四节细胞经济假说与细胞经济学
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因此在应用“五字策略”制订育种的
具体方案时应尽量采用解除调节的育种手 段。
2024/6/2
32
假定目标是增加P1分支的分流比，而 且，在没有激活剂 P2存在时，P1的稳态浓 度（steady state concentration）高得足以 抑制它本身的合成。在这种情况下，增加 P1 分支途径的分流比就会减弱流向P2的流 量。然而，对于强刚性节点，这种做法将 导致P2的低水平，所以P1 分支途径将会丧 失P2对它的激活作用。简单地说，一条分 支途径的弱化导致其竞争分支途径的弱化， 结果是整个节点崩溃（ collapse ），每条 分支途径的分流比相对来说没有改变。
对于工业微生物学家和发酵工程师 来说，如何在发酵工业生产中调动微生 物的积极因素，始终是一个挑战性的问 题。
2024/6/2
14
在微生物生命活动中，微生物 细胞生存的保障体系有利于它们自 身的生存竞争；在发酵工业生产中， 人类要利用微生物的生命活动谋求 经济效益。微生物的生存利益与人 类的经济利益，也就是微生物的生 命活动规律和人的意志，这两者既 是对立的，又是统一的。
22
4.4.2.1 途径分支点的分类
代谢网络中，两条或多条代谢途径 的中介分支点（ intermediate branch point ）称为节点（node）。
在生物学过程中，往往由于途径的 酶水平或酶活性而影响途径的产品的得 率。虽然指向产品的分支途径的酶的整 体活性决定细胞机器的“生产力”，然 而，产品得率是节点处流量分流（flux split ratio）的函数。
4.4.1.2 微生物的生存利益与人类的 经济利益的对立与统一
4.4.1.3 发酵工业生产中的人的主观 能动作用的发挥
2024/6/2
4
4.4.1.1微生物的天然进化不可能刻意去照顾 人类的利益
生命是以遗传信息维系的、以不断自我 更新的形式存在于时间和空间的过程，因此 必须以历史唯物主义的观点来研究微生物进 化和发展。宇宙万物都在运动和变化。天然 存在的微生物物种是微生物在大自然中进行 生命活动和发生遗传物质的变化。在微生物 进化的历史长河中，运动变化中的微生物经 受了环境的种种考验，经过生存斗争，适者
2024/6/2
15
发酵工程的基本矛盾在于：人出于 经济利益对微生物代谢的导向与微生物 的细胞的生存保障体系对这种导向的抵 抗。
在对立和统一的矛盾斗争和相互转 化中，人的作用是关键的。正确理论的 指导和应顺自然规律的实践能够使对立 向统一转化。
2024/6/2
16
我们研究微生物的生命活动规律，建 立工业发酵的生物学理论就是为了能在发 酵工业中引导微生物的代谢，使微生物的 生存保障的本能与人的经济利益的对立在 维持微生物细胞的生存 （ 高度有序的状 态）这一点上得到统一，让用于发酵生产 的微生物细胞在人为的特定条件下进行新 陈代谢的同时，为人类生产指定的代谢产 物。
2024/6/2
27
② 挠性节点（flexible node）：屈服于 分流比改变的节点。在此类节点处的分 流比容易根据细胞代谢的需求做出响应， 即容易做出相应的改变。从这些节点出 发的互相竞争的分支途径的第一个酶， 对节点（酶的底物）有类似的底物亲和 力，有类似的酶反应速率。挠性节点不 限制分支途径的产物得率，因为无论何 时只要需要，任何分支途径的分流比都 可能在0～100%范围变动，因此挠性节 点是最“ 顺从”的（上图右半部分） 。
2024/6/2
6
微生物具有造福于人类的巨大潜力，
人类利用微生物可以实现更多美好的理 想。然而，在发酵工业中人类只有依靠 微生物才能间接地达到目的。因此，为 了在工业发酵中争取主动，必须发挥人 的主观能动作用，协调好工业生产中人 类的经济利益与微生物生存竞争之间的 关系。为此，必须研究微生物生命活动 的规律，以及这个规律和人的意志之间 的对立与统一。
2024/6/2
7
4.4.1.人类和微生物同样都是地球的居民，
都是生命体，在地球生存空间处于理论 上的平等的地位。尽管，人类有思维能 力，微生物没有；人类也不可能随心所 欲地支配微生物的生命活动。微生物有 它自己的相对稳定的生命活动规律，这 些规律是经千千万万年的物竞天择而稳 定下来的。
2024/6/2
12
4.4.1.3 发酵工业生产中人的主观能 动作用的发挥
