玉米单倍体育种技术研究

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玉米单倍体育种技术应用研究进展

摘要与常规选育方式相比,玉米单倍体育种技术可以在很大程度上优化传统育种技术方法。

高效利用该技术,可以节省很多的时间和育种成本,获得明显的成效。

现阶段,玉米单倍体育种技术相对较多,应用的鉴定方式也比较多元化。

为保证玉米单倍体育种技术广泛应用和推广,应该结合现状,科学地研究和运用。

本文对玉米单倍体获取方法及其鉴定方法的研究进展进行了综述,并对玉米单倍体育种技术的应用进行了展望,以期为该技术的推广应用提供参考。

关键词玉米;单倍体育种技术;应用中图分类号S513.035文献标识码A 文章编号1007-5739(2022)12-0013-03DOI :10.3969/j.issn.1007-5739.2022.12.005开放科学(资源服务)标识码(OSID ):玉米单倍体育种技术应用研究进展邵泽广(郯城县农业农村局,山东郯城276100)玉米是较早发现和利用杂交优势的农作物之一。

玉米杂交种丰产性好,适应性强。

常规选育法和单倍体育种法是目前应用最为广泛的2种自交系选育方式[1]。

常规选育法在运用期间,需要花费相当长的时间进行育种,一般为4~6年,整体选择效率不高。

在应用单倍体育种技术的过程中,可以直接借助配子体,周期比较短,能被控制在2~3年,育成的纯系很稳定,应用和发展前景非常广阔。

1玉米单倍体获取方法1.1自然发生的单倍体所谓自然发生的单倍体,是指在玉米种植期间,因为其生殖发育过程中会出现异常的情况,最终可能会出现孤雌或孤雄生殖。

一般情况下,自然发生的单倍体出现概率非常小。

因为这种单倍体高度不育,所以无论是玉米植株,还是玉米组织器官等均较二倍体弱小。

因此,在自然界中,单倍体的数量并不多。

1.2孤雌生殖一般而言,在玉米单倍体获取阶段,诱导玉米孤雌生殖的方式相对较多。

在实际生殖期间,可以采取授粉方式,刺激未受精的卵细胞,让其生长和发育,最终引起孤雌生殖,从而获得单倍体。

同时,也可以使用紫外线对玉米花粉进行高效处理,处理完毕后为正常玉米植株实施授粉,使其可以形成单倍体胚。

玉米单倍体育种技术简介

育时间。利用常规育种方法一般要经过６— ７代（～４ａ３时间）而利用单倍体技术只需２（，代１ａ时间）就可以得到自交系。目前，该项技术在国内的应用还不是很广泛，有许多问题还需要研究探索。从３个方面简要介绍了玉米单倍体育种技术有关程序，包括基础选系材料准备与诱导、单倍体的挑选与加倍、Ｈ系的管理Ｄ与测配，并就单倍体育种技术未来发展的趋势进行了初步探讨。
Ａｂｔ பைடு நூலகம் ｔＭａｚａｌｉｒｅｉｇｔｃｎｌｇｐｄｎｗｗｙｔｅｂｅｎｓＡｄｓｉｃｉｅｆａｕｅｏｅｔｃｎｌｇｓｒｃ：ｉｅｈｐｏｄｂｅｄｎｈｏｏｙｉａｒｉｅａｇｔｎｒｄｌｅ．ｉｔｔｔｒｆｈｈｏｏｉｅｓａｏｉｉｎｖｅｔｅｙｓｔａｅｂｅｄｎｉｅｅｔｉｂｅｉｅｏｌｅｇｅｔｈｒｅｅ．ｉｇｃｎｅｔｎｒｅｉｇｍｅｈｄｏｂｅｉｇｉｂｅｈｔｒｅｉｇｔｈｔｍｅｔｓｌｃｎｒｄｌｓｃｕｄｂｒａｌｓｏｎｄＵｓｎｏｖｎｉａｂｅｄｎｔｏｓｔｒｄｎｒｄｏｎｙｔｏｌｅｎｌｅｅｅａｌａｅｔｏｔｒｕｈ６～７ｇｎｒｔｎａｔｇａｏｔｉｓｇｎｒｌｈｖｇｏｇｎｙｏｈｅｅａｉｓｌｓｎｂｕｏｉ３—４ｙａｓｗｉａｌｉｃｎｌｇｅｄｏｌｅｅａｉｎｅｒ，ｈｌｈｐｏｄｔｈｏｏｙｎｅｎｙｔｇｎｒｔｓｅｅｗｏｏａｏｔｎｅｒｉｅｅｉｂｅｎｓＴｅａｐｉａｉｎｏｅｔｃｎｌｇｕｏｎｒｓｏｄ，ｎｅｅａｅｍａｙｐｏ — ｂｕｅｙａｍｅｔｇｔｒｄｆｅ．ｈｐｌｔｆｈｈｏｏｉｏｒｕｔｉｎｔｏｔｏｈｔｎｉｃｏｔｅｙｎｃｙｗｉｅａｄｔｒｒｎｒｂｈｌｍｓｔａｔｌｅｄｔｅｓｄｅ．ｅｂｅｙｉｔｄｃｄｔｅｐｏｅｕｅｆｍａｚａｌｉｒｅｉｇｔｃｎｌｇｒｍｒｅａｐｃｓｅｔｓｌｎｅｂｔｉｄＷｒｆｎｒｕｅｒｃｄｒｓｏｉｅｈｐｄｂｅｄｎｈｏｏｙｆｏｔｅｓｅｔ，ｈｉｏｕｉｌｏｈｏｅｈｉｃｕｉｇｂｓｃｓｌｃｉｎｆｔｒａｒｐｒｔｎａｄｉｄｃｉｎｓｌｃｉｎａｄｄｕｌｇｏｅｈｐｏｄａｄｔｅｍａａｅｎｄｎｌｄｎａｉｅｅｔｓｏｅｉｐｅａａｉｎｎｕｔ，ｅｅｔｎｏｂｉｆｈａｌｉ，ｏｍａｌｏｏｏｎｔｎｈｎｇｍｅｔｎａｔｓｏｅＤＨｌｅ．ｐｏｄｂｅｉｇｔｃｎｌｇｎｔｒｅｅｏｍｅｔａｉｃｓｅｉａｅ．ｅｔｆｈｎｓＨａｌｉｒｄｎｈｏｏｔｄｉｆｕｅｄｖｌｐｎｓｓｕｓｄｉｔｓｐｒｔｉｅｅｙｒｅｎｕｗｄｎｈｐＫｅｒｓ：ｄｃｒｉｅ；ｏｂｅａｌｉｎｓｈｐｉｒｅｉｇｙｗｏｄｉｕｅｎｓｄｕｌｄｈｐｏｄｌｅ；ａｌｄｂｅｄｎｎｌｉｏ

