苹果四倍体品种天星的花粉形态及胚囊发育特征研究
cys实验十一胚珠和胚囊的发育
实验十一胚珠和胚囊的发育一．目的和要求１．掌握子房的结构组成；掌握胚珠的结构组成；２．掌握贝母型胚囊的发育进程；３．了解胚珠的发育进程。
二．仪器与材料１．仪器：生物显微镜；２．材料：百合子房横切面、苹果子房纵切面、小麦花系列切片。
三．内容方法雌蕊是花中另一个重要组成部分,它由柱头、花柱、子房三部分组成.。
在子房中产生胚珠。
在胚珠中产生胚囊母细胞。
由胚囊母细胞通过减数分裂产生大孢子，然后由大孢子发育成成熟胚囊。
由于参与胚囊发育的大孢子数目不同和最后形成的胚囊中所包含的细胞数目的不同，将胚囊划分为蓼型胚囊（单孢子八核类型，如小麦）、葱型（双孢子八核类型，如葱）贝母型胚囊(四孢子八核类型，如百合)等类型。
由于蓼型胚囊和贝母型胚囊是被子植物胚囊发育的常见类型，因此，常选用具有蓼型胚囊或贝母型胚囊的植物作为实验观察的材料。
（一）百合子房横切面百合子房较大，中轴胎座，有三个子房室，每一个子房室中有两粒胚珠，胚珠在中柱上排列整齐，着生部位一致，在制作切片时，可在同一个切面上同时切到六个胚珠（子房横切、胚珠纵切），但在同一个切面上一般很难将每一个胚珠的切面都切的很正，因此，在实验中应选取结构完整的胚珠观察。
１．观察子房的结构取百合（Lilium browniiF．E．Brown）子房横切面制片，在低倍物镜下观察子房的全貌，可图11-1 百合子房横切面以看到百合子房横切面近圆形，有三个子房室，每一子房室中在横切面上有二个胚珠（图11-1），胚珠着生处即为胎座，在对着每个子房室中央凹陷处的子房壁上可见一维管束通过，此为背束（图11-1），与其相应的子房壁外部也有一凹陷，此处为背缝线（图11-1）。
二子房室之间为二心皮结合处，子房壁在此处有一凹陷，为腹缝线（图11-1），腹缝线往里的隔膜上也有一维管束，此为腹束（图11-1），二心皮在此处联合并向里折叠形成子房室之间的隔膜。
隔膜在中央汇合形成一中轴，胚珠着生在此轴上。
植物胚胎培养
2．幼胚培养 Hanning早在1904年就培养了萝卜和辣根菜的 胚，发现离体胚可以充分发育，并且提前萌发形成 小苗，这是世界上胚培养最早获得成功的一例。 Laibach在1925～1929年间，通过培养亚麻种 间杂种幼胚，成功地获得了种间杂种，首次证实了 这种方法在实际应用中的价值。 李继侗，1933年在银杏培养中发现了胚乳提取 物能够促进银杏离体胚的生长。这一发现为后人使 用植物胚乳汁液、幼嫩种子及果实提取液等天然物 质促进培养物生长具有启示作用。
1．材料的选择 品种间的差异 胚囊发育时期 大麦胚囊发育时期与花粉发育时期的相关性 花粉发育时期 胚囊发育时期 单核中期 大孢子四分体 单核靠边期 单核至四核胚囊 二核花粉期 八核胚囊 三核花粉期 成熟胚囊
2．培养基 植物激素的影响 百合未授粉子房培养 2,4 - D单独使用诱导 频率为18.87% 2,4 - D＋6-BA 诱导频率为33.73% 2,4 - D＋KT 诱导频率为47.76% 荞麦未授粉子房培养 2,4 - D单独使用诱导 频率为7.6% 2,4 - D＋KT 诱导频率为1.8% 蔗糖浓度 蔗糖浓度多在3～10％之间，因不同植物材 料而异，一般是诱导培养阶段蔗糖浓度要 高一些，分化培养时蔗糖浓度要低一些。
幼胚培养的关键技术：取材时期，幼胚 剥离 ，培养条件的控制（是否需要特殊处理） 和幼胚离体培养的生长发育方式。 幼胚培养中，常见的生长方式有三种： (1)、胚性发育(embryonal development) ：幼 胚接种到培养基上以后，仍然按照在活体内 的发育方式发育，最后形成成熟胚(有时甚至 可能类似种子)，然后再按种子萌发途径出苗 形成完整植株，这种途径发育的幼胚一般一 个幼胚将来就是一个植株。
(2)、早熟萌发(early mature sprouting)： 幼 胚接种后，离体胚不继续胚性生长，而是 在培养基上迅速萌发成幼苗，通常称之为 早熟萌发。在大多数情况下，一个幼胚萌 发成一个植株，但有时会由于细胞分裂产 生大量的胚性细胞，以后形成许多胚状体， 从而可以形成许多植株，这种现象就是所 谓的丛生胚现象。 (3)、愈伤组织(callus) ：在许多情况下，幼 胚在离体培养中首先发生细胞增殖，形成 愈伤组织。一般来讲由胚形成的愈伤组织 大多为胚性愈伤组织，这种胚性愈和授粉后的子房培养。 1942年，La Rue首先对番茄、落地生 根属(Kalanchoe)、连翅属(Forsythia)和驴蹄 草属(Caltha)授粉的花连带一段花梗进行了 培养，在无机盐培养基上得到了正常的果 实。 1949年和1951年Nitsch建立了较完整 的子房培养技术，他培养了小黄瓜、番茄、 菜豆、草莓和烟草等植物授粉前和授粉后 的子房，在含蔗糖的无机盐培养基上，授 粉后的小黄瓜和番茄获得了成熟果实及具 有生活力的种子。
倍性育种
第一节植物的多倍性一、多倍体的概念和种类任何物种的体细胞染色体数目(2n)都是相当稳定的。
一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体，叫染色体组(genome)。
各个染色体组所含有的染色体数目称染色体基数x(the basic number of chromosome in single genome)。
多数植物属内的物种染色体含有共同的基数，如苹果属为17桃属为8百合属为12。
但有的植物属内存在几个染色体基数不同的种，如芸薹属有3个二倍体基本种即8对染色体的黑芥(Brassianigra)，9对染色体的甘蓝（B.oleracea）和10对染色体的普通油菜（B.campestris.），它们染色体组的基数分别为8,9,10；此外，同一科或同一属的植物种或变种在染色体数目上还表现出倍性的变异，如茄属的马铃薯有二倍体（2x=24），三倍体（3x=36），四倍体（4x=48）与五倍体（5x=60）等。