微生物工业（发酵工业）是生物 工业的开路先锋。发酵工业生产依赖 于微生物生命活动；微生物活细胞在 人给定的条件下进行新陈代谢，完成 人交给它们的生产任务。
2024/6/2
13
在发酵工业生产中，人的意愿要通 过微生物的生命活动来实现，人类只有 依靠微生物才能间接地达到目的。在发 酵工业中人客观上处于被动的地位，而 微生物在求生存的方向上始终是主动的。
2024/6/2
28
③弱刚性节点（weakly rigid node）： 性能上处于前述两种节点之间的节点 原则上都属于弱刚性节点。严格地说， 如果一个节点的分流比主要取决于一 条分支途径的动力学（即构成分支途 径的所有酶的整体响应），这样的节 点叫做弱刚性节点。
2024/6/2
29
弱刚性节点的分流比由一个分支途 径（优势分支）控制，这可能是由于优 势分支途径的第一个酶具有较高的比活 力和（或）较高的底物（节点）亲和力， 并且不受反馈抑制；即使从属分支（假 定是流向产物的分支）解除调节，还是 有相当大的一部分流量依然进入优势分 支，从而限制产物得率的上升。
2024/6/2
10
微生物在生存竞争中进化的总的方 向是发展其自身的适应性、经济性和代 谢的持续性（生命保障）。微生物代谢 过程中任何中间产物、细胞组分或酶的 过多产生都是与其求生存的利益背道而 驰的，只有当 3 个子系统协调运转，实 现最大限度的生长和繁殖，才是符合微 生物自身利益的。
2024/6/2
4.4.3 细胞经济假说与细胞经济学 的萌芽
2024/6/2
2
4.4.1 工业发酵与细胞经济的对立 和统一 工业发酵的目的是利用微生物
的生命活动为人类造福，为世界消 灾。既然微生物的细胞经济的价值 取向是自我保障，那么工业发酵与 细胞经济之间有什么关系呢？
2024/6/2
3
4.4.1.1 微生物的天然进化不可能刻 去照顾人类的利益
2024/6/2
30
弱刚性节点与挠性节点有如下不同：
一条分支途径与另一条（一些）分支途径 相比，占有明显的优势。这是由于优势分 支途径的酶对共同代谢物（节点）有更大 的亲和力，并且（或者）优势分支途径的 酶比从属的分支途径的酶有更大的整体活 性。在这种情况下，完全解除从属分支途 径的调节，也不会对流量有什么显著的影 响。另一方面，如果优势分支途径的活性 被减弱，就会显著增加流入从属分支途径 的流量。
2024/6/2
34
尽管其他可能的控制结构也可 能产生一个刚性节点，任何此类控 制的关键问题是，在互相竞争的分 支途径之间存在一个反馈（相互影 响）机制，以维持分流比恒定的趋 势。刚性节点不仅能限制产物得率， 而且通过简单的酶活性弱化不容易 减轻这种作用。
细胞是生物的基本单位，每个 生命有机体或者由细胞组成，或者 它本身就是单个细胞。生物工程和 发酵工程科技人员认识微生物细胞 就是要它们工作，因此就更关注它 们工作的能力和局限性，也就是微 生物细胞的经济工作原理。
2024/6/2
1
4.4.1 工业发酵与细胞经济的对立 和统一
4.4.2 网络及节点刚性理论与五字 策略的互补性
2024/6/2
24
微生物代谢网络中的节点也 是代谢流的集散处，微生物自动 抵制节点处代谢物流量分流比的 改变的特性叫做节点的刚性。节 点的刚性取决于微生物代谢的自 动调节机制。
2024/6/2
25
S，为底物；P，为产物。分支处为节点。
2024/6/2
26
① 刚性节点（rigid node）：抵抗分流比改 变的节点。如果某节点处的分流比受到该处 的一条或多条支路严格的控制，这样的节点 被称为刚性节点。这种控制往往是通过反馈 控制和交叉激活两种机制的联合作用来实现 的。所谓联合作用，是指各个分支途径自身 的反馈控制和与之竞争原料的分支途径的产 物对它的交叉激活，两种机制一起发生作用。 刚性节点处的分流比不易发生改变，因为与 节点相关的各种酶均存在特定的动力学关系。
11
把微生物细胞作为“细胞机器”，用 来合成人类所需要的化学物质是人类的美 好理想。
如果工业发酵的目的仅仅是为了获得 菌体细胞，事情还好办些，因为这与微生 物进化的目标一致；但如果要想获得的化 学物质是代谢的中间产物，或细胞的生物 大分子或其它细胞物质的话，那就要求微 生物过量地合成这些物质，而且还要及时 将它们排出细胞。
2024/6/2
33
因为复杂、多样的控制结构和酶动力学，
代谢网络并不总是呈现上述分类所暗示的对 于流量分配的二元响应。因此，强刚性节点 的一条分支途径的弱化可能仅仅导致与它竞 争的分支途径的部分弱化，以致有可能在包 含一个刚性节点的依赖型网络 （ dependent network ） 中实现产物得率改进。也有可能 因为弱化无用的途径而引起中间代谢物的分 泌，而不是流量的降低或代谢流的方向的改 变。