单倍体技术在玉米育种中的应用

单倍体技术在玉米育种中的应用单倍体技术是一种重要的分子育种技术，它可以在玉米育种中发挥重要作用。

单倍体技术是指通过体细胞培养和染色体工程等手段，将多倍体植物细胞转化为单倍体植物细胞，从而获得具有单倍体染色体组的植物材料。

这种技术可以用于玉米育种中的基因定位、基因克隆、基因功能分析、基因组测序等方面。

在玉米育种中，单倍体技术可以用于基因定位。

通过将多倍体玉米花药培养在含有适当激素和营养物质的培养基上，可以获得大量的单倍体植株。

这些单倍体植株具有不同的基因型，可以用于构建遗传图谱和进行基因定位。

通过将不同基因型的单倍体植株进行杂交，可以获得具有不同基因型的二倍体植株，从而确定目标基因的位置。

单倍体技术还可以用于基因克隆。

通过将多倍体玉米花药培养在含有适当激素和营养物质的培养基上，可以获得大量的单倍体植株。

这些单倍体植株可以用于构建基因文库，从而获得目标基因的DNA 序列。

通过对目标基因进行克隆和表达，可以进一步研究其功能和调控机制。

单倍体技术还可以用于基因功能分析。

通过将多倍体玉米花药培养在含有适当激素和营养物质的培养基上，可以获得大量的单倍体植株。

这些单倍体植株可以用于构建基因敲除或过表达的转基因植株，从而研究目标基因的功能和调控机制。

单倍体技术还可以用于基因组测序。

通过将多倍体玉米花药培养在含有适当激素和营养物质的培养基上，可以获得大量的单倍体植株。

这些单倍体植株可以用于构建基因组文库，从而进行基因组测序和分析。

通过对玉米基因组的测序和分析，可以深入了解玉米的基因组结构和功能，为玉米育种提供重要的基础数据。

单倍体技术在玉米育种中具有重要的应用价值。

通过单倍体技术，可以实现基因定位、基因克隆、基因功能分析和基因组测序等目标，为玉米育种提供重要的技术支持。

玉米单倍体诱导育种的研究进展

矮，在２～３叶期幼茎和根的长度显著细短；叶片上扬、细小，表面积仅为正常植株的５Ｏ，单位面
玉米育种的核心环节是选育高产、高抗、高配合力的“ 三高” 优良自交系。近年来，以孤雌生殖诱导单倍体为基础的单倍体育种技术研究与应用
的主要选系方法，该文对玉米单倍体诱导育种的研究进展进行综述，以期加快玉米育种研究的发展进程，为玉米单倍体诱导育种的研究提供参考。
和小麦等一系列高等植物中均被鉴定出自发产生
的单倍体。玉米单倍体则是２０世纪２Ｏ年代末由
江哈尔滨１５００８６）
摘要：为提高决选玉米自交系的效率，加快玉米单倍体诱导育种的研究进程，对玉米单倍体诱导育种的发展历程、研究进展及应用现状进行综述，展望了单倍体诱导系在玉米育种中的应用前景。
体染色体组一半的染色体组数所构成的个体、组
织或细胞称为单倍体，由其分化并生长出的植株
为单倍体植株。单倍体植株的基本性状虽然和原
生物体相同，但明显较小、较纤弱，植单倍体籽粒胚面小，盾片小，在田间生产中主要表现为生长缓慢，植株细
１．２单倍体诱导育种
型，只需一季就可获得新自交系，进而加快选系的进程。另外，单倍体加倍形成的双单倍体（ＤＨ，

玉米单倍体育种技术研究进展及展望

宁夏农林科技，基金项目：宁夏农林科学院自主研发项目（DWHZC-2017007）。

作者简介：佘奎军（1982-），男，宁夏平罗人，副研究员，硕士研究生，主要从事玉米遗传育种工作。

E-mail：通信作者：杨国虎（1970-），男，宁夏银川人，博士，研究员，主要从事玉米遗传育种工作。

E-mail:收稿日期：2020-04-26修回日期：2021-06-091单倍体的发现及单倍体诱导系的选育玉米单倍体育种技术研究进展及展望佘奎军1，刘艳妮2，程晋龙1，杨国虎11.宁夏农林科学院农作物研究所，宁夏银川750002；2.银川能源学院，宁夏永宁750105摘要：玉米是重要的粮食、饲料作物，以及医药、工业原料。

选育优质高产的玉米杂交种对保障粮食安全，推动畜牧业的发展和保障工业原料的持续供给具有非常重要的作用。

单倍体育种技术是利用诱导系诱导产生孤雌生殖单倍体，单倍体加倍后可以快速获得纯系。

利用该技术可加快玉米自交系选育进程，提高选育效率。

文章阐述了单倍体育种的关键技术，包括单倍体诱导系的选育、单倍体诱导的机理、影响单倍体诱导率的因素、单倍体的鉴定方法、单倍体加倍的条件，分析了单倍体育种技术存在的问题，展望了玉米单倍体育种技术应用前景。