多倍体：体细胞染色体组在三个（3x）或三个以上的个体。
同源多倍体（autopolyploid）多倍体的几组染色体全部来自同一物种，或者说由同一个物种的染色体组加倍而成。
异源多倍体（allopolyploid）：来自不同种、属的染色体组构成的多倍体或者说由不同种、属间个体杂交得到的F1再经染色体加倍得到的多倍体。
同源多倍体由于染色体组来自同一个物种，细胞内有两个以上的同源染色体，减数分裂时可联会形成多价体，使减数分裂行为出现异常现象，同源三倍体会高度不育，同源四倍体部分不育。
异源多倍体的染色体由两个或两个以上不同物种的染色体所组成，减数分裂时同源染色体能正常联会，不出现多价体，使减数分裂行为正常，高度可育。
天然多倍体中有不少具有经济价值的重要农作物是同源多倍体，如马铃薯2n=4x=48）是同源四倍体，甘薯(2n=6x=90)是同源六倍体，香蕉（2n=3x=33）是同源三倍体。
园艺植物中的同源多倍体育性差，因无性繁殖，所以并不影响在生产中的应用，如香蕉、葡萄、苹果、梨、草莓、马铃薯等。
倪维思引种西洋苹果品种性状考略
落叶果树 2023,55(2):45-49Deciduous Fruits ·综合评议· DOI : 10.13855/ki.lygs.2023.02.011 倪维思引种西洋苹果品种性状考略刘大亮,孙燕霞,张学勇,宋来庆,刘学卿∗(山东省烟台市农业科学研究院,山东烟台265500) 摘 要:以中国近代学者唐荃生的调查记录为准,结合近现代文献资料,对1871年起美国传教士倪维思在烟台引种的18个西洋苹果品种名称、系谱来源进行了考证;对树体生长势、枝条、叶片、适应性、抗性、果实、耐贮性等方面性状进行了简述;对引种成功的原因和当今苹果种质资源保护进行了分析。
关键词:西洋苹果;性状;倪维思;烟台 中图分类号: S661.1 文献标识码: A 文章编号: 1002-2910(2023)02-0045-05收稿日期:2022-09-20基金项目:国家苹果产业技术体系烟台综合试验站(CARS -28);特色苹果新品种选育及省力化栽培技术集成应用(2021YT06000606);西藏自治区重点研发及转化(XZ2020NB09)。
∗通讯作者:刘学卿(1966-),女,山东招远人,研究员,从事果树育种及品种史研究。
E -mail:liuxueqing0321@作者简介:刘大亮(1986-),男,山东乳山人,农艺师,从事苹果种质资源及品种发展史研究工作。
E -mail:159********@A brief examination of the traits of western apple varieties introducedby John Livingston NeviusLIU Daliang,SUN Yanxia,ZHANG Xueyong,SONG Laiqing,LIU Xueqing ∗(Yantai Agricultural Science Academy of Shandong Province ,Yantai ,Shandong 265500,China ) Abstract :Based on the survey records of Tang Quansheng,a modern scholar in China,and combined with the modern literature,this article verified the names and pedigree sources of 18west⁃ern apple varieties that have been introduced to Yantai by the American missionary,John Livingston Nevius since 1871.The growth potential,branches,leaves,adaptability,resistance,fruit and stor⁃age tolerance of the trees were briefly described,and the characteristics of these western apple varie⁃ties were basically reflected.The reasons for the successful introduction and the protection of applegermplasm resources,to some extent,were analyzed. Key words :western apple;characters;John Livingston Nevius;Yantai 西洋苹果由基督教美国北长老会传教士倪维思(John Livingston Nevius,1829—1893)于1871年引入烟台,开启了西洋苹果在中国本土化栽培的篇章。
核果类果树倍性育种研究进展
20211单倍体是原生物含有配子染色体数目的个体。
由于单倍体没有等位基因，每一个基因都表现出对性状发育的作用，是研究高等植物遗传进化及基因组领域无法替代的材料。
目前，苹果、葡萄、柑橘等重要果树花药培养已获得了再生植株［1-4］，仍有一些核果类果树，如桃、梅、李、杏等至今未获得单倍体植株，仅停留在获得的再生单倍体愈伤组织阶段。
多倍体是指体细胞中含有3个或3个以上染色体组的植物个体［5-6］，多倍体植物促进了物种间的遗传物质交流，丰富了物种多样性，为多倍体育种奠定了基础［7-9］。
单倍体和多倍体在品种选育、遗传多样性、基因组学、突变体等果树生产实践和理论研究中具有重要的意义［10-13］。
因此，倍性育种是近年来果树领域研究的热点。
果树的倍性育种工作，是果树育种工作的重要组成部分，已成为广大育种学家研究的重点。
本文主要就核果类果树倍性的性状、育种的主要途径及其成就、倍性的鉴定、果树倍性育种中应注意的问题等方面进行了分析和总结。