2024/6/2
31
强刚性节点是被终端产物激活或抑制
高度调控（上图左半部分）。在这个例子 中，每个产物代谢物作为其竞争分支途径 的激活剂，同时又作为其自己合成途径的 抑制剂。反馈抑制总是施加在催化途径第 一步反应的酶上。刚性节点对途径的产物 得率施加控制性的影响，它的解除调节比 酶学的弱化可能更为复杂。
生存下来，形成现在的各种微生物物种。
2024/6/2
5
因此，它们是经物竞天择而得到的
阶段性进化成果。它们的生命活动规律 是在亿万年的物竞天择的过程中建立和 逐步完善的，是不以人的主观意志为转 移的客观存在。天然存在的各种微生物 物种的生命活动过程——不论是造福于 人类或危害人类的——都是它们按它们 自己的生命活动规律进行生存竞争的新 陈代谢过程。微生物的天然进化不可能 刻意去照顾人类的利益。
2024/6/2
20
微生物自动抵制代谢网络 中代谢物流量分布的改变的特 性叫做代谢网络的刚性。代谢 网络的刚性与主要节点的刚性 大小、分布及数量密切相关。
2024/6/2
21
4.4.2.1 途径分支点的分类 4.4.2.2 代谢网络与亚网络 4.4.2.3 节点刚性理论与五字策
略的互补性
2024/6/2
2024/6/2
9
微生物生命活动有其自己的生存、 发展的保障机制，这些机制服务于它们 自身的生存竞争；在工业生产中，人类 通过微生物的生命活动谋求经济效益。
微生物的生存利益与人类的经济利 益，也就是微生物的生命活动规律和人 的意志，这两者既是对立的，又是统一 的。科学和技术工作的目的就在于努力 促使对立向统一的转化。
2024/6/2
17
人对微生物的生命活动规 律理解得愈深，对微生物代谢 的引导就愈有效，在发酵工业 生产中的主动权就愈大。
2024/6/2
18
4.4.2 刚性理论与五字 策略的互补性
2024/6/2
19
代谢网络刚性理论是指有关代 谢网络及其节点刚性的理论。
本小节将从节点的刚性、网络 的刚性、刚性代谢（生命保障体系） 的基本概念出发，进而追究刚性的 由来，以及生存保障体系与代谢变 动性、遗传保守性的关系，简单地 讨论代谢网络刚性理论。
2024/6/2
8
微生物代谢产物的生物合成必须依
靠微生物的高度有序的生命活动，决不 是打乱它。人类要利用微生物为自己服 务，就必须研究、了解并遵循微生物的 生命活动规律，在可能范围内对微生物 的生命活动进行引导，而不是随意将自 己的意志强加给微生物。工业发酵呼唤 人与微生物的合作，而在合作中，人处 于主导的地位，人应该发挥主观能动作 用。
2024/6/2
23
虽然由不同生物体调节代谢流量所
用的代谢控制机制明显地多样化，然而 基于在节点处代谢流的分流比的控制特 性，对节点进行分类。如果处于分支点 的代谢中间物在各个分支上的分流比不 易改变，这样的分支点被叫做刚性节点 （ rigid node ）；反之，叫被叫做挠性 节点（ flexible node ），介于两者之间 者则为弱刚性节点。刚，取其抵抗改变 之意；挠，取其屈服顺从之意。
具体方案时应尽量采用解除调节的育种手 段。
2024/6/2
32
假定目标是增加P1分支的分流比，而 且，在没有激活剂 P2存在时，P1的稳态浓 度（steady state concentration）高得足以 抑制它本身的合成。在这种情况下，增加 P1 分支途径的分流比就会减弱流向P2的流 量。然而，对于强刚性节点，这种做法将 导致P2的低水平，所以P1 分支途径将会丧 失P2对它的激活作用。简单地说，一条分 支途径的弱化导致其竞争分支途径的弱化， 结果是整个节点崩溃（ collapse ），每条 分支途径的分流比相对来说没有改变。
对于工业微生物学家和发酵工程师 来说，如何在发酵工业生产中调动微生 物的积极因素，始终是一个挑战性的问 题。
2024/6/2
14
在微生物生命活动中，微生物 细胞生存的保障体系有利于它们自 身的生存竞争；在发酵工业生产中， 人类要利用微生物的生命活动谋求 经济效益。微生物的生存利益与人 类的经济利益，也就是微生物的生 命活动规律和人的意志，这两者既 是对立的，又是统一的。
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4.4.2.1 途径分支点的分类
