农业有害生物抗药性及综合治理

• 3.操作因子： • ①药剂方面 化学性质，曾用过的药剂种类，药 剂的持效性，剂型等。 • ②应用方面 用药阈值，选择阈值，用药时期 (生育期)，用药方式，交替用药等。 • ③栽培制度 栽培制度、害虫寄生条件的改变等， 都会影响农作物害虫抗药性的形成与消失。例 如棉田轮作制度与棉红蜘蛛抗内吸磷种群的形 成及发展有关。营养条件改变时对棉红蜘蛛抗 药性消长有影响，抗内吸磷的棉红蜘蛛转移到 棉田杂草上，他的抗药性就显著下降。
• ②又如DDT和拟除虫菊指类杀虫剂，其主要作用 部位是神经的钠通道，由于钠通道的改变，引起 对杀虫剂敏感性下降，结果产生击倒抗性。通常 有击到抗性的昆虫会有明显的交互抗性，如棉蚜 对菊指类杀虫剂几乎都产生了交互抗性。 • ③γ-氨基丁酸（GABA）受体是环戊二烯类杀虫 剂和新型杀虫剂锐劲特、阿维菌素等杀虫剂的作 用标靶部位，环戊二烯类杀虫剂与该受体结合部 位敏感性下降导致了抗性的产生。
1 36 98 203 229 233 263
24 140 225 269 276 291
17 54 147 200 212 260
3 36 51 64 85
3 6 22 32 48
18 42 70 105 119
3 23 44 53 54
4 22 25 25
7 14 17
• ※ Cycl：林丹/环戊二烯 Op：有机磷杀虫剂 Carb：氨基甲酸 酯类杀虫剂 Pyr：拟除虫菊酯类杀虫剂
• 微粒体多功能氧化酶系的亲酯性非常突出，主要 代谢非极性的外来化合物。亲酯性的化合物被代 谢为极性的羟基化合物或离子化合物。 • 微粒体多功能氧化酶对杀虫剂的代谢，主要是氧 化作用，其反应类型有： • A）O-、S-、N-、脱烷基作用：在杀虫剂中，与 氧、硫、氮原子连接的烷基易被攻击。
O CH3O P CH3O O CH3 CH O NH C H 3
第八章 农业有害生物抗药性 及综合治理
第一节 害虫抗药性 一、害虫抗药性的概念 （一）害虫抗药性发展概况
自从1908年发现害虫抗药性以来，随着农药的大量 使用，害虫的抗药性越来越严重，抗性种类越来越多， 抗性程度也越来越高。害虫抗药性已成为农药研究、生 产、供应、使用等方面的重要问题。 据有关部门统计，抗性害虫和螨类的种类数量,到 1989年抗性害虫以达到504种，其中农业害虫283种，卫 生害虫（包括家畜）198种，有益昆虫及螨类23种。
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（二）昆虫抗药性机理 害虫抗药性的机理可分为三个方面： 1.行为抗性 抗性的产生是由于昆虫行为习性改变的结果。如 家蝇及蚊子会飞离药剂喷洒区或室内作滞留喷雾 的墙壁，使昆虫在未接触足够药量前或避免了接 触药剂就飞离用药区而存活。 2.物理保护抗性 ①害虫表皮通透性的降低是昆虫产生抗性的机理 之一。如菊酯类杀虫剂对抗性棉铃虫的表皮穿透 率明显低于敏感棉铃虫。其原因目前还不完全清 楚。（有人称为表皮抗性） ②脂肪组织对药剂贮存（吸附性）能力的增加。 ③害虫对药剂的排泄作用增强。
•பைடு நூலகம்• • •
二、害虫抗药性的形成与机理 （一）害虫抗药性的形成 目前有四种学说： 1.选择学说 认为生物群体内就存在少数具有抗 性基因的个体，从敏感品系到抗性品系，只是药 剂选择作用的结果。 • 2.诱导学说 认为生物群体内不存在具有抗性基 因的个体，而是在药剂的诱导下，最后发生突变， 形成抗性品系。是诱发突变产生了抗药性。
• 以上三个方面，前两个方面是昆虫种群的内在特 性所决定，是人们无法控制的，但它是评估昆虫 种群抗性风险的基础。操作因子是人们可以控制 的因子，可以通过操作因子的改变来延缓或阻止 抗性的发展。 • 害虫抗药性的形成可以分成两个阶段。 • 第一阶段：选择作用，有抗性基因的个体保留， 没有抗性基因的个体被淘汰。 • 第二阶段：提高，通过农药的诱导作用，提高昆 虫体内解毒酶的活性和数量。
• 影响害虫抗性形成的三种因子： • 1.遗传学因子：抗性等位基因频率、数目、显示 程度，外显率、表现度及抗性等位基因相互作用， 过去曾用过的其他药剂的选择作用，抗性基因组 与适合度因子的整合范围。 • 2.生物学因子：生物学方面包括每年世代、每代 繁殖子数、单配性/多配性、孤雌生殖。行为方 面包括隔离、活动性及迁飞、单食性/多食性、 偶然生存及庇护地。
• 3.基因重复学说 这是一种新学说（基因复增学 说），他与一般的选择学说不同，虽然它承认本 来就有抗性基因的存在，但他认为某些因子（如 杀虫剂等）引起了基因重复，即一个抗性基因拷 贝为多个抗性基因，这是抗性进化中的一种普遍 现象。近年来已发现的抗性桃蚜及库蚊的酯酶基 因扩增，前者主要发生在酯酶E4或FE4基因的扩 增。 • 4.染色体重组学说 因染色体易位和倒位产生改 变的酶或蛋白质，引起抗性的进化，这也是近几 年提出的新学说。
