人类工作记忆神经影像研究论文

人类工作记忆神经影像研究论文
工作记忆(RI,FunctionalMagneticReonanceImaging)技术的产生，在有关工作记忆的行为实验研究以及灵长类动物的实验研究的基础上，研究者利用这些神经影像技术研究人类工作记忆的脑机理，取得了可观成果。

本文试图对近几年来采用PET、fMRI这类神经影像技术探讨人类工作记忆脑机理的一些重要研究作一尝试性梳理和评述。

1至少存在两种类型的工作记忆系统——词语工作记忆和空间工作记忆
工作记忆并不是单一的系统，而可能存在多个，它们分别用于加工处理不同种类的信息。

双分离(doublediociation)原理可作为解决这一问题的逻辑前提。

该原理应用于人脑功能研究方面可明确表述为：若A任务与脑区a的神经活动变化有关，与脑区b无关，而任务B与脑区b的神经活动变化有关，与脑区a无关，则这两个任务存在不同的脑机制。

该原理为我们分离人的复杂心理过程提供了逻辑依据。

基于这一点，目前采用神经影像技术在研究人类工作记忆的脑机制时发现至少存在两种类型的工作记忆系统，即词语工作记忆(verbalRI(event-relatedfMRI)进一步分析了面孔识别过程中熟悉性程度与相应各激活脑区神经信号强度的关系。

显然，客体工作记忆的脑活动机理是一个需要大力研究的领域。

上述研究表明，至少存在两类工作记忆系统，即词语工作记忆和空间工作记忆，还可能包括第三类工作记忆系统，即客体工作记忆或视觉工作记忆。

从信息加工的过程来看，工作记忆系统中的信息加工可分为三个环节：(1)信息贮存(torage)过程，其中的信息一般很容易消退；(2)信息维持或复述(rehearal)过程，即通过不断地复述所贮存的信息激活贮存器中正在消退的信息；(3)执行加工(e某ecutive)过程，负责工作记忆系统中
信息加工过程的控制与协调。

在这里，可以对Baddeley[1]提出的工作记忆模型加以重新解释，其中，中央执行器负责执行加工过程，语音回路可看作词语信息的缓存区(buffer)，视觉空间模板可以分解为视觉信息和空间信息两个缓存区。

现在的问题是，工作记忆系统中信息加工各环节分别由哪些脑区参与？
2词语工作记忆中信息的贮存和复述
从前面的研究结果可以看到，参与词语工作记忆的左半球脑区可分成两组，即顶叶后部皮层区和脑前部额叶区（Broca区、前运动区以及辅助运动区）。

这些脑区在词语工作记忆中分工如何？ARI可满足这一研究要求，其时间分辨率（约2.0～3.0秒）明显高于PET（约60秒）。

附图
图3四种不同难度（负荷）的工作记忆任务设计模式图
注：从0-back到3-back，工作记忆负荷逐渐增加。

控制任务（未在图中显示）要求被试每当字母出现时按一个固定的反应键。

Cohen等[12]采用fMRI研究了参与词语工作记忆有关脑区的时间序
列加工过程，所用的实验任务与Jonide等[10]相同（图3），但刺激呈
现间隔增加到10秒，被试操作任务时fMRI每2.5秒扫描一次，这样在刺激间隔取样4次，可得到所激活脑区的时间序列过程。

从信息加工角度来分析，n-back任务的完成至少需要下列几个加工过程：(1)刺激编码；(2)刺激项目的匹配；(3)给出反应；(4)刺激项目的更新以及相应的时间序列编码(temporalcode)；(5)项目贮存以及相应的时间序列编码；(6)项目复述。

可以推测，参与刺激编码和给出反应的脑区（视觉与运动区）不存在记忆负荷效应，也不存在持续的激活（即当刺激呈现时激活，在刺激间隔
激活很快消失），但是参与贮存（顶后区）、复述（Broca区）以及时间
序列编码（背外侧前额皮层）的脑区不仅会显示记忆负荷效应，而且在刺
激间隔也会出现持续的激活。

Cohen等分析了四种不同记忆负荷（0-back、1-back、2-back及3-back）条件下，初级视觉皮层、顶后区、Broca区
以及背外侧前额皮层四个脑区在刺激间隔期间激活信号强度的变化，得出
的结果证实了上述推测，且发现背外侧前额皮层(BA9,46)对记忆负荷的变
化尤为敏感，即在2-back任务以上，背外侧前额皮层不仅明显激活，而
且维持在整个刺激间隔。