代谢网络中，两条或多条代谢途径 的中介分支点（ intermediate branch point ）称为节点（node）。
在生物学过程中，往往由于途径的 酶水平或酶活性而影响途径的产品的得 率。虽然指向产品的分支途径的酶的整 体活性决定细胞机器的“生产力”，然 而，产品得率是节点处流量分流（flux split ratio）的函数。
4.4.1.2 微生物的生存利益与人类的 经济利益的对立与统一
4.4.1.3 发酵工业生产中的人的主观 能动作用的发挥
2024/6/2
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4.4.1.1微生物的天然进化不可能刻意去照顾 人类的利益
生命是以遗传信息维系的、以不断自我 更新的形式存在于时间和空间的过程，因此 必须以历史唯物主义的观点来研究微生物进 化和发展。宇宙万物都在运动和变化。天然 存在的微生物物种是微生物在大自然中进行 生命活动和发生遗传物质的变化。在微生物 进化的历史长河中，运动变化中的微生物经 受了环境的种种考验，经过生存斗争，适者
2024/6/2
15
发酵工程的基本矛盾在于：人出于 经济利益对微生物代谢的导向与微生物 的细胞的生存保障体系对这种导向的抵 抗。
在对立和统一的矛盾斗争和相互转 化中，人的作用是关键的。正确理论的 指导和应顺自然规律的实践能够使对立 向统一转化。
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我们研究微生物的生命活动规律，建 立工业发酵的生物学理论就是为了能在发 酵工业中引导微生物的代谢，使微生物的 生存保障的本能与人的经济利益的对立在 维持微生物细胞的生存 （ 高度有序的状 态）这一点上得到统一，让用于发酵生产 的微生物细胞在人为的特定条件下进行新 陈代谢的同时，为人类生产指定的代谢产 物。
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② 挠性节点（flexible node）：屈服于 分流比改变的节点。在此类节点处的分 流比容易根据细胞代谢的需求做出响应， 即容易做出相应的改变。从这些节点出 发的互相竞争的分支途径的第一个酶， 对节点（酶的底物）有类似的底物亲和 力，有类似的酶反应速率。挠性节点不 限制分支途径的产物得率，因为无论何 时只要需要，任何分支途径的分流比都 可能在0～100%范围变动，因此挠性节 点是最“ 顺从”的（上图右半部分） 。
2024/6/2
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微生物具有造福于人类的巨大潜力，
人类利用微生物可以实现更多美好的理 想。然而，在发酵工业中人类只有依靠 微生物才能间接地达到目的。因此，为 了在工业发酵中争取主动，必须发挥人 的主观能动作用，协调好工业生产中人 类的经济利益与微生物生存竞争之间的 关系。为此，必须研究微生物生命活动 的规律，以及这个规律和人的意志之间 的对立与统一。
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4.4.1.人类和微生物同样都是地球的居民，
都是生命体，在地球生存空间处于理论 上的平等的地位。尽管，人类有思维能 力，微生物没有；人类也不可能随心所 欲地支配微生物的生命活动。微生物有 它自己的相对稳定的生命活动规律，这 些规律是经千千万万年的物竞天择而稳 定下来的。
2024/6/2
12
4.4.1.3 发酵工业生产中人的主观能 动作用的发挥
微生物工业（发酵工业）是生物 工业的开路先锋。发酵工业生产依赖 于微生物生命活动；微生物活细胞在 人给定的条件下进行新陈代谢，完成 人交给它们的生产任务。
2024/6/2
13
在发酵工业生产中，人的意愿要通 过微生物的生命活动来实现，人类只有 依靠微生物才能间接地达到目的。在发 酵工业中人客观上处于被动的地位，而 微生物在求生存的方向上始终是主动的。
2024/6/2
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③弱刚性节点（weakly rigid node）： 性能上处于前述两种节点之间的节点 原则上都属于弱刚性节点。严格地说， 如果一个节点的分流比主要取决于一 条分支途径的动力学（即构成分支途 径的所有酶的整体响应），这样的节 点叫做弱刚性节点。