关键词：玉米；单倍体育种技术；诱导系中图分类号：S513文献标识码：A文章编号：1002-204X （2021）10-0025-06doi:10.3969/j.issn.1002-204x.2021.10.007Research Progress in Double Haploid Breeding Technology of MaizeAbstract Key words 2562卷10期R njABPI2产生单倍体诱导的机制qhirBqhirMATRILINEL MATLZmPLA NOTLIKE DAD NLDZmPLA MATRILINEL MATL NOT LIKE DAD NLDqhirZmDMP ZmPLA ZmDMPZmDMP3单倍体的诱导率及其影响因素佘奎军，等玉米单倍体育种技术研究进展及展望264单倍体的鉴定方法R njR njR njR nj R njR njR nj6单倍体育种技术存在的问题及展望R njABPI5单倍体的二倍体化方法CRISPR CasgRNACRISPR Cas参考文献：[1]CHASE S S.Selection for parthenogenesis and monoploids[J].Agronomia,1952,44:263-267.[2]COE E H.A line of maize with high haploid frequency[J].The American Naturalist,1959,93:381-382.[3]KERMICLE J L.Androgenesis conditioned by a mutationin maize[J].Science,1969,166:1422-1424.[4]LASHERMES P,BECKERT M.Genetic control ofmaternal haploidy in maize(Zea mays L.)and selection of haploid inducing lines[J].Theoretical&Applied Genetics,1988,76:405-410.[5]CHALYK S T.Creating new haploid-inducing lines ofmaize[J].Maize Genet Coop Newslet,1999,73:53.[6]Röber F K,GORDILLO G A,GEIGER H H.Invivo haploid induction in maize-performance of new inducers and significance of doubled haploid lines in hybrid breeding[J].Maydica,2005,50:275.[7]CHEN S J,Song T M.Identification haploid withhigh oil xenia effect in maize[J].Acta Agronomica Sinica,2003,4:19.[8]CAI Z G,XU X H,LIU Y L et al.The breeding ofJAAS3-haploid inducer with high frequency partheno-genesis in maize[J].Jorunal of Maize Sciences,2007, 151:1-4.[9]LI L,LI H C,XU X W,et al.Preliminary optimiza-tion of in-vivo haploid induction in maize[J].Journal of China Agricultural University,2012,171:9-13.[10]李向永，姜龙，王薪淇，等.糯玉米单倍体诱导和加倍的研究[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2016，44（8）：90-96.[11]WEBER D F.Today’s use of haploids in cornplant breeding[J].Advances in Agronomy,2014，123:123-144.[12]HU H,SCHRAG T A,PEIS R,et al.The geneticbasis of haploid induction in maize identified with anovel genome-wide association method[J].Genetics,2016,202:1267-1276.[13]PRIGGE V,MELCHINGER A E.Production ofhaploids and doubled haploids in maize[M].In:Loy-ola-Vargas VM,Ochoa-Alejo N(eds)Plant cellculture protocols.Berlin:Springer,2012:161-172. 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单倍体技术在玉米育种中的应用

单倍体技术在玉米育种中的应用玉米（ZeamaysL）是一种在世界范围内广为种植的农作物，在食品物质、动物饲料、化学原料和可再生能源领域均具有重要的经济价值，是世界上最重要的粮食作物之一。

然而，在过去的几十年中由于气候变化和玉米作物的病虫害、遗传起伏等因素，玉米生长受到了严重的影响，给农民的收获带来了极大的损害。

为了改善玉米的品质，开发出适应性强的玉米新品种，单倍体技术被越来越多地应用于玉米育种领域，取得了良好的效果。

单倍体技术是一种基于植物染色体展现的突变类型，即在染色体中出现了单个染色体，而不是一对染色体出现，这样就可以获得更多可以改进育种作的突变基因。

这种技术在玉米育种背景下具有很多优势，可以提高玉米新品种的抗性和适应性，促进玉米育种的进步。

首先，单倍体技术可以获取大量的重要性状基因。

在玉米育种过程中，如果运用单倍体技术，则可以获取大量的新突变体，这些突变体中蕴含了大量重要性状基因，可以满足不同环境条件下玉米育种的需求。

因此，单倍体技术的应用可以更好地改进玉米的产量、品质和抗性，从而提高了玉米新品种的选择性，有效地降低了玉米种植的风险。

其次，使用单倍体技术可以更有效地实现玉米育种的目标。

借助于单倍体技术，可以在低成本的情况下，获得大量的突变体，从而能够更快地改良玉米新品种，进而缩短时间，实现玉米育种的目标。

此外，单倍体技术还可以帮助科学家们研究和分析从玉米中获得的生物和抗性数据，从而能够更好地指导玉米育种。

许多研究者已经使用单倍体技术来研究玉米抗病性，结果发现，单倍体技术在玉米育种方面取得了很大的进展，科学家们可以有效地利用这些突变的数据来研究玉米的生理抗性。

综上所述，单倍体技术是一种新兴的玉米育种技术，它不仅可以提高玉米新品种的抗性和适应性，还能有效加快玉米育种的进程，缩短研究时间，为科学家们研究玉米抗性提供新的机会，为玉米育种提供可靠的保障。

因此，在今后的时间里，单倍体技术将成为玉米育种的重要工具。

玉米单倍体育种表现

玉米单倍体育种是一种育种技术，通过诱导玉米花粉中的细胞减数分裂不完全或不正常，从而产生具有单倍体染色体组的玉米植株。

单倍体植株具有一半的染色体数目，通常为2n=20（玉米的染色体数为2n=40），因此被称为单倍体。

玉米单倍体育种可以用于加速育种过程、选择优良基因和杂交品种等。

在单倍体育种中，单倍体植株会表现出一些特殊的性状，其中包括：
1. 外部形态：单倍体植株通常较小，叶片狭窄，植株高度较低，与二倍体植株相比较为矮小。

2. 生长发育：单倍体植株的生长发育速度较快，从种子萌发到开花结实的时间较短。

3. 花序和花粉：单倍体植株的花序较小，花粉少且较小，有些单倍体植株甚至无法正常产生花粉。

4. 叶色：部分单倍体植株叶片可能呈现异色，如黄叶。

需要注意的是，单倍体植株的表现会受到环境因素和基因型的影响。

此外，由于单倍体植株的基因组处于不稳定状态，存在一些不利于育种的问题，如易发生染色体重组和遗传变异等。

因此，在玉米单倍体
育种中，需要结合其他育种技术和综合评价方法，进行进一步的选育工作。

单倍体育种技术在玉米育种中的应用

粮油农资 242023.9单倍体育种技术在玉米育种中的应用李晓娜1，张玉秋1，刘雪利2，于鸿雪3（1.吉林省辽源市农民科技教育中心，吉林辽源 136200；2.吉林省辽源市农业科学院，吉林辽源 136200；3.吉林省辽源市绿色食品发展中心，吉林辽源 136200）1　单倍体育种技术1.1　单倍体获得途径单倍体育种技术是通过加倍人工诱导或自然生成的单倍体植株，主要途径有化学诱导、组织离体培养和诱导系品种间杂交法等，得到纯合的二倍体植株，再选育自交系。

1.2　单倍体加倍技术单倍体加倍技术有自然加倍和人工加倍两种方法。

自然加倍是在自然环境下，单倍体植株各组织的染色体自然加倍，通常玉米单倍体植株雌雄不调，自交结实率受雄穗的加倍率影响，诱导材料、种植环境和播种时期的不同都会影响种植试验，所以自然加倍率仅为10%左右，还有许多单倍体加倍率低于5%，甚至在自然环境下不加倍。