Cohen等人的研究进一步揭示出不同记忆负荷条件下参与工作记忆的
特异性脑区(BA40、BA44、BA46)与参与一般性心理过程的脑区（感觉运动区）在信息维持期间的时间序列变化过程，除了对Jonide等[10]的研究
给予支持外，Cohen等还推测，前额皮层也可能与顶后区一起参与信息的
维持（暂时贮存）。

Gruber[13]对这一问题进行了探讨。

Gruber仍采用前面介绍的项目
再认实验范式，与Jonide和Smith的研究不同之处是在刺激的延迟阶段
施以“语音抑制”(articulatoryuppreion)，即要求被试随着一个外在的
有规律的节拍声重复地默数1、2、3、4这些简单的数字，以阻止此间被
试对记忆信息的再加工。

在这种情况下，被试完成任务的成绩（正确率达84%）虽然较没有语音抑制的情况要差（正确率达93%），但任务完成情
况仍然是令人满意的。

fMRI研究发现，在没有语音抑制的情况下，左脑Broca区、前运动区以及左右脑顶内沟(intraparietalulcu)周围明显激活，与前述Smith等[3]、ARI研究发现，任一单任务操作没有激活前额
脑区，但在双任务条件下背外侧前额皮层区以及前扣带回明显激活。

现在的问题是，背外侧前额皮层和前扣带回在参与执行加工时是否存
在分工？在研究不同类型的工作记忆任务时，已观察到背外侧前额皮层[10,12]和前扣带回各自独立激活[20]。

例如，在Carter等[20]的研究中，让被试对其预期中的探测刺激作出反应，但实验中偶尔出现被试预期之外
的探测刺激，被试要给出正确反应必须抑制事先已准备好的反应，采用事
件相关fMRI研究发现此时前扣带回激活而背外侧前额脑区没有激活。

虽
然这类“单分离”(inglediociation)研究尚不足以充分证明背外侧前额
皮层和前扣带回的作用，但由此可以推测，背外侧前额皮层可能负责工作
记忆信息的操作与维持，而前扣带回可能负责应对新异刺激、克服定势反
应等加工冲突的解决。

MacDonaldIII等人[21]采用经典的Stroop实验范式验证了这一推测。

Stroop测验可看作是注意和抑制功能的一个经典例子。

给被试呈现一些
以不同颜色印刷的颜色名称，要求说出这些字的印刷颜色，当印刷颜色与
颜色名称不一致时，被试说出该字印刷色所需的反应时比当印刷颜色与颜
色名称一致时明显要长。

这种现象是由于字意加工与字体颜色感觉加工出
现冲突而引起的，准确地完成这一任务要求将注意集中于相关任务加工并
且抑制不相关任务。

在MacDonaldIII等的研究中，被试需要依次完成三
种任务：(1)读出色名，这些字均为黑字，无颜色变化；(2)颜色命名，其
中颜色刺激不含词语信息；(3)指出以不同颜色印刷的带色字的印刷颜色，它包括印刷颜色与颜色名称不一致、以及印刷颜色与颜色名称一致两种，
各占一半。

根据Stroop测验的特点，相对于第三种任务而言，前两种任
务相当于对注意信息的表征和积极维持，第三种任务具有明显的信息冲突。

采用事件相关fMRI研究发现，执行前两种任务时，左脑背外侧前额皮层(BA9)被选择性激活，其中颜色命名较读出色名激活更明显；执行第三种
任务时，虽然背外侧前额皮层和前扣带回(BA24,32)均被选择性激活，然
而当印刷颜色与颜色名称不一致时，前扣带回激活较印刷颜色与颜色名称
一致时更强烈，而背外侧前额皮层没有表现出这种变化。

该研究为背外侧
前额皮层和前扣带回在执行加工中的作用提供了明确的双分离证据。

除此之外，前额皮层的背外侧区(BA9,46)与腹侧区(BA45,47)在工作
记忆中的作用是否存在分工是另一个受关注的问题。

有证据表明[22,23]
前额皮层的背侧区与腹侧区对工作记忆负荷较敏感，在较低记忆负荷条件下，腹侧区参与，其活动可能与工作记忆信息贮存有关；当工作记忆负荷
超出腹侧区的能力限度时，背侧区开始参与，其活动可能与工作记忆执行
加工功能有关。

这也进一步表明前额皮层可能与顶后区一起参与信息的暂
时贮存。

此外，近期fMRI研究[24]表明前额叶参与不同类型信息的整合(intergration)，例如负责整合工作记忆中的词语信息与空间信息，这不
同于所谓的“执行加工”。

Prabhakaran等[24]由此提出工作记忆中还存
在一个负责信息整合的临时缓存区。

理论上看，现实世界中很少有纯粹的
词语信息或空间信息，要达到对客观事物的真实认识，这种整合是一个很
自然而然的过程。

然而在Baddeley早年提出的工作记忆模型[1]中却找不
出一个整合不同类型信息的缓存区，当然，在Prabhakaran等人提出这个
问题时，Baddeley也同时看到了这个问题，并将此缓存区命名为“情节
缓存”(epiodicbuffer)[18]，与语音回路和视觉空间模板并列成为中央
执行器的第三个子系统，由此对其早年提出的工作记忆模型作了重大修正。

5结论与展望
综上所述，采用PET、fMRI等神经影像技术研究人类工作记忆的脑机理，其结论基本上还是不完备的，已取得的结果还存在许多不一致的地方。

如果对较一致的结果作一归纳，大致如下：(1)存在负责加工不同类型信
息的工作记忆系统，如词语工作记忆、空间工作记忆以及客体工作记忆
（视觉工作记忆）等，其信息加工均可分为3个环节，即信息贮存、信息
维持或复述以及对信息的执行加工；(2)上述不同类型工作记忆系统分别
在由大脑两半球的不同脑区负责完成。

词语工作记忆主要由大脑左半球参与，其中顶叶后部参与信息贮存，Broca区、前运动区和辅助运动区参与
信息复述，背外侧前额皮层和前扣带回参与信息的控制与协调，不能排除
前额叶一顶叶联合参与词语信息的贮存；空间工作记忆主要由大脑右半球
执行，但参与信息贮存、复述的脑区可能分别位于脑后部顶枕区和脑前部
前运动区，脑前额区参与信息的控制与协调；(3)前额叶在工作记忆中的
作用相当复杂，包括对记忆信息的注意和抑制、管理、信息整合等功能。

但有关前额叶对记忆信息如何进行控制与协调、以及它是否也参与信息维
持等问题，还需要进一步探讨。

另外，海马与工作记忆的关系问题是一个
值得研究的课题，从理论上看，海马与工作记忆的关系应该是十分密切的，目前已有研究涉足该问题。

探讨人类工作记忆的脑机制是目前认知神经科学研究的一个倍受关注
的热点。

作为认知加工过程的一个最基本环节，工作记忆概念比短时记忆
概念更具有解释力，这是它受到重视的一个重要原因。

在人类工作记忆的
确切脑机制仍有待阐明的情况下，研究方法（包括实验范式、研究手段等）是一个很重要的问题。

首先，对人类工作记忆脑机制研究的深入程度极大
地依赖于研究所采用的实验范式。

其中，减法设计和参量设计实验范式其
本质还属于组块设计(blockeddeign)的范围，理论上看，事件相关实验设
计(event-relateddeign)在控制额外变量方面明显优于组块设计，但是关
于工作记忆的有些实验研究似乎只能采用组块设计才能实现。

其次，现有
研究仍以采用fMRI、PET技术占绝对优势，而ERP（脑事件相关电位）关
于工作记忆的研究只有零星报导，似乎还处于探索阶段。

PET、fMRI（包
括事件相关fMRI）由于其自身特点还不能在时间进程上充分而明确地说
明参与工作记忆各脑区之间的相互关系，在这种情况下，将fMRI与ERP 结合起来研究工作记忆的脑机制是一个可选择的途径。

总体上，在探讨人类工作记忆的脑机制方面，各种实验范式、技术手段应该是相互补充的，如此才有可能减少一些研究结果不一致甚至相互矛盾的地方，在阐明人类工作记忆的脑机制方面出现突破性进展。

致谢：感谢中国科学院心理研究所李德明研究员和审稿者对本文初稿提出了宝贵意见。

【参考文献】
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