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弱刚性节点的分流比由一个分支途 径（优势分支）控制，这可能是由于优 势分支途径的第一个酶具有较高的比活 力和（或）较高的底物（节点）亲和力， 并且不受反馈抑制；即使从属分支（假 定是流向产物的分支）解除调节，还是 有相当大的一部分流量依然进入优势分 支，从而限制产物得率的上升。
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微生物在生存竞争中进化的总的方 向是发展其自身的适应性、经济性和代 谢的持续性（生命保障）。微生物代谢 过程中任何中间产物、细胞组分或酶的 过多产生都是与其求生存的利益背道而 驰的，只有当 3 个子系统协调运转，实 现最大限度的生长和繁殖，才是符合微 生物自身利益的。
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4.4.3 细胞经济假说与细胞经济学 的萌芽
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4.4.1 工业发酵与细胞经济的对立 和统一 工业发酵的目的是利用微生物
的生命活动为人类造福，为世界消 灾。既然微生物的细胞经济的价值 取向是自我保障，那么工业发酵与 细胞经济之间有什么关系呢？
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4.4.1.1 微生物的天然进化不可能刻 去照顾人类的利益
2024/6/2
30
弱刚性节点与挠性节点有如下不同：
一条分支途径与另一条（一些）分支途径 相比，占有明显的优势。这是由于优势分 支途径的酶对共同代谢物（节点）有更大 的亲和力，并且（或者）优势分支途径的 酶比从属的分支途径的酶有更大的整体活 性。在这种情况下，完全解除从属分支途 径的调节，也不会对流量有什么显著的影 响。另一方面，如果优势分支途径的活性 被减弱，就会显著增加流入从属分支途径 的流量。
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尽管其他可能的控制结构也可 能产生一个刚性节点，任何此类控 制的关键问题是，在互相竞争的分 支途径之间存在一个反馈（相互影 响）机制，以维持分流比恒定的趋 势。刚性节点不仅能限制产物得率， 而且通过简单的酶活性弱化不容易 减轻这种作用。
细胞是生物的基本单位，每个 生命有机体或者由细胞组成，或者 它本身就是单个细胞。生物工程和 发酵工程科技人员认识微生物细胞 就是要它们工作，因此就更关注它 们工作的能力和局限性，也就是微 生物细胞的经济工作原理。
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4.4.1 工业发酵与细胞经济的对立 和统一
4.4.2 网络及节点刚性理论与五字 策略的互补性
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微生物代谢网络中的节点也 是代谢流的集散处，微生物自动 抵制节点处代谢物流量分流比的 改变的特性叫做节点的刚性。节 点的刚性取决于微生物代谢的自 动调节机制。
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S，为底物；P，为产物。分支处为节点。
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① 刚性节点（rigid node）：抵抗分流比改 变的节点。如果某节点处的分流比受到该处 的一条或多条支路严格的控制，这样的节点 被称为刚性节点。这种控制往往是通过反馈 控制和交叉激活两种机制的联合作用来实现 的。所谓联合作用，是指各个分支途径自身 的反馈控制和与之竞争原料的分支途径的产 物对它的交叉激活，两种机制一起发生作用。 刚性节点处的分流比不易发生改变，因为与 节点相关的各种酶均存在特定的动力学关系。
11
把微生物细胞作为“细胞机器”，用 来合成人类所需要的化学物质是人类的美 好理想。
如果工业发酵的目的仅仅是为了获得 菌体细胞，事情还好办些，因为这与微生 物进化的目标一致；但如果要想获得的化 学物质是代谢的中间产物，或细胞的生物 大分子或其它细胞物质的话，那就要求微 生物过量地合成这些物质，而且还要及时 将它们排出细胞。