人工加倍是使用秋水仙素和除草剂类化学试剂处理植物的生长器官，诱导植物染色体加倍。

秋水仙素处理的植物加倍率较为理想，但秋水仙素有毒，还易造成植物的药害加重，需要探索出合理的方案才能尽量不伤害人、植株和环境。

所以，目前人工加倍主要使用毒性小、残留低、易降解的甲基胺草磷、炔苯酰草胺和氟乐灵等除草剂类。

1.3　单倍体的倍性鉴定1.3.1　形态学鉴定　该方法最直观和便捷，单倍体的细胞核和细胞变小，导致植株在正常生长状态下较矮小，仅为二倍体的70%，花、叶和果实等均较小，目测即可选出大部分单倍体，单倍体开花早，花期长，花序密集。

1.3.2　染色体数鉴定　根据植株形态可将单倍体与二倍体区分，但鉴定必须用镜检确定，可区分主单倍体、嵌合体和非整倍体。

使用玉米根尖分生组织制作压片，显微镜下观察减数分裂细胞或体细胞中的染色体数量，可确定其倍数性。

1.3.3　叶片气孔鉴定　近年来最常使用的方法为叶片气孔鉴定法，叶片气孔鉴定法操作简单，且准确率较高，显微镜下观察气孔保卫细胞的长度，单倍体保卫细胞长度通常小于60微米，二倍体植株的保卫细胞长度通常在65微米以上。

单倍体技术在玉米育种中的应用

单倍体技术在玉米育种中的应用单倍体技术是一种重要的遗传工具，在玉米育种中得到广泛应用。

这种技术可以在短时间内产生大量的纯合单倍体植株，为玉米的杂交
育种和基因定位工作提供了重要的手段。

在玉米育种中，单倍体技术主要应用于快速筛选纯合基因型的杂
交后代。

利用单倍体植株，育种者可以选择出具有优良遗传特征的线性，并通过杂交育种方法加以利用。

另外，单倍体植株也可以用于获
得新的玉米杂交组合，进一步提高玉米的产量和品质。

除了用于玉米杂交育种，单倍体技术还可以用于基因定位和分子
标记辅助选育。

例如，利用单倍体植株，育种者可以将某一遗传特征
与特定的分子标记联系起来，从而实现在不同品种间的遗传分析和基
因组定位。

这对于玉米的分子育种和基因功能研究具有重要意义。

综上所述，单倍体技术在玉米育种中的应用十分广泛，不仅可以
改善杂交组合，提高玉米的品质和产量，还可以为基因定位和分子育
种提供新增的手段，推动玉米育种的进一步发展。

孤雌生殖诱导玉米单倍体育种技术研究

专题论述
叩阁舯业
砸雌生殖诱导玉米单倍体育种技木研究
刘俊尹晓红刘君刘旭李卉景希强
（辽宁省丹东农业科学院，凤城Ｉ１８１０９）
摘要：玉米单倍体育种技术可以有效地缩短育种进程，快
速获得大量纯合系。孤雌生殖诱导是获得玉米单倍体的主要方法之一，该项技术在国外各大育种公司已被广泛使用，但在国内
专题论述
糊粉层显紫色、胚芽也显紫色的杂合型二倍体种子；第２类是胚乳糊粉层和胚芽均未显紫色的外来花粉（非诱导系花粉）污染所致的二倍体种子；第３类是胚乳糊粉层显示紫色。胚芽未显紫色的单倍体种子；第４类是
的组配、杂交诱导、单倍体子粒的挑选、单倍体植株的种植、单倍
体加倍以及双单系的繁殖等方面综述了孤雌生殖诱导系（简称
杂交等】，其中利用孤雌生殖诱导系诱导产生单倍体的
方法具有操作简单、无配子选择性等特点，目前已成为国内外各大育种公司和科研院所玉米育种的主要手段之一ｆ５】。本文结合作者的育种实践综述利用孤雌生殖诱导系（简称诱导系）产生玉米单倍体育种技术的基本流程，旨在为玉米育种者开展单倍体育种工作提供一
（收稿日期：２０１３．１２ — ２９）
呻阁种业
平均诱导率在２．５２％１０．４％ｉ６】，诱导率在５％以上的诱导系已可以满足单倍体大规模诱导的需要。通常诱导系表现为生长势弱、花期雌雄不调、苞叶过长、自交结实差等特点。所以在繁殖诱导系时一定要选取土壤肥力较好、宜于管理的田块精细播种，同时在授粉时剪去