1主要核果类果树单倍体和多倍体的性状1.1桃我国桃属植物资源丰富，存在较为丰富的染色体变异，多倍化现象明显。
王尚德等研究桃自然单倍体96-5-9实生原株，染色体基数x=8［14-15］。
尚宗艳等经染色体计数法统计：长柄扁桃为十二倍体，2n=12x=96；“榆叶梅”为八倍体；“扁桃”“蒙古扁桃”“西康扁桃”“矮扁桃”等均为二倍体，2n=16［16］；郭振怀等对桃的系列核型研究表明，“甘肃桃”“山桃”核果类果树倍性育种研究进展李元会，赵凡，张姗姗，李媛蓉，曾秀丽（西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所，西藏拉萨850000）摘要：综合有关文献对主要核果类果树单倍体和多倍体的性状、育种途径及取得的成就、倍性鉴定、倍性育种中应该注意的问题进行了综述。
目前，主要利用自然变异的选择、人工诱导、有性杂交培育、胚乳及原生质体融合培育等方式进行倍性育种；倍性鉴定可以从形态特征、解剖特征、生理生化特征和染色体数目观察等方面来考虑。
《多倍体育种》课件
提高农作物的抗逆性和适 应性
多倍体植物通常具有更强的抗 逆性和适应性，能够在不同环 境条件下生长良好。
增加农作物产量
多倍体育种可以通过增加细胞 分裂速度和光合作用效率等方 式，提高农作物产量。
促进农业可持续发展
多倍体育种可以培育出抗病、 抗虫、抗旱等性状优良的农作 物品种，降低农药和化肥的使 用量，保护生态环境，促进农 业可持续发展。
详细描述
化学诱变法是一种常用的多倍体育种方法，通过在植物细胞分裂过程中施加化学诱变剂，干扰DNA复 制和染色体分离，导致染色体数目变异。这种方法具有操作简便、突变率高、突变谱广等优点，但同 时也存在突变方向不可控、突变体遗传稳定性差等缺点。
物理诱变法
总结词
利用物理因素如X射线、紫外线、中子等 诱导植物产生基因突变，从而创造出具 有优良性状的多倍体植株。
生长速度加快
通过多倍体育种技术，可以培育出生长速度较快的动物品种，缩 短养殖周期。
肉质改善
多倍体育种可以改善动物的肉质和口感，提高其食用价值。
抗病能力增强
多倍体育种可以增强动物的抗病能力，降低疾病的发生率。
多倍体育种在工业微生物中的应用
代谢产物增多
01
通过多倍体育种技术，可以培育出代谢产物增多的工业微生物
多倍体的形成方式
总结词
多倍体的形成主要有两种方式，即自发产生和人工诱导。
详细描述
自发产生是指生物体在自然环境中，由于遗传变异或环境因 素的影响，导致染色体组数增加，形成多倍体。人工诱导则 是通过人工手段，如化学物质处理或射线照射等，促使生物 体的染色体组数增加，从而形成多倍体。
多倍体的生物学特性
对多倍体育种的建议与展望
加强基础研究
遗传学要点题目(1)(1)
遗传学要点题目染色体：细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，是生物遗传物质的主要载体，各种生物的染色体有一定数目、形态和大小。
同源染色体：体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体基因突变：基因组DNA分子发生突然的，可遗传的变异现象等位基因：位于同源染色体上，位点相同，控制着同一性状的基因。
显性性状：孟德尔把一对相对性状的有差异的亲本杂交中，杂种一代所表现出来的亲本性状称为显性性状连锁遗传：指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。
连锁群：存在于同一染色体上的基因群。
受精：雄配子（精子）与雌配子（卵细胞）融合为一个合子，称为受精双受精：授粉后，花粉粒在柱头上发芽，形成花粉管，进入胚囊，一旦接触助细胞即破裂，助细胞也同时破坏，两个精核与花粉管内容物一同进入胚囊，这时一个精核与卵细胞受精结合为合子将来发育为胚，同时另一个精核与两个极核受精结合为胚乳核将来发育为胚乳，这一过程称为双受精。
伴性遗传：在性染色体上的基因所控制的性状与性别相连锁的遗传方式染色体组：遗传学上把一个配子的全套染色体，包括一定数目、一定形态结构和一定基因组成的染色体群称染色体组。
单倍体与一倍体：一倍体指含有一套染色体（一个染色体组），只含有单套基因。
单倍体专指配子所含的染色体组。
同源多倍体：指染色体组来源相同的多倍体，或由同一物种的染色体经过加倍形成的多倍体。
异源多倍体：指染色体组来源不同的多倍体，是植物界分布最广泛的多倍体类型。
单体：孢子体细胞中缺少一条染色体的生物体称为单体。
缺体：孢子体细胞中缺少一对同源染色体的生物则称为缺体。
三体：孢子体细胞中多出一条染色体的生物体叫三体数量性状：生物中，表现为连续性变异的一种性状。
如株高、体重等。
顺反子(作用子)：表示一个起作用的单位，一个作用子所包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应。
是基因的基本功能和转录单位，一个基因可有几个顺反子，一个顺反子产生一条mRNA。
国家级大学生创新创业训练计划
刘汉兰
20000
项目编号
项目名称
项目类型
项目负责
人姓名
指导教
师姓名
项目经费
（元）
201610504079
Bi/rGO/Bi2WO6三元复合材料的合成及光催化
性能研究
创新训练项目
刘文成
瞿阳
20000
201610504080
多孔金棒的生物模板合成方法研究
创新训练项目
梁晨楠
鲁哲学
20000
201610504081
20000
201610504050
白斑病毒分子蛋白A的分子研究
创新训练项目
李卓聪
兰江风
20000
201610504051
团头鲂颗粒溶素NK-lysin的生物学活性研究
创新训练项目
黄浩
袁改玲
20000
201610504052
光照和温度对蚤状溞生殖转化的诱导作用研究
创新训练项目
刘思甜
刘香江
20000
201610504053
创新训练项目
耿佩赟
பைடு நூலகம்刘睿
15000