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33
因为复杂、多样的控制结构和酶动力学，
代谢网络并不总是呈现上述分类所暗示的对 于流量分配的二元响应。因此，强刚性节点 的一条分支途径的弱化可能仅仅导致与它竞 争的分支途径的部分弱化，以致有可能在包 含一个刚性节点的依赖型网络 （ dependent network ） 中实现产物得率改进。也有可能 因为弱化无用的途径而引起中间代谢物的分 泌，而不是流量的降低或代谢流的方向的改 变。
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强刚性节点是被终端产物激活或抑制
高度调控（上图左半部分）。在这个例子 中，每个产物代谢物作为其竞争分支途径 的激活剂，同时又作为其自己合成途径的 抑制剂。反馈抑制总是施加在催化途径第 一步反应的酶上。刚性节点对途径的产物 得率施加控制性的影响，它的解除调节比 酶学的弱化可能更为复杂。
生存下来，形成现在的各种微生物物种。
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因此，它们是经物竞天择而得到的
阶段性进化成果。它们的生命活动规律 是在亿万年的物竞天择的过程中建立和 逐步完善的，是不以人的主观意志为转 移的客观存在。天然存在的各种微生物 物种的生命活动过程——不论是造福于 人类或危害人类的——都是它们按它们 自己的生命活动规律进行生存竞争的新 陈代谢过程。微生物的天然进化不可能 刻意去照顾人类的利益。
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微生物自动抵制代谢网络 中代谢物流量分布的改变的特 性叫做代谢网络的刚性。代谢 网络的刚性与主要节点的刚性 大小、分布及数量密切相关。
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4.4.2.1 途径分支点的分类 4.4.2.2 代谢网络与亚网络 4.4.2.3 节点刚性理论与五字策
略的互补性
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微生物生命活动有其自己的生存、 发展的保障机制，这些机制服务于它们 自身的生存竞争；在工业生产中，人类 通过微生物的生命活动谋求经济效益。
微生物的生存利益与人类的经济利 益，也就是微生物的生命活动规律和人 的意志，这两者既是对立的，又是统一 的。科学和技术工作的目的就在于努力 促使对立向统一的转化。
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人对微生物的生命活动规 律理解得愈深，对微生物代谢 的引导就愈有效，在发酵工业 生产中的主动权就愈大。
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4.4.2 刚性理论与五字 策略的互补性
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代谢网络刚性理论是指有关代 谢网络及其节点刚性的理论。
本小节将从节点的刚性、网络 的刚性、刚性代谢（生命保障体系） 的基本概念出发，进而追究刚性的 由来，以及生存保障体系与代谢变 动性、遗传保守性的关系，简单地 讨论代谢网络刚性理论。
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微生物代谢产物的生物合成必须依
靠微生物的高度有序的生命活动，决不 是打乱它。人类要利用微生物为自己服 务，就必须研究、了解并遵循微生物的 生命活动规律，在可能范围内对微生物 的生命活动进行引导，而不是随意将自 己的意志强加给微生物。工业发酵呼唤 人与微生物的合作，而在合作中，人处 于主导的地位，人应该发挥主观能动作 用。
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虽然由不同生物体调节代谢流量所
用的代谢控制机制明显地多样化，然而 基于在节点处代谢流的分流比的控制特 性，对节点进行分类。如果处于分支点 的代谢中间物在各个分支上的分流比不 易改变，这样的分支点被叫做刚性节点 （ rigid node ）；反之，叫被叫做挠性 节点（ flexible node ），介于两者之间 者则为弱刚性节点。刚，取其抵抗改变 之意；挠，取其屈服顺从之意。