玉米单倍体育种的工作流程和原理

玉米单倍体育种的工作流程和原理玉米单倍体育种是一种常用的育种方法，通过使玉米的染色体数目减半，得到一套完整的单倍体基因组，从而加速了育种进程。

本文将从工作流程和原理两个方面介绍玉米单倍体育种的相关内容。

一、工作流程玉米单倍体育种的工作流程主要包括以下几个步骤：1. 杂交：首先，选择合适的亲本进行杂交。

一般来说，选择一株优质的母本和一株具有优良性状的父本进行杂交，以期望后代具有优良的遗传特性。

杂交时需要注意花粉的收集和传递，保证杂交的成功。

2. 诱导渗透处理：在杂交后的一段时间内，采用诱导渗透处理的方法，通过处理玉米胚乳，促使胚乳中的细胞脱分化成单倍体细胞。

这一步骤是得到单倍体植株的关键。

3. 培养：将处理后的胚乳转移到含有适宜培养基的培养瓶中，进行培养。

培养基中添加适当的营养物质，为胚乳提供生长所需的养分和激素。

在适宜的温度、光照和湿度条件下，胚乳细胞开始分裂和生长。

4. 选择：在培养过程中，对于生长正常的单倍体植株进行筛选。

一般通过形态特征、染色体观察和生长速度等指标进行初步筛选，然后再通过分子标记等方法进行进一步鉴定。

5. 繁殖：将筛选出的单倍体植株进行繁殖。

可以通过无菌培养、定植和移栽等方法进行。

在繁殖过程中，需要注意保持良好的生长环境，提供适当的养分和水分。

6. 重组：在单倍体植株繁殖后的下一代，可以进行重组。

通过不同单倍体的杂交，将不同的基因组组合在一起，产生新的杂交种质。

这一步骤是玉米育种中的重要环节，可以使育种进程更加高效。

二、原理玉米单倍体育种的原理基于玉米的生殖特性和染色体行为。

玉米是一种自交不纯的作物，杂交后的种子具有丰富的遗传变异，但是种子的自交后代往往表现出较低的变异性。

为了充分利用杂交优势，加速育种进程，人们通过制备玉米单倍体来提高杂交后代的遗传变异性。

玉米单倍体的制备过程中，通过诱导渗透处理，使玉米胚乳中的细胞脱分化为单倍体细胞。

这是因为玉米的胚乳细胞在一定的条件下具有一定的脱分化能力。

单倍体育种

玉米单倍体育种的研究进展摘要: 单倍体是指含有配子染色体数的个体, 本文综述了玉米单倍体育种技术研究进展及在玉米育种中的应用。

包括玉米单倍体的获得方法、二倍体加倍方法、在玉米育种中的应用等, 并就玉米单倍体育种研究现状、发展趋势等作了初步的阐述和分析。

关键词: 玉米; 单倍体; 育种玉米是世界上总产量最高的粮食作物[ 1 ] 。

在我国玉米也是最重要的粮食、饲料作物和重要的工业原料。

随着我国经济的迅速发展, 玉米在国民经济中的地位越来越重要, 相应地玉米育种水平的提高也成为必需。

玉米育种的实践表明, 选育方法和选择理念的正确与否直接决定玉米育种的成败, 高产、高抗、高配合力的‘三高’优良自交系, 是玉米育种的核心环节, 常规的育种方法选育自交系, 获得一个纯系的时间平均需要6年左右, 期限长, 耗费大量的人力和物力。

近年来, 单倍体育种技术等生物技术手段与常规育种技术的有机结合, 提高了玉米育种的效率, 开辟了玉米育种的新途径[ 2] 。

国外已经投入了大量的人力、物力、财力, 开展直接利用配子体进行选择, 以提高有利基因型的入选频率的研究[ 3] 。

从我国的玉米育种现状来看, 利用单倍体育种技术选育自交系已经成为自交系选育的重要方法之一, 采用单倍体育种技术选育自交系, 可使材料的纯合从常规育种的5~ 7代缩短到1~ 2代, 大大提高了育种效率, 从而较大程度满足生产上对高产、优质、抗逆性强的玉米新品种的需求。

1 玉米单倍体的获得1.1自然发生的单倍体生殖过程异常所引起的孤雌或孤雄生殖而来的玉米单倍体, 自然发生的单倍体的频率极低, 仅为10- 5～10- 8。

由于单倍体高度不育, 其植株和它的组织器官等都比它们的二倍体弱小, 所以自然界中存在的单倍体很少。

1.2 孤雌生殖诱导玉米孤雌生殖的方法很多。

利用异种花粉授粉, 刺激未受精卵发育引起孤雌生殖产生单倍体; 利用紫外线处理的玉米成熟花粉粒给正常植株授粉, 让已无授精能力的花粉去刺激未受精的卵细胞单性发育成单倍体的胚; 利用甲苯胺蓝等化学药剂处理花粉产生单倍体。

单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践

单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践一、单倍体育种技术的概念及特点单倍体育种技术是指通过化学处理或特定的生物技术手段使植物体细胞发生不完全有丝分裂，产生单倍体植株。

单倍体植株的遗传物质是来自于一个亲本的单一染色体组。

由于单倍体植株只含有一个亲本的遗传物质，因此在杂交育种中可以避免杂交亲和性的问题。

单倍体植株也可以用于遗传图谱的构建、基因定位和功能分析等领域。

单倍体育种技术具有高效、快速、低成本等特点，因此在植物育种中得到了广泛的应用。

1. 提高育种效率单倍体育种技术可以大大提高玉米育种的效率。

传统的玉米育种方法需要耗费大量的时间和人力物力，而且效果并不十分理想。

而采用单倍体育种技术，则可以在短时间内大量获得单倍体植株，从而大大提高育种效率。

这不仅可以节约时间和成本，还可以加快新品种的选育速度。

2. 提高抗逆性随着全球气候变化的加剧，玉米受到极端气候的影响越来越大。

单倍体育种技术可以帮助育种人员快速获得大量的单倍体植株，并进行抗逆性筛选。

通过选择抗旱、抗病、抗逆能力强的单倍体植株，可以加速育种进程，培育出更适应气候变化的新品种。

3. 提高品质玉米的品质主要包括产量、品质和抗病性等方面。

单倍体育种技术可以帮助育种人员快速获取丰富的遗传变异体，并进行普遍遗传变异体的筛选，从而培育出产量更高、品质更好的新品种。

1. 遗传图谱的构建单倍体育种技术可以帮助育种人员快速制备一系列的单倍体植株，通过单倍体植株的遗传分析，可以迅速构建出丰富的遗传图谱，为玉米的种质创新提供重要的信息和素材基础。

2. 基因定位和功能分析单倍体育种技术可以为玉米的基因定位和功能分析提供丰富的遗传变异体。

通过对这些变异体的分析，可以迅速锁定目标基因的位置，研究其功能，并为进一步的玉米品种改良提供参考。

3. 杂交育种单倍体育种技术可以提高杂交育种的效率和速度。

通过单倍体育种技术，可以快速筛选出具有优良性状的单倍体植株，作为交配亲本，从而加速新品种的选育进程。

玉米单倍体育种技术研究进展

玉米在全世界范围内广泛种植，是仅次于小麦和水稻的第三大粮食作物（Ａ１９）目前人们多利用两个自交系产ＦＯ，９４．生的Ｆ代的杂种优势来提高玉米的产量和抗病性，Ｉ但是用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系，常需耗费大量的人力和时间，以连续多年的人工自交与选择，加获得一个纯系平均需要４６的时间．－年而通过单倍体育种获得的单倍体，一经加倍形成的二倍体，就是一个标准的自交系．以大大缩短育种周期，现代植物育种中快速、这可是高效的育种途径之一．
第２卷第５５期
２１年９００月
内蒙古民族大学学报（自然科学版）
ＪｕｎｌｏｎｅｎｏｉｉｅｓｔｏｔｎｌｉｓｏｒａｆＩｎｒＭｏｇｌＵｎｖｒｉｆｒＮａｉａｉｅａｙｏｔ
Ｖｏ．５Ｎｏ５１２．
ＡｂｔａｔＨａｌｉｔｃｎｑｅｓａｅａｐｏｃｆｒｒｅｉｇｃｍｂｎｄｂｏｅｈｏｏｙｎｃｎｅｔｎｌｓｒｃ：ｐｏｄｅｈｉｕｉｎｗｐｒａｈｏｂｅｄｎ，ｏｉｅｉｔｃｎｌｇａｄｏｖｎｉａｏｂｅｄｎｅｈｏｏｙｈｓａｅｎｒｄｃｄｈｅｅｒｈｐｏｒｓｏｉａｌｉｎｐｏｕｉｇａｐｏｃｅ，ｒｅｉｇｔｃｎｌｇ．Ｔｉｐｐｒｉｔｏｕｅｔｅｒｓａｃｒｇｅｓｆｍａｚｈｐｏｄｉｒｄｃｎｐｒａｈｓｅｔｅｄｎｉｃｔｎｈｉｅｔｉａｉｍｅｈｄｎｔｅｏｂｉｇｆｏｔｏａｄｈｄｕｌｍｅｈｄａｄｎｔｏ，ｎｍａｅｓｍｍａｙｏｒｈａｐｉａｉｎａｕｏｄａｕｒｆｔｅｐｌｔｖｌｅｆｃｏｈｐｏｄｔｃｎｑｅｎｍａｚｒｅｉｇａｌｉｅｈｉｕｓｉｉｅｂｅｄｎ．ＫｅｒｓＭａｚ；Ｈａｌｉ；Ｂｒｅｉｇｔｃｎｌｇｙｗｏｄ：ｉｅｐｏｄｅｄｎｅｈｏｏｙ

玉米单倍体育种研究技术的探讨

细胞变异。关于玉米花粉、雌穗、子房或胚珠的离
基金项目：农业部转基因生物新品种培育重大专项（０８ｘ８ｏ—０）辽宁省自２０ｚ０ｏ３０４；然科学基金项目（００１０２１２１）
作者简介：马骏（９７）１７－，男，助理研究员，硕士，研究方向为玉米种质资源创新研究。Ｅｍｉｍｊ０５＠ａｏ．Ｏ．ｎ－ａ：ａｎ５０ｙｈｏＣｌｃｌｕ２０
单倍体的方法，鉴别方法及二倍体加倍方法等关键步骤，并就国内玉米单倍体育种现状进行了分析、探讨和展
望。
关键词：玉米；单倍体；育种中图分类号：￥１；￥３５３３文献标志码：Ａ文章编号：１０ — ３９２１）００３ — ５０５９６（０１ — １５０１
ｍａｚｒｅｄｎｉｅｂｅｉｇ．Ｉｉｈｅｍｅｈｃａｅｎｔｅｂｏｌｇｃｅｈｎｌｇｎｏｎｅｎｉｎｌｍａｉｅｔｓｔｅｎｗｔｏｄｗｈｉｈｂｓｄｏｈｉｏｉａｌｃｏｏｙａｄｃｖｔａｔｏｚ
探讨。
收稿日期：２００ — ７０１— １１
玉米花药培养单倍体是由我国谷明光等于
１７年首先获得成功的。但至今很少有大面积应９５用。究其原因为玉米花粉愈伤组织的诱导率和单倍
体加倍的成功率较低；再者愈伤组织很容易产生体
形成的ＤＤｕｌｄｈｐｏ），没有显性性状的Ｈ（ｏｂｅａｆｉ系ｄ
１玉米的单倍体产生途径

玉米单倍体育种技术研究进展之单倍体的诱导与鉴定

玉米(Zea Mays L.)是世界三大粮食作物(玉米、小麦、水稻)之一,是世界范围内种植最广、产量最大的作物。

玉米也是我国第一大粮食作物,广泛应用于深加工、食品、饲料、植物绿色清洁能源等多种产业。

传统的育种方法主要是通过不断选育优良自交系,大量的杂交选育等手段进行,这个过程主要依靠育种者的育种经验,存在工作繁琐,任务量大,育种周期长,用地面积大等问题,不利于规模化和商业化育种。

1929年Randolph和Stadler首次报道了玉米单倍体[1],开始了育种专家和遗传学家对于单倍体育种的探索和研究。

随着全球商业化玉米育种的竞争日益激烈,玉米单倍体育种这一革命性的技术被越来越多的遗传育种家和种业公司广泛应用[2]。

玉米单倍体育种技术主要是通过单倍体诱导,经染色体加倍后能获得基因位点完全纯合的双单倍体系(DH系)的育种技术,在国内外应用和发展迅速,与常规育种方法相比,具有加快育种进程、直接淘汰含有不利性状的隐性基因、作为纯合的遗传学和育种研究材料等多方面优势。

因此该技术已经与转基因育种技术、分子标记辅助育种技术共称为现代三大玉米育种技术[3]。

单倍体育种主要包括单倍体产生、单倍体鉴定、单倍体加倍产生DH系、DH系育种等几个主要步骤。

本篇文章主要就单倍体的诱导和鉴定环节进行综述。

1单倍体的产生具有配子体染色体组的个体、细胞或组织,它们分化生长出的植株称作单倍体植株。

单倍体可通过自然发生和人工干预两种方法获得。

1.1自然产生单倍体玉米单倍体自然发生的频率很低,约为0.002%~ 0.02%[4],一般是因为在生殖期出现异常所形成的,且单倍体高度不育,因此在自然界存量极小,无法满足现代育种对庞大的纯系需求,所以通过人工干预方法成为主要的手段。

玉米单倍体育种技术研究进展之单倍体的诱导与鉴定宋俊乔张盼卢道文孙海潮牛永锋董文恒李永江张莹莹张晓辉(安阳市农业科学院河南安阳455000)摘要:玉米是我国重要的粮食作物,也被广泛用于饲料及工业深加工。

