果的抽象和提高
景观生态学的理论基础是整体论和系统论 但对景观生态学理论体系的认识却并不完全一致 一般说来，景观生态学的基本理论至少包含以下几个方面
❖ ①时空尺度(spatial and temporal scale) ❖ ②等级理论(hierarchy theory) ❖ ③耗散结构与自组织理论
❖ 考虑到景观缀块的不同特征，种与面积的一般关 系可表达为：
物种丰富度(或种数) = f (生境多样性、干
扰、缀块面积、演替阶段、基底特征、缀块隔离 程度)
❖ 自然保护区管理：岛屿生物地理学理论的 简单性及其适用领域的普遍性使这一理论 长期成为物种保护和自然保护区设计的理 论基础。如保护区面积的大小、间隔、形 状等问题。
1、生态学意义
❖ 岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种 丰富与面积及隔离程度的关系, 认为岛屿上物种 的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的 物种的灭绝。
❖ 这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰富度 的动态变化。
❖ 当迁入率与绝灭率相等时, 岛屿物种数达到动态 的平衡状态, 即物种的数目相对稳定, 但物种的 组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类 更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率, 通常称为种周转率。这就是岛屿生物地理学理论 的核心内容。
者具有完全包含与被包含的对应关系(例如，分类 等级系统：界-门-科-属-种。 ❖ 在非巢式系统中，不同等级层次由不同实体单元组 成，因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系 (如军队官衔等级系统：司令-军长-师长-旅长-团 长-营长..)。
等级系统的垂直结构
❖ 在巢式系统中，高层次的特征常常可由低 层次的特征来推测，而这一规律在非巢式 系统中则不常见。