201610504076
基于矩阵理论的亏损系统灵敏度模型
创新训练项目
黄文琳
沈婧芳
15000
201610504077
后基因组时代农药一基因相互作用数据库构建
创新训练项目
徐芳婷
位灯国，
郑芳
20000
201610504078
醚基离子液体的制备及其对纤维素溶解性能的
研究
创新训练项目
刘灵芝
20000
201610504090
大学生参与和使用众筹创业意愿及其影响因素 研究
无籽水果研究报告
无籽水果研究报告无籽西瓜虽然已被培育了上千年，植物科学家却仍不能确定无籽水果种子消失的原因。
直到有一天，西班牙的一位番荔枝种植商发现了一个奇怪无籽番荔枝，并将它提供给植物学家进行研究。
研究者表示找到了控制水果无籽的基因变异。
激素的力量在植物体内，对促进植物果实发育影响最大的激素有两类：生长素和赤霉素。
生长素是由生物体内20种氨基酸之一的色氨酸，经一系列酶促反应生成的，它对于植物体有着至关重要的作用。
从种子的萌发、芽的伸长到植物形态的建立，都离不开生长素的参与。
再来说说赤霉素。
赤霉素名字中的“赤霉”二字，指的是它最初被发现的来源——赤霉菌。
在20世纪30年代，日本科学家发现，水稻有时候会被赤霉菌感染，结果就是受到感染的植株长得相当高。
通过提取、研究赤霉菌的分泌物，人们发现分泌物中含有能够促使水稻节间细胞快速分裂和伸长的物质。
后来经过不断的分离和纯化，后人发现这种物质其实是一大类结构类似、具有相同生理功能的物质，并将这类物质统称为赤霉素。
随后的研究也显示，植物自身也能产生赤霉素，来对自身的生理过程进行调节。
这里顺便说一句，推动农业“绿色革命”的矮杆水稻，其本质就是赤霉素合成途径上的一个关键基因的突变，使得赤霉素合成障碍而形成的。
看到这里，也许聪明的读者已经看出端倪了。
生长素和赤霉素，都能促进植物细胞的分裂的生长，而果实的发育，其本质就是子房壁细胞的分裂和生长。
所有被子植物发育中的种子都能够大量合成生长素及赤霉素，使得果实进行发育。
那么在种子不发育的情况下，想办法为果实提供足够的激素，我们就能够获得无籽水果了。
无籽水果的诞生想要实现种子在不发育的同时为果实提供足够的激素来促进果实发育，有如下的几个方法：1、为果实施用一定浓度的植物激素，抑制种子发育的同时促进果实发育；2、通过杂交手段，使得种子不能正常发育，同时给与一定刺激，使果实自身可以产生足够其发育的植物激素；3、通过寻找植物自身产生的种子不育但能够自身产生植物激素的突变个体，来生产无籽水果。
果树育种学重点
果树育种学重点果树育种学1.改变果树育种的途径：栽培和育种栽培：果树栽培学，如精耕细作，保护地栽培，适时施肥灌水等，以促进园艺植物良好生长发育，夺取优质、高产、高效益。
育种：果树育种学，即利用各种育种途径选育优良品种，以满足生产上对品种在产量、品质、熟性及抗逆性等要求。
2.育种目标对所要育成品种的要求，也就是所要育成的新品种在一定自然、生产及经济条件下的地区栽培时，应具备的一系列优良性状的指标。
3.果树的育种途径根据不同果树的特点、品种性状、对育成品种的时间要求，制定育种途径果树的育种途径：品种：是经人类培育选择创造的、经济性状及农业生物学特性符合生产和消费要求，在一定的栽培条件下，依据形态学、细胞学、化学等特异性可以和其他群体相区别，个体间的主要性状相对相似，以适当的繁殖方式(有性或无性)能保持其重要特性的一个栽培植物群体。
品种的特性：优良性、适应性、整齐性、稳定性、特异性一、柑橘原产种类：枳、金柑、宽皮柑橘、橙、柚育种目标:好看，好吃，好栽，好贮运引种：将柑橘种质资源从一个地区引入另一个地区栽培。
引种在柑橘育种上有重要意义引种成功三要素：引种地与原产地的生态条件差异、引进品种基因型的生态适应范围、引进品种是否符合市场要求．实生选种：指的是对实生繁殖的柑橘进行品种选育。
芽变是指柑橘芽的分生组织细胞发生遗传变异，该芽生长发育之后表现出与原始品种差异明显的性状变异。
芽变的遗传基础：核基因组和胞质基因组芽变的性状：植株、叶片、果实、成熟期、生理生化芽变选种的关键在于选择的时期：成熟期变异：花期和果实成熟期、胁迫变异：灾害发生时．育种方法—杂交育种过程诱变育种：物理诱变、化学诱变：秋水仙素处理为主的化学诱变是目前应用最广泛的方法．生物技术育种：组织培养、原生质体融合、遗传转化、分子标记二、苹果苹果产业地位〔第一位〕柑橘类（832.3万公顷、11265万吨）、香蕉（441.0万公顷、8126万吨）和葡萄（750.2万公顷、6627万吨），苹果（ 492.18万公顷和6425.55万吨）。
339农业知识综合一A考试大纲(适用于农学、园艺、植保、草学)
中国农业大学硕士研究生入学考试初试科目考试大纲科目代码：339科目名称：农业知识综合一（A）考试内容：植物学、植物生理学、遗传学三部分，每部分50分，共计150分。
农业知识综合一(植物学部分)农业知识综合一(植物生理学部分)第 1 页/共12 页农业知识综合一(遗传学部分)第一章遗传的细胞学基础第一节染色体1、染色质与染色体：控制染色质和染色体的基本概念，明确二者是同一物质在不同细胞分裂时期的两种表现形态；何谓常染色质、异染色质？二者在细胞分裂周期中表现的区别？2、染色体的形态：控制着丝点、染色体臂、主缢痕、次缢痕、随体等染色体基本形态；按照着丝点位置将染色体按形态分为不同类型，在细胞分裂后期具有不同的表现形态；了解同源染色体、非同源染色体的基本概念，控制染色体核型分析的基本概念及其分类根据。
3、染色体的数目：同种生物染色体数目是恒定的，性细胞中的数目是体细胞的一半，了解主要农作物染色体的数目。
第二节细胞的分裂和细胞周期1、细胞周期：一个残破的细胞周期包括分裂间期和分裂期，前者由可分为合成前期、合成期、合成后期，后者又可分为核分裂和胞质分裂两个阶段。
2、有丝分裂：有丝分裂分为前期、中期、后期、末期，各个时期具有不同的表现特征；了解有丝分裂的遗传学意义。
3、减数分裂：了解减数分裂的基本概念，可分为第一次分裂和第二次分裂，每次分裂又分为前、中、后、末4个时期，减数发生在第一次分裂；第一次分裂的前期又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期，了解不同时期染色体的形态特征；了解减数分裂的遗传学意义。
第三节配子的形成和受精1、雌雄配子的形成：控制无性生殖和有性生殖的基本概念；了解植物雌、雄配子的形成过程，每个胚囊母细胞形成1个雌配子体，每个花粉母细胞可形成4个雄配子体。
2、植物的授粉与受精：控制授粉、受精的基本概念，重点控制双受精的概念，第 3 页/共12 页了解通过双受精发育成的种子其各组成成分遗传组成来源的不同；控制花粉直感与果实直感的概念及区别并能各举实例。
种质资源ppt
3、AFLP（ Amplified
Fragment Length
Polymorphism，扩增片段 长度多态性）
▲以PCR技术为基础，
为共显性遗传。
▲具有RFLP、 RAPD的优 点，多态性（分辨率）高，
稳定性强。
▲但费用较高，操作人员素 质要求高。尽管如此， AFLP高效可靠的特点在基 因组研究中仍具广阔应用前 景。
4
北京农科院林果所
北京
桃、草莓
5
山东农科院果树所
泰安
板栗、核桃
6
山西农科院果树所
山西太古Biblioteka 枣、葡萄7陕西农科院果树所
陕西眉县
柿
8
新疆农科院园艺所
新疆轮台
新疆名特果树
9
中国农科院郑州果树所 河南郑州
葡萄、桃
10
江苏农科院园艺所
江苏南京
桃、草莓
11
湖北农科院果茶所
湖北武昌
沙梨
12
中国农科院柑桔所
四川重庆
柑桔
随机扩增的多态性DNA）
以PCR技术为基 础（ PCR技术的 出现极大地推进 了分子生物学的 发展，其发明人 Mullis博士因此 获得1993年诺贝 尔化学奖），大 多为显性遗传， 操作简便，自动 化程度高，但稳 定性较差。
2002年建立了红丰及新世纪等15 个杏品种的DNA 指纹图谱，为鉴定品种真伪提供了科学方法。
3、一般而论，生理研究是对园艺植物生 长发育及物质代谢等一般规律（共性） 的认识过程，所用的试验材料较少，一 般在3~4个品种或类型；
而资源评价是对资源个性或种质特异 性的认识过程，所用的试材应尽可能的 多而全，且具有足够的代表性。
三、 种质资源评价体系
植物学形态解剖学复习题1
植物学形态解剖学复习题11、植物细胞是由（）A、细胞质和细胞核组成B、细胞壁和细胞质组成C、细胞壁和原⽣质组成D、细胞壁和原⽣质体组成2、植物的根进⼊次⽣⽣长开始时，最早形成的⽊栓形成层是在（）A、⽪层B、内⽪层C、中柱鞘D、初⽣⽊质部3、茎上叶和芽的起源⽅式是（）A、外始式B、外起源C、内始式D、内起源4、有些植物根的初⽣结构出现细胞壁五⾯加厚和通道细胞现象，这五⾯加厚和通道细胞发⽣在（）A、表⽪B、外⽪层C、内⽪层D、中柱鞘5、在细胞中被喻为“动⼒⼯⼚”的细胞器是（）A、叶绿体B、⾼尔基体C、线粒体D、核糖体6、棕榈的叶脉属于（）A、⽹状脉B、辐射平⾏脉C、直出平⾏脉D、侧出平⾏脉7、下列细胞都具次⽣壁，但有⽣活原⽣质体的是（）A、⽊纤维B、⽊薄壁细胞C、⽯细胞8、减数分裂的染⾊体减半发⽣在（）A、第⼀次分裂B、第⼆次分裂C、有些在第⼀次，有些在第⼆次D、上述三种情况都有9、在显微镜⾥观察到的“珠光反应”是（）A、发⽣在厚⾓组织B、发⽣在薄壁组织C、发⽣在厚壁组织D、发⽣在分泌组织10、在⽣产实践中，通常利⽤块根来进⾏繁殖的植物是：（）A、⼭芋B、马铃薯C、⼤蒜D、⽔仙11、下列不属于胚囊内所具有的（）A、卵细胞B、珠⼼细胞C、助细胞D、反⾜细胞12、胚囊⾥的卵细胞未经受精⾯直接发育成胚，这是（）A、⽆性⽣殖B、孤雌⽣殖C、⽆配⼦⽣殖D、⽆孢⼦⽣殖13、⼀朵花中具有许多聚⽣在花托上的离⽣雌蕊，以后每⼀雌蕊形成⼀个⼩果，许多⼩果聚⽣在花托上，这样的果实是（）A、单果B、假果C、聚合果D、聚花果14、下列属于花部的进化特征的是（）A、⼦房上位B、离瓣花C、合⽣萼15、植物的⼀个年轮包括（）A、边材和⼼材B、⽊质部和韧⽪部C、早材和晚材D、⽊质部和髓16、某⼀植物的⼦房由3个⼼⽪构成：这3个⼼⽪仅以边缘相接，这样的⼦房称为（）A、单⼦房B、单室复⼦房C、多室复⼦房D、下位⼦房17、花托呈深陷的杯状，⼦房着⽣在花托的杯底⾥，⼦房的壁和花托完全愈合，只留花柱和柱头在花托的外⾯，花被和雄蕊群着⽣在⼦房上⽅的花托边缘上，这样的⼦房是：（）A、⼦房上位B、⼦房中位C、⼦房下位D、⼦房周位18、下列哪种果实属于裂果类（）A、蚕⾖B、⽟⽶C、桃⼦D、苹果19、胚珠着⽣在⼼⽪壁上的位置称为胎座。
4-4 胚珠的发育和胚囊的形成过程-2018
二、胚囊的发育和结构
大孢子发生：胚囊母细胞经过减数分裂形 成大孢子四分体的过程。 雌配子体的形成：功能大孢子发育为成熟 胚囊的过程。
大孢子发生:
当珠被开始形成时，在珠孔端的
珠心表皮下分化出1个体积较大的
孢原细胞，细胞质浓，细胞核较大。
珠被
多数植物（如小麦）的孢原细胞不经分裂， 直接长大成为胚囊母细胞。
第四节、胚珠的发育和胚囊的 形成
子房：子房壁、胎座和胚珠
白 屈 菜 花 的 纵 剖
一、胚珠的发育和结构
成熟胚珠的结构：由珠柄、珠被、珠心、
珠孔、合点组成。
胚珠的发育
胚珠的类型
胚珠的发育
首先胎座的部分细胞进行分裂，产生突起，形成
胚珠原基。
胚珠原基前端成为珠心，后端分化出珠柄。以后，
二分体
3n n
四分体
n
反足（3n）
中央细胞 3n+n 卵细胞 助细胞（n）
百 合 大 孢 子 母 细 胞 减 数 分 裂 与 雌 配 子 形 成
成熟胚囊：七个细胞八个核
卵细胞 + 2助细胞 = 卵器
助细胞可能功能：丝状器运输、传导，诱导花粉管进 入，分泌酶使花粉管末端溶解，吸收、贮藏、转运珠 心物质进入胚囊。 中央细胞：2极核
覆盖细胞(退化消失)
卵细胞 1个(n) 助细胞 2个(n)
极核 2个(n) 或中央 细胞 1个(2n) 反足细胞 3个(n) 或多数 (n~多n)
孢原细胞 (2n)
长大 造孢细胞 (2n) 胚囊 母细胞 (2n)
减数 分裂
8细胞 单核胚囊 四分体 胚囊 (n) (n) 一个 有丝 (n) 发育 分裂
珠孔端的壁较厚，
近合点端的区域则逐渐变薄；
苹果属皱叶矮生型株系切柱头处理后代的生长特性和倍性鉴定
苹果属皱叶矮生型株系切柱头处理后代的生长特性和倍性鉴定董文轩;计永胜;赵晓东;卢丹阳;曾广娟【摘要】对平邑甜茶与扎矮山定子杂交后代中四倍性皱叶矮生型株系23号在开花前进行切柱头处理后获得的22株实生苗进行了叶片形态特征和株高的调查,并利用流式细胞仪进行了倍性鉴定.结果表明,10株皱叶型实生苗的平均高度为27.70 cm、叶形指数为0.88;12株光叶型实生苗的平均高度为61.12 cm、叶形指数为2.00;后者是前者的2.21倍和2.27倍,差异明显.在染色体倍性特征上,10株皱叶型实生苗中有1株二倍体,6株三倍体和3株四倍体;12株光叶型实生苗中有1株单倍体,2株二倍体和9株三倍体;三倍性植株最多,占总株数的68.18%.进一步分析表明,本试验中采用的切柱头方法对23号株系没有阻断授粉的作用.【期刊名称】《贵州农业科学》【年(卷),期】2010(038)003【总页数】3页(P151-153)【关键词】皱叶型株系;实生苗;生长特性;倍性鉴定;苹果属【作者】董文轩;计永胜;赵晓东;卢丹阳;曾广娟【作者单位】沈阳农业大学,园艺学院,辽宁,沈阳,110161;沈阳农业大学,园艺学院,辽宁,沈阳,110161;沈阳农业大学,园艺学院,辽宁,沈阳,110161;沈阳农业大学,园艺学院,辽宁,沈阳,110161;沈阳农业大学,园艺学院,辽宁,沈阳,110161【正文语种】中文【中图分类】S661.1苹果属(Malus Mill)植物属于蔷薇科(Rosaceae)苹果亚科(Maloideae),全世界约有35种。
我国丰富的苹果属植物种质资源对培育苹果新品种或砧木将起着重大的作用[1]。
束怀瑞[2]认为充分发掘和利用丰富的砧木资源,选育适应不同生态条件下的各类苹果砧木已成为苹果育种的一项重要内容。
在苹果属植物中,已经发现具有兼性无融合生殖习性的至少有8种,并发现不同种的无融合生殖能力差别较大,其中,原产我国的湖北海棠变种平邑甜茶(Malushupehensis(Pamp.)Rehd.var.pingyiensis Jing et Cheng)的无融合生殖能力很高。
植物雄配子体发育生理
孢子体自交不亲和(SSI)
某些果树 几周到几个月；
向日葵 可达1年；
蔷薇科的某些果树 几年中保持活力。
采用超低温、真空和冷冻干燥技术贮藏花粉
第三节 雌配子体发育生理
雌蕊
雌蕊（Pistil）：由一个或多个包着胚珠的 心皮连合成的雌性生殖器官。由柱头、花柱 和子房组成。
柱头 花柱
子房
花粉管 通道
胚珠
雌配子体发育
胚珠原基
单胞型 双胞型 四胞型
雄配子体与雌配子体的识别生理
花粉管与助细胞之间的识别 精细胞与卵细胞或中心细胞之间的识 别和配对选择
双受精（double fertilization）:花粉管带 来的两个精细胞，一个与胚囊中的卵细胞结 合形成合子，另一个与中心细胞核结合。所 行成的合子发育成胚胎，而受精后的中心细 胞发育成胚乳。
自花授粉：花粉粒授到同一朵花的柱头上。 异花授粉：花粉粒授到不同花的柱头上。
闭花授粉：花朵不开放即授粉 风媒授粉：通过风传送花粉。 虫媒授粉：通过昆虫传送花粉。
花粉与柱头的识别作用 识别（recognition）：是一类细胞与另一 类细胞在结合过程中通过物理、化学方式 的信息交流。对于植物保持物种的遗传稳 定性十分重要。
受精（fertilization）：雄配子体把雄配子 （即精细胞）输送到雌配子体中与雌配子 结合的过程。
花粉粒与柱头细胞相互识别后， 若是亲和的，花粉粒即从柱头 吸水膨胀，萌发出花粉管，花 粉管进入柱头组织，经由花粉 管通道向胚珠方向伸长，最后 进入胚珠内部，把两个精细胞 释放到胚囊中，进行双受精作 用。
花
初生周
药 孢原 缘细胞
原 细胞 （外）
植物学201-胚珠与胚囊的发育_41
胚珠与胚囊的发育姚家玲教授华中农业大学单孢蓼型胚囊发育过程胚珠与胚囊的发育1减数分裂（功能大孢子）珠心胚囊母细胞大孢子四分体珠被单核胚囊二核胚囊四核胚囊八核胚囊成熟胚囊水稻胚珠胚囊发育过程A.胚囊母细胞B.大孢子四分体C.功能大孢子D.单核胚囊E.二核胚囊F.四核胚囊G.八核胚囊G赵佳,姚家玲,华中农业大学学报,2014拟南芥卵细胞三维重构图卵细胞洋梨形，与助细胞和中央细胞相邻处无细胞壁；2功能：是被子植物有性生殖的雌配子，在短暂休眠后与精子受精形成合子（受精卵），之后发育成胚胎)细胞核大，细胞器丰富，生理代谢不活跃具明显极性，核位于合点端，液泡在珠孔端；特点：烟草助细胞超微结构助细胞珠孔端的壁增厚呈或内突形成丝状器，合点端的壁逐渐变薄直至消失功能：通过丝状器吸收珠心等组织中储备的营养物质；产生向化性物质引导花粉管在子房内定向生长；退化的助细胞有助于终止花粉管生长和释放精子。
具丰富的细胞器，处于生理代谢活跃期细胞核和细胞质位于珠孔端，液泡在合点端特点：中央细胞含有2个极核，为二倍体细胞；体积最大功能：受精前从胚珠吸收营养；受精后发育形成三倍体胚乳；在花粉管的引导方面也发挥作用。
玉米中央细胞超微结构PN.极核，M.线粒体，P.质体，ER.内质网细胞器丰富，生理代谢活跃。
与胚囊的界壁以及反足细胞间形成内突特点：反足细胞细胞常为3个，禾本科植物形成数十个或数百个反足细胞功能：可能与胚囊内营养物质的吸收和运输有关分离的烟草成熟胚囊反足细胞团小麦成熟胚囊反足细胞通常是短命的，在受精前后退化与珠心相邻的细胞壁上形成壁内突；细胞器丰富特点：3雌性生殖单位卵器(卵+助细胞)与中央细胞组成的结构单位,称为雌性生殖单位(female germ unit, FGU),其主要特点是在受精的靶区缺少细胞壁,以保证受精时雌、雄性细胞以原生质体的状态融合。
卵器珠心原基孢原细胞(2n)周缘细胞(2n)胚囊母细胞(2n)平周分裂减数分裂3次2个助细胞(n)1个中央细胞(2n)（含2个极核）3个反足细胞(n)1个卵细胞(n)形成珠心细胞单核胚囊二核胚囊四核胚囊八核胚囊成熟胚囊造孢细胞(2n)生长胚囊发育过程总结大孢子四分体(n)3个消失1个发育单核胚囊(n)有丝分裂7胞8核胚囊4。
苹果种质资源果实轮纹病抗性的评价
园艺学报，（）：– 2010374539546 Acta Horticulturae Sinica收稿日期：2009–11–23；修回日期：2010–03–01基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（3-22，nyhyzx07-24）；现代苹果产业技术体系项目（nycytx-08）；北京市果树逆境生理与分子生物学重点实验室项目苹果种质资源果实轮纹病抗性的评价张玉经1，王 昆2，王 忆1，韩振海1，高 源2，许雪峰1,*，张新忠1,*（1中国农业大学农学与生物技术学院，园艺植物研究所，北京 100193；2中国农业科学院果树研究所，辽宁兴城110125）摘 要：利用5个不同来源的苹果轮纹病菌株，对279份苹果种质资源的果实抗病性进行室内接种鉴定。
结果表明：不同种质资源在果实的发病率、潜伏期和病斑大小上均存在极显著差异；同一种质资源分别接种5种轮纹病菌，在发病率、潜伏期和病斑大小上也存在显著差异。
对抗病性指标进行相关性分析，多数菌株的各个抗病指标间都存在显著相关性。
通过综合抗性筛选，发现‘珍宝’、‘金沙依拉姆’和‘红玉’为高抗材料；‘詹姆斯格里斯’、‘红夏’‘耍红’、‘伊朗桃苹’‘超等蔷薇’和‘极早红’为高感材料。
关键词：苹果；种质；果实轮纹病病菌；抗病性中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X （2010）04-0539-08Evaluation of Resistance to Fruit Ring Rot for Apple GermplasmsZHANG Yu-Jing 1，WANG Kun 2，WANG Yi 1，HAN Zhen-hai 1，GAO Yuan 2，XU Xue-feng 1,*，and ZHANG Xin-zhong 1,*（1Institute for Horticultural Plants ，China Agricultural University ，Beijing 100193，China ；2 Institute for Pomology ，China Academy of Agricultural Sciences ，Xingcheng ，Liaoning 110125，China ）Abstract: The resistance of 279 apple germplasm accessions to apple ring rot was evaluated by inoculation with 5 strains of Botryosphaeria berengeriana de Not. f. sp. piricola . Significant differences in the infection rate, the latent period and the diameter of the spot were detected among accessions. The infection rate, the latent period and the diameter of the spot of the same germplasm differed significantly after inoculations with different pathogen strains. The correlationships between resistant parameters were highly significant in response to most pathogen strains. In the screening test for multiple disease resistance, ‘Zhenbao ’,‘Gold Sailam ’and ‘Jonathan ’ performed as comprehensive high resistant, but ‘Red Summer ’, ‘James Grieve ’,‘Shuahong ’,‘Ирландское Персиковое’,‘Chaodeng Qiangwei ’and ‘Jizaohong ’were high susceptible.Key words ：apple ；germplasm ；Malus ；Botryosphaeria berengeriana de Not. f. sp. piricola ；disease resistance苹果轮纹病是亚洲地区苹果生产上的主要病害之一。
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作者简介：李林光，博士，研究员，主要从事果树新品种选育研究。 E-mail：llg6536@
4期
李林光等：苹果四倍体品种天星的花粉形态及胚囊发育特征研究
663
学研究出现了许多新的研究领域，获得纵深的发 展[1] ，迄今，利用电子显微镜已对苹果[2] 、葡萄[3-4] 、 板栗[5]等果树的自然多倍体或诱导多倍体进行了 孢粉学研究。 激光共聚焦显微技术已应用于生物芯 片技术、激光显微操作系统、细胞骨架研究、生理生 化、基因定位及胚胎学研究等领域[6] ，目前，已经成 功运用激光共聚焦显微镜对水稻[7] 、苹果属[8] 等多 倍体的胚胎发育进行研究。 天星（Tensei） 是富士 （Fuji）苹果的芽变，为四倍体品种[9]。 本研究运用 扫描电子显微镜和激光扫描共聚焦显微镜对天星和 富士的花粉性状及胚囊发育特征进行观察研究，以 期为苹果多倍体育种提供一定的孢粉学依据。
Abstract：Thepollen characteristicsand embryonicdevelopmentofFuji（2x）appleand itsbud mutation Tensei （4x）， wereobserved byusingScanningElectron Microscope（ SEM） and LaserScanningConfocalMicroscope （ LSCM）.Theresultsshowed thattherateoftheabnormalpollenswas10.27%，which waslagerthan thatofdiploids. Therateofpollen germination ofTenseiwas62.42%，which waslowerthan thatofdiploids.Thepollensofboth cultivarswere3-colporate，and themain shapewasoblongand twopolarsofpollen werewideand flat，polarsweretriangle.ButtheshapeofTenseiwaslessthan Fuji，orthefullextentwaslowerthan Fuji.Thepollen surfaceofTenseiwas stripsornamentation，with afewofbifurcationsand perforations.Thepollen surfaceofTenseiwasslightlyrough，which ofFujiwassmooth.Theequatorialaxislength and polaraxislength oftetraploid werelongerthan diploid，butP/E valueoftetraploid waslessthan diploid，which wassignificantdifference.TheembryosacofTenseiand Fujiischenopodiad-type，and therewasabnormalembryosacbetween them.TheembryosacofTenseiwasabnormalin varying degrees，includingpolarnucleauswasin abnormalposition，abnormalnumberofpolarnuclei，abnormalstructureofegg apparatusand thestasisofembryodevelopment.Therewereonlyfewincompleteembryosacsin Fuji.
关键词：苹果；四倍体；花粉；胚囊
PollenCharacteristicandEmbryonicDevelopmentofTenseiApple
LILin-guang1 ，WANGYing2 ，WANGYu-xia1，3 ，ZHANGZhi-hong3 ，YIKai4 ，LIUZhi4
（1 Shandong InstituteofPomology，Taian 271000；2 CollegeofHorticulture，Jilin AgriculturalUniversity，Changchun 130118； 3 CollegeofHorticulture，Shenyang AgriculturalUniversity，Shenyang 110866；4 Liaoning Science InstituteofPomology，Xiongyue115009）
Key words： Apple；Tetraploid；Pollen；Embryosac
孢粉学是探讨植物起源、演化、分类及亲缘关系 的基础学科之一。 电子显微镜研制及应用，使孢粉
收稿日期 修回日期 ：2010-05-23
：2011-04-08
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项（CARS-28）；山东省农业良种工程项目
3沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110866；4辽宁省果树科学研究所，熊岳 115009）
摘要：利用扫描电子显微镜（SEM）和激光扫描共聚焦显微镜（LSCM）技术对二倍体富士苹果及其四倍体芽变品种天星的 花粉性状及胚胎发育特征进行了观察与研究，结果表明：四倍体天星品种的畸形花粉率为 10.27%，明显高于富士，花粉萌发 率低，为 62.42%。 2 个品种的花粉粒大部分侧面观为长椭圆形，具 3 沟型萌发孔沟，两极端形状宽而平整，极面观为三角形， 但四倍体天星的花粉粒的极轴长和赤道轴长均大于二倍体富士，但 值 P/E 小，差异显著，其花粉粒形状不及二倍体富士规则 且饱满程度也低。 四倍体天星的花粉表面为纵向条状纹饰，有少量分叉和穿孔，花粉外壁略显粗糙，不如二倍体富士的外壁 光滑。 天星和富士均为蓼型胚囊，二者均存在异常胚囊现象，天星的异常胚囊现象包括极核位置异常、极核数目异常、卵器结 构异常、胚囊内有多个发育滞后的细胞等；而在富士中仅发现少数胚囊结构不完整的现象。
植物遗传资源学报 2011，12（4）：662-666
JournalofPlantGeneticResources
苹果四倍体品种天星的花粉形态及 胚囊发育特征研究
李林光1，王
颖2
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
王玉霞 ，
1，3
，张志宏3
，伊
凯4 ，刘
志4
（1山东省果树研究所，泰安 271000；2吉林农业大学园艺学院，长春 130118；