玉米单倍体育种原理

玉米单倍体育种原理宝子们！今天咱们来唠唠玉米单倍体育种这个超有趣的事儿。

你看那玉米地，一排排玉米就像一个个小卫士站在那儿。

可你知道吗，这些玉米的培育背后可有超级神奇的原理呢。

咱先来说说啥是单倍体。

宝子们可以把单倍体想象成是玉米细胞里的“小精简部队”。

正常的玉米细胞啊，就像是一个装备齐全的大部队，里面有两组染色体，就像有两套完整的作战计划一样。

可是单倍体呢，它只有一组染色体，就像是只拿了一套作战计划就出来闯荡的小队伍。

这单倍体是怎么来的呢？这就有好几种魔法啦。

有一种魔法叫花药培养。

你想啊，玉米的花药就像是一个小小的魔法盒。

在这个花药里面呢，住着花粉细胞，这些花粉细胞就是潜在的单倍体来源哦。

科学家们就像聪明的魔法师，把花药取出来，然后放在特制的“魔法培养液”里。

这个培养液就像是一个充满魔力的温泉，花粉细胞在里面就开始发生奇妙的变化。

它们开始分裂、生长，慢慢地就变成了单倍体的小植株。

这就像是从一个小小的魔法种子，培育出了一棵独特的小玉米苗。

还有一种魔法是诱导孤雌生殖。

这就更有趣啦。

就好像是玉米妈妈自己一个人就能生出宝宝来。

正常情况下呢，玉米得有花粉爸爸的参与才能产生种子。

可是在这个魔法下，科学家们想办法让玉米妈妈的卵细胞自己就发育成了胚胎，然后长成小植株。

这个小植株就是单倍体的啦。

这就像是玉米妈妈自己创造了一个小奇迹，没有爸爸的帮忙，也能有自己的小宝贝。

那得到单倍体玉米植株后呢？这才是刚刚开始哦。

单倍体玉米植株有个小问题，它比较弱小，就像一个小婴儿，还没有完全长大。

这时候就需要另一个魔法啦，那就是染色体加倍。

这就好比是给这个小婴儿注入了超级能量，让它一下子变得强壮起来。

科学家们会用一些化学药剂，就像是魔法药水一样，让单倍体玉米植株的染色体加倍，这样它就从只有一组染色体变成了和正常玉米一样有两组染色体的植株了。

咱再从农民伯伯的角度来看。

农民伯伯种了这种用单倍体育种培育出来的玉米，那可就像挖到了宝藏。

产量高了，就能多卖点钱，生活也能过得更好啦。

新时期下玉米单倍体育种的研究背景

2018 年第 8 期（下半月）Nong Min Zhi Fu Zhi You 农民致富之友51科研◎农业科学玉米作为我国农业发展中的主要粮食作物，玉米育种技术是否合理，将直接关乎到玉米产量和品质。

传统的选育优良自交系结合育种目标基础上，整合优质资源组培基础材料，并连续自交5～6代，性状稳定后配合力测定，结合杂种优势进行组培杂交组合。

玉米单倍体育种技术在实际应用中，可以有效改善传统育种技术的缺陷和不足，提升育种质量，促进玉米生长和发育。

探究玉米单倍体的研究背景，有助于进一步丰富理论研究基础，为后续相关工作提供支持。

1　玉米单倍体技术1.1　自然发生的单倍体生殖异常可能出现孤雄或孤雌生殖问题，进而形成的玉米单倍体，自然单倍体频率较低，大概在10-5～10-8范围内。

单倍体由于自身的高度不育，组织器官较之二倍体更小，所以当前自然界中的单倍体较少。

1.2　孤雌生殖玉米孤雌生殖的方法较为多样，可以通过异种花粉授粉，以此来刺激为受精卵发育带来的孤雌生殖产生单倍体；甲苯胺蓝之类的化学药剂来处理花粉产生的单倍体；紫外线处理的玉米成熟花粉粒，为植株授粉，改善无受精能力的划分来刺激卵细胞单性发育成单倍体的胚。

需要注意的是，使用化学药剂诱发孤雌生殖可能产生的生理畸变，可靠性无法得到可靠保障。

1.3　划分和花药培养使用划分组织和花药可以培养单倍体，同时还可能出现自然加倍的二倍体。

此种方法局限性较大，通过组织培养过程解决，首先诱导愈伤组织，然后分化成再生植株，但是并不是每个小孢子都会产生无性增殖。

二倍体化后，由于适应性问题影响可能影响到玉米生长和结实。

但是，当前借助玉米花药培养来获得杂交种应用范围较少，难以大面积在农业生产中应用。

究其根本，是由于玉米花粉愈伤组织诱导率偏低，仅仅有少数基因型诱导单倍体植株，导致材料之间的显著差异，从中不难看出玉米雄核发育中遗传背景的关键性所在。

同时，玉米单倍体植株染色体加倍成功率不高，难以提升划分植株的再生率。

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接利用配子体进行选择．高有利基因型的人选频率，提节省了传
统的自交系选育方法中最少需要５６个分离世代．大大缩短自交系选育年限１４９９年Ｃａｅ先提出了单倍体诱导选系的方ｈ首Ｓ
中图分类号：１Ｓ３５
文献标识码：Ａ
１．６／ｊｓ．０ — ９７２１．．１０３９ｊｓｎ１７００．０１３０９９．００
文章编号：０７ｏｏ（０１３０３— ３１ｏ－９７２１） —０８００
ＨａｏｄＢｒｅｉｇＴｅｈｌｇｆＭａｚｐｌｉｅｄｎｃｎｏｏｙｏｉｅ
Ａｌ单交种４Ａ１单交种５四ｌ）６４ＨＷＣ四１４Ｐ４Ｖ４／ＨＣ杂交杂交
乳糊粉层和胚芽部位均不显色（标记）则是由花粉污染所至，无，
如图ｌ所示。
圈１Ｓｏｋｔ６杂交诱导单倍体的工作流程ｃ
育成自交系。规玉米自交系选育需要７８代，常～杂交诱导单倍体生殖法选系只需要２代。当我们创造单倍体的时候，种者指定育唯一母本植物创造单倍体子粒去和一个含有目标性状的父本杂交。这个杂交产生的穗包含一个混合的子粒，既有常规的子粒，又有单倍体子粒，是通过手收获的．倍体子粒是通过外观选穗单
ＫｅｒｓＭａｚＨａｏｄ；ｅｄｉｇｔｃｏｏｙｙｗｏｄ：ｉｅ；ｐｌｉＢｒｅｎｅｈｎｌｇ
ｌ玉米诱发单倍体的研究
使用的母本单倍体诱导系是Ｓｏｋ孤雌生殖单倍体ｔｃ６
ＵＵＮｉｎｓａａ —ｈｈ
（ｏｇｉｃｄｍｆｇｉｌｒｌｃｎｅ，ｎｌｏ０８０，ｈｎ）ＴｎｌｏＡａｅｙｏｒｕｔａＳｉｃｓｏｇａ２００ＣｉａＡｃｕｅＴｉａ
Ａｂｔａｔｈｎｕｅａｅｅｅｄｆｒｎｍｏｇｄｆｒｎｅｍｌｓ．ｈｉｈｓｎｕｅａｅｍｏｇｆｅｎｍａｅｉｌａｓｒｃ：ｅｉｄｃｄｒｔｓｗｒｉｅｅｔａｎｉｅｅｔｇｒｃｓｅｈｇｅｔｉｄｃｄｒｔｓａｎｆｅｔｒｓＷＳＴＴｉｔａ８０％，ｈｌｈｏｅｔｗｓ２１％，ｅａｅａｅｉｄｃｉｎｒｔａ．１．ｅｈｇｅｔＷａｏｒｔｓａｃｓｔｅｌｗｅｔ．９ｗｉｔｅｌｗｓａ．１ｔｖｒｇｎｕｔａｅｗｓ５３％ＴｉｈｓＳｆｕｉｓｍｕｈａｈｏｓ．ｅｈｏｈｍｅ
３期
刘念山等：米单倍体育种技术研究玉
表ｌ诱导单倍体的受体母本材料名称基础种质群种质来源组配方法Ａ１国外杂交种０先玉４０２引进Ａ２国外杂交种０３Ｄ２２２引进Ａ３国外杂交种０３Ｂ５３７引进Ａ４Ｌｎａｔｒ０ａｃｓ群Ｍｏ７４１吉１３Ｃ１近缘混粉组群混合授粉ｅ１、Ｆ、０７、４６等Ａ５Ｌｎａｔｒ０ａｃｓ群ｅＷ９０／１３７６吉０７杂交Ａ６Ｒｉ０ｅｄ群郑５、９２８１、７８８０、１２４８等近缘混粉组群混合授粉Ａ７Ｒｉｏｅｄ群郑５，７８４８杂交Ａ８塘四平头群吉８３黄早四、４４２７等近缘混粉组群混合授粉０５、四４、８Ａ９塘四平头群０四２７昌７２８， — 杂交Ａ１单交种Ｏ郑５，Ｈ８８Ｌ２杂交Ａｌ单交种ｌ郑５，ＨＷＣ８Ｐ６杂交Ａｌ单交种２郑５，Ｈ｜８Ｐ４Ｖｃ杂交Ａｌ单交种３四１４Ｈ２４ｌ８几杂交
导率稳定。母本材料是引进的国外先锋公司杂交种、国Ｋ德ＷＳ公司杂
遗传物质使其基因纯化．其具有母本的基因。使
１２．玉米单倍体产生的途径
利用单倍体诱导系杂交获得玉米单倍体
诱导产生单倍体
内蒙古农业科技２１（）３－００１３：８４
ＩｎｒＭｏｇｌｒｕｔｒｌＳｉｎｅＡｎｅｈｏｏｙｎｅｎｏｉＡｇｉｌａｃｅｃｄＴｃｎｌｇａｃｕ
玉米单倍体育种技术研究
刘念山 ‘ 张智勇１．，２
法。理是利用自然发生或人工培育的单倍体植株，过染色体原经组的人工加倍或自然加倍而获得纯合的二倍体植株．再从中选
本研究选择优良的玉米孤雌单倍体诱导系和南北方各ｌ５
份不同种质的基础材料杂交诱导．研究不同玉米种质群体材料
一
步探索和提高诱导率以选育更多综合性状优良的纯系．为组
配优质高产杂交种提供一些借鉴。
２材料和方法
２１试验材料．
父本孤雌生殖单倍体诱导系为吉高诱３号（ｔｋＳｃ６的改ｏ良系）表现为籽粒、株标记明显，粉量大，期时间长，。植花花诱
ｉｕｔｎｒｔ８７（４７２）５１ｌｅｔａｌｄｉｄｃｉａｅＷ．％．ｅａｅｇｎｕｔｎｒｔＷ．２ｉｎｃｉａ．％，１／９２／Ｚ９ｏｓｈｐｏｕｔｎｒｔａ３１Ｔｖｒｅｉｄｃｏａａ８％ｎｄｏｅ７４ｗｉｎｏＳ０ｈａｉｅＳ５Ｈｉａ．ｅｅｒｈｐｏｄｃｏａｕｊｃｔｐｒｎｌｅｏｐｓａｄｍｔａｈｐｏｅｅｃｂｃｇｏｎｆｉｅｎａｎｒｆｅａｌｉｉｕｔｎｒｔｉｓｂｅｔｏａｅｔｎｔｅｎａｅｌａｌｄｇｎｔａｋｒｄｏｆｒｔｎＴｈｏ，ｄｎｉｅｓａｇｙｎｒｉｉｕｄｅ
单倍体和纯合二倍体，一种有效的方法。国和前苏联已育成是美
了一些优良的玉米单倍体诱发系其中世界第一个选育成功和
收稿日期：１－５ｌ２１ｏ一２０
２２１单倍体的获得．．
北方试验在吉林农业大学进行２００９年
（．辽市农业科学研究院，１通内蒙古通辽０８０；．２００２内蒙古民族大学，蒙古通辽内０８０）２００
摘
要：研究中不同种质材料单倍体诱导率存在很大差异。在北方１该５份材料诱导率中最高为８９，低为２１％，均诱导率为．％最０．１平
择的，子粒只含有从母本来的遗传物质是单倍体。倍体子粒通单过多种措施使其发芽．其长成正常的玉米苗．工加倍他们的使人
吉林农业大学和海南育种基地做试验。交诱导产生单倍体，杂进
ｈｒｒｄｆｒｃｓａｎｎｕｅａｅｔｔａａｅｔ．ｉａａｎ２０ｏｄｒｔＸｉｎｕ８ａｌｉＴｅｅｗｅｉｅｎｅｏｇｔｅｉｄｃｄｒｔｓｗｉｅｓｍｅｐｒｎｓＨａｎｎｂｅｉ０９ｔｏｔｅｆｓａｙ９８ｈｐｏｄｅｅｍｈｈｈＳｈｉ
交种的Ｆ代，组建的Ｌｎａｅ、ｅ２ａｃｓｒＲｉ塘四平头等不同种质类ｔｄ和群及组配的单交种共３０份，见表ｌ续表ｌ详、。
２２．试验方法
有多种方法．用单倍体诱发系结合性状标记基因，发和筛选利诱
２２３诱导率计算公式杂交总粒数：单倍体粒数＋常的．．准正
ｆｅｕｎｓａｅｖｒｉｅｅｔｈｍａｅｐｅｔｅｏｙｅｏａｌｉｄｃｉｎｒｔａｌｉｏｔｎｆｅｃ．ｒｑｅ￣ｅｒｅｙｄｆｒｎ．ｅｆｌａｎｎｔｐｎｈｐｏｄｉｕｔａｅｈｓａｌｍｐｒｔｎｕｎｅＴｅｒｇｎｏａｉｌ
诱导系是指用该系作父本杂交时．能够诱导其相应的母本群体产生大大高于自然频率的单倍体。