• 一般讲，在一地区，大面积、长期、连续、单一、 大量、多次使用农药，害虫抗性产生就快。停止 用药，抗性可能会逐渐消失，但消失的速度因种 类而不同。害虫对不同类型的农药产生抗性的速 度也有差异。如菊酯类杀虫剂产生抗性的速度就 快，溴氰菊酯在聊城棉蚜上表现，从1980年 10000倍药液接近100%的效果，到1986年1000 倍药液的防治效果为的-36%。另外，害虫抗药 性的形成与用药时的昆虫虫态、药剂的使用方法 等也有一定的关系。
• 3.抗性类型 • （1）自然抗药性 • ①耐药性：在自然界中，害虫存在着对杀虫剂的 天然抵抗力（不同发育阶段、不同生理状态、不 同环境条件存在不同抗性），这种特性称为害虫 的自然抗药性，也叫做耐药性。 • ②选择性：是指不同昆虫对药剂敏感性的差异。 • （2）获得抗性 在一地区，长期连续使用一种 药剂防治害虫，从而引起该害虫对这种农药抵抗 力的提高，这种现象称为害虫的获得抗性。其表 现分三种类型：
• B）烷基、芳基羟基化作用：氨基甲酸酯的苯环 上烷基和拟除虫菊酯的三碳环上烷基羟基化作用。
CH3 O OC N H C H 3
• C）环氧化作用：以双键变成为环氧化合物
• D）增毒氧化代谢作用：
S P O P
CH O
CH
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②水解酶系（酯酶） a.磷酸三酯水解酶。 B.羧酸酯水解酶。 C.酰胺水解酶。 ③谷胱甘肽-S-转移酶系 主要包括，烷基转移酶、芳基转移酶、环氧化转 移酶、烯链转移酶等。许多有机磷化合物能被该 酶系分解解毒。在昆虫抗性中起重要作用。该类 酶对二甲基取代的有机磷杀虫剂如甲基对硫磷、 甲基谷硫磷等为去甲基反应。
• （二）害虫抗药性的概念及类型
• 1.概念 一种昆虫对某种农药显著地具有忍受杀 死其正常种群大多数个体的药量的能力，并发展 成一个品系（小种），就可以说这种昆虫对该种 农药产生了抗药性。昆虫抗药性是指种群的特性， 是群体改变的结果，而不是个体改变的结果。 • 在生产中，怎样判断害虫产生了抗药性？药效的 降低是否就认为害虫产生了抗药性呢？ • 药效降低的原因是多方面的，不仅要考虑害虫的 抗性问题，而且还应考虑农药的质量问题，使用 的技术问题，施药的环境条件，防治对象的发育 阶段和生理状态等。
• 另一统计数字，1960年137种，1980年414种，1981年 589种，1994年700多种。
• 害虫抗药性的主要特点： • 1.害虫几乎对所有化学合成农药都会产生抗药性； • 2.害虫抗药性是全球现象，既有区域性（取决于该地用 药历史和水平），又趋于一致（随着用药的广泛和昆虫 扩散）； • 3.对新农药产生抗性的速度有加快趋势（交互抗性和多 抗性）； • 4.害虫的抗药性可以定向培养； • 5.昆虫中以双翅目、鳞翅目产生抗性的种类数量最多。 农业害虫产生抗性的种类数量超过卫生害虫，重要的农 业害虫如蚜虫、棉铃虫、小菜蛾、甜菜夜蛾、菜青虫、 马铃薯甲虫及螨类的抗药性尤为严重。
• 3.生理解毒抗性 • 杀虫剂进入昆虫体内以后，通过昆虫体内特殊生 理作用而解毒，因此又称为体内抗药性。目前发 现的生理解毒主要包括以下两个方面： • （1）标靶性质的改变（作用点敏感性的降低） • 不同类型的药剂进入昆虫体内以后，攻击的部位 是不同的。标靶是指受药剂作用（攻击）的部位 （酶、点）。 • ①如有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂，主要作用部 位是乙酰胆碱酯酶，其质和量的改变均可导致这 两类药剂的抗药性。乙酰胆碱酯酶的变构，是引 起交互抗性的主要原因，是比较普遍的。但也可 引起负交互抗性的产生。
• （2）代谢作用增强（解毒酶的解毒作用增强） • 许多实验证明，抗性昆虫体内的解毒作用大大强 于敏感昆虫，主要是昆虫体内解毒酶系的质和量 的改变，使杀虫剂进入昆虫体内迅速被解毒。这 是昆虫产生抗性的最主要原因。目前发现的解毒 酶主要有以下几种： • ①微粒体多功能氧化酶 • 微粒体多功能氧化酶是存在于微粒体上的多种酶 的复合体，一般认为由细胞色素P-450、 NADPH-黄素蛋白还原酶、NADH-细胞色素b5还 原酶、6-磷酸葡萄糖酶、细胞色素b5、酯酶及核 苷二磷酸酯酶等组成。各个酶的作用还没有完全 研究清楚，但大部分已经了解。详见教材P242 （图8-1）。
• 表8－1 抗性害虫及螨类的种类
年 份 1938 1946 1948 1956 1970 1976 1980 1984 1989 抗药性 虫种数 7 11 14 69 224 364 428 447 504
DDT Cycl Op Carb Pyr DDT DDT/ /Cycl Cycl/ Op DDT/C ycl/Op/ Carb DDT/Cycