玉米抗(耐)旱育种研究

玉米抗（耐）旱育种研究摘要干旱对全球玉米生产造成很大的危害，我国玉米生产也遭受干旱的影响。

我国介绍了玉米的耐旱性鉴定指标和玉米的耐旱性遗传改良，并探讨了玉米抗旱研究中存在的问题，提出了未来研究发展的方向。

关键词玉米；抗（耐）旱性；鉴定指标；遗传改良近年来，气候全球性恶化所引发干旱的周期越来越短，程度越来越重，对粮食生产构成了严重的威胁。

我国是水资源十分短缺的国家之一，干旱缺水地区面积占全国国土面积52%，受旱面积达200～270万公顷，其中完全没有灌溉条件的旱耕地有4 133.3万公顷。

仅靠改进耕作栽培技术，如采用少免耕、地膜覆盖等抗旱耕作方式和发展灌溉来消除干旱的威胁，已不能从根本上解决问题。

在种植面积无法增加、化肥施用量已近极限、水资源短缺不可逆转的形势下，充分发挥遗传资源的巨大潜力，提高玉米产量才能满足对玉米日益增加的需求。

通过遗传改良提高玉米产量可以从两方面入手：一是直接提高产量的遗传潜力；另一方面是改良各种非生物和生物胁迫因素的抗逆性。

近年来，后者的潜力和可行性受到广泛的关注和重视。

在非生物胁迫因素中，尤以干旱对玉米的影响最为严重，因此玉米的耐旱性遗传改良及其理论基础研究是目前和今后玉米应用研究与基础研究的永恒主题。

1干旱是限制玉米生产的因素1.1干旱对全球玉米生产的危害干早、低氮、水涝、低温等是影响玉米产量的重要非生物逆境胁迫因素。

干旱是指一种长期无雨或少雨造成空气干燥、土壤缺水的气候现象，它是干旱、半干旱地区气候的基本特征；在半湿润地区，如因气候异常，某一段时间降水量比多年平均值大大偏少，也会出现干旱，亦称季节性干早。

作物一旦由于干旱引起严重缺水，就会影响其正常生长发育而造成损害。

从作物受旱机制来考虑，通常把干旱分为土壤干旱和大气干旱。

土壤干旱是指长期无雨或少雨的情况下，土壤中储存的有效水分几乎消耗殆尽，作物根系不能吸收足够的水分以补偿蒸腾的消耗，致使体内水分状况恶化而受害。

大气干旱是指温度高，空气极度干燥，有时还伴有一定风力，作物蒸腾十分强烈，致使体内严重缺水而受害。

大气干旱和土壤干旱往往相互联系，大气干旱常常是土壤干旱的前兆，土壤干旱往往是大气干旱延续的结果。

干旱作为影响玉米产量的最重要非生物胁迫因素，近年来对玉米生产的危害有扩大趋势，成为被研究的重点（卢良恕，2000）。

干旱对玉米生产的影响在众多的非生物逆境因素中被列为第1位。

研究表明，在热带地区，每年因干旱造成玉米减产19%左右，在发展中国家更为严重，例如1991～1992年间非洲南部因干旱造成损失高达60%以上。

随着全球气候变暖与水资源的短缺影响，干旱对玉米的损失有加重趋势。

据估计，1995年全球水资源减少3 906km3，到2025年时，全球水资源将比1995年减少22%，达到4 772km3，不能灌溉的地区将比1995年增加63%，到时干旱对玉米的威胁将更为严重。

1.2干旱对我国玉米生产的影响我国的玉米生产同样遭受干旱的严重影响。

1949年以来，全国旱害的受灾面积平均每年l.9×107hm2，占总受灾面积的60%以上，是对我国农业生产影响范围最广、危害最重的农业气象灾害。

据统计，全国平均每年因干旱直接减少粮食1 237万吨（20世纪90年代平均达到2 043万吨），约占各种自然灾害造成粮食损失的60%，按玉米栽培面积和产量均占全国粮食面积和产量的21%计算，平均每年因干旱直接减少玉米260万吨，受旱面积达458万公顷，严重受灾面积176万公顷。

据预测，干旱是未来限制我国玉米生产的第一限制因素（胡瑞法，2003）。

2玉米的耐旱种质鉴定与遗传改良实践证明，减少干旱对玉米损失的有效途径是选育并推广耐旱性品种。

因此，充分发掘玉米耐旱种质并通过遗传改良手段，选育出耐旱的优良品种是目前国内外玉米育种的重要目标。

玉米的耐旱性是一种复杂的生物现象，涉及生理、遗传、农艺等众多因素，植物的耐旱性是由多基因控制，也是多途径的。

Levitt（1980）认为植物适应干旱的机理可分为3类：避旱（drought escape）、御旱（drought avoidance）和耐早（drought tolerance）。

其中又把御旱性和耐旱性统称为抗旱性（droughtresistance）。

玉米是需水量较大的作物，不存在真正的抗旱种质，因此目前国际上习惯把传统上的玉米抗旱性称为耐旱性。

2.1玉米耐旱性鉴定指标无论是在耐旱种质鉴定或对耐旱性的生理、遗传进行研究时都必须确立一个鉴定指标来反映植物的耐旱性；换言之，在干旱胁迫情况下，会伴随着植物本身的形态、生理性状改变，包括植物根系的结构与深度、叶片的卷曲与厚度、气孔的调节、渗透势改变、抗氧化能力、激素调节、干燥耐性（膜与蛋白质的稳定性）及光合特性等。

因此，如何根据研究需要从众多的参数中选择出耐旱鉴定的指标具有重要意义。

选择培育耐旱品种的最终目的，是要在干旱条件下获得相对较高的产量、品质和经济效益。

但是，产量和品质都是玉米各种生理生化代谢的综合结果，由于控制干旱条件有难度，因此直接鉴定干旱条件下的产量和品质表现往往比较困难。

经济效益更涉及整个农业系统众多投入和产出因素的协调平衡，更难做出综合评价。

因此，许多学者曾尝试用形态结构和生理生化各方面的指标，或者将这些指标与非干旱条件下的测定值相比转换为耐旱系数以鉴定玉米耐旱性。

2.1.1产量指标。

抗旱性是指作物对干旱的适应性和抵抗能力。

针对作物生产来说，其抗旱不抗旱主要表现在产量方面。

因而，许多学者认为评价玉米抗旱性应以其在干旱情况下能否稳产高产为依据。

据此Chionoy（1962）提出抗旱系数（旱地产量/水地产量），Fisher等提出“敏感指数”，Bidinger等提出抗逆指数，但这些方法计算复杂，不易被接受。

后来，兰巨生等提出了抗旱指数[抗旱指数=（旱地产量×抗旱系数）/供鉴基因型旱地产量的均值]，从而弥补了抗旱系数及敏感指数的不足，使农作物抗旱性鉴定的产量指标在生物学意义上有了实质性的改进。

后来，Fisher、黎裕、路贵和、冀天会等又对其进行了进一步改善。

2.1.2生长发育指标。

作物在生长发育初始阶段——芽苗期的抗旱性，决定了其在旱境条件下的成苗率和整齐度，从而影响最终的产量形成。

Bouslama等（1984）提出，根据种子在高渗溶液或在不同渗透势的土壤中的发芽势和发芽率评价作物芽期抗旱性。

另外，反复干旱后的幼苗存活率，常可作为作物苗期抗旱性鉴定指标。

该项指标在我国作物抗旱鉴定中已得到了广泛应用。

研究发现，种子萌发抗旱指数（GDRI）株高、干物质积累速率、叶面积、叶片黄叶枯叶数、叶片扩展速率、散粉抽丝间隔时间（ASI）等指标均可用于抗旱性鉴定。

2.1.3形态指标。

在水分胁迫下，作物体内细胞在结构、生理及生物化学上发生一系列适应性改变后，最终要在植株形态上有所表现。

因而有些形态指标可用于玉米抗旱性鉴定。

研究表明，根系发达程度，如根数、根干重、最大根长、根/冠比、胚根数、木质部导管宽度和根内维管束数；及茎的水分输导能力，如皮层/中柱比、维管束排列方式及束内导管数目和直径；叶的形态，如叶片大小、形状、角度、叶片卷曲程度以及穗部性状，雄穗大小、穗颈节粗、单株有效穗数、穗实粒数、谷粒宽和结实率等均可作为作物抗旱性鉴定指标。

2.1.4生理生化指标。

干旱对作物的影响广泛而深刻，其影响着玉米的光合作用、呼吸作用、水分和营养的吸收运输等各种生理过程。

玉米品种间在抗旱性方面所表现的差异，都有其相应的生理生化基础。

目前，许多学者对于玉米抗旱性鉴定的生理生化指标做了大量的研究。

比较一致的研究结果表明叶片水势、叶片相对含水量、束缚水含量、离体叶片抗脱水能力、气孔扩散阻力、蒸腾速率、外渗电导率、冠层温度、光合速率、ABA含量、SOD活性、MDA含量、硝酸还原酶活性、渗透调节能力等均可作为玉米抗旱性鉴定评价指标。

除以上所述，在作物抗旱胁迫研究中应用过的生化指标还有：谷胱甘肽（GSH）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性（PEPcase）、脂肪氧化酶活性（LOX）、抗坏血酸过氧化物酶活性（AsAPOD）﹑K+含量﹑可溶性糖含量等。

近年来，以同位素示踪技术研究植物抗旱性的愈来愈多。

此外，在测定仪的测定条件﹑条件分析及数据处理方法等不断完善的基础上，不少人还试图用植物自然超弱发光作为农作物抗逆性（抗寒、抗旱、抗病、耐盐碱）指标筛选抗性材料，并研制了高灵敏度、高精度的植物超弱发光增光皿。

综上所述，现有玉米抗旱性鉴定指标已很多，众多学者已经认识到采用单一指标评价玉米抗旱性很难符合实际，因此强调建立抗旱性的综合评价体系。

2.2玉米耐旱性的遗传改良玉米耐旱性遗传改良的最终目标是获得在干旱胁迫下保持稳产或减产少的优良品种。

据研究，通过常规的耐旱性遗传改良手段可使现实产量（realized yields）与潜力产量（po-tential yield）之间的间隙缩小15%～25%。

CIMMYT（国际玉米小麦改良中心）是较早开展玉米耐旱性遗传改良的研究单位，Johnson在1975年就以全同胞轮回选择法对后来被命名的Tuxpeno进行较早的耐旱性遗传改良尝试，至今CIMMYT已通过耐旱性遗传改良方法获得了相当多的耐旱群体发放到许多发展中国家，如p00l26、La Posta Sequia等耐旱群体。

根据CIMMYT 研究，群体的耐旱性改良进展平均为每轮126kg/hm2。

耐旱性遗传改良在自交系选育与杂交种组配上也取得了较大的成绩，如在我国北方有较大面积的豫玉22号、适合川北丘陵地区的绵单1号，均在生产中表现出很好的耐旱性。

然而传统的玉米耐旱性遗传改良也面临着许多困难。

首先需要有稳定可靠的干旱鉴定环境。

另外，要从反映植株耐旱特征的众多耐旱鉴定指标中确立与耐旱育种相关的重要目标性状。

产量是耐旱性遗传改良的最重要性状，但是许多研究表明，在干旱胁迫环境下基因型与环境互作方差增加，造成产量遗传率降低。

仅通过对产量的选择，育种效率不高（Blum，1998；Edmeades，1989；张凤路，2002）。

因此，Edmeades等（2002）提出了在玉米耐旱性遗传改良程序中应用次级性状（Second trait）来进行鉴定，并对理想的次级性状提出了几个条件：①在干旱胁迫下与产量相关；②遗传力高；③容易鉴别，费用低；④在开花期前后；⑤在正常环境下，不会伴随着产量降低。

根据次级性状的标准，CIMMYT结合多年的耐旱育种的经验，提出在耐旱育种程序中常用的6个理想次级性状（见表1）。

3参考文献[1] 胡瑞法，ERIKA C H MENT，张世煌，等.中国玉米研究的优先序[J].中国学基金，2003，17（5）：273-276.[2] 卢良恕.农业抗灾减灾工程技术[M].郑州：河南科学技术出版社，2000.[3] 黎裕，王天宇，刘成，等.玉米抗旱品种筛选指标研究[J].植物遗传资源学报，2004，5（3）：210-215.[4] 路贵和.玉米种质资源抗旱性评价及其遗传基础研究[D].北京：中国农业大学，2005.[5] 冀天会，张灿军，谢惠民，等.小麦品种抗旱性鉴定产量指标的比较研究[J].中国农学通报，2006，22（1）：103-106.[6] 孙彩霞.玉米抗旱性鉴定指标体系及抗旱鉴定指标遗传特性的研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2001.[7] EDMEADES G O，BOLANOS J，LAFITTE HR，et al.Progress in bre-eding for drought Tolerance in maize[R].Proceedings of the 47thAnnual corn Sorghum Research Conference，1992.[8] FISCHER K.Selection for improvement in maize Yield under Moisture Deficit [J].Field Crop Res，1989，22（4）：227-243.[9] LEVITT J. Response of Plant to environmental stresses，Water，radiation，salt and other stresses[C].New York：Academic Press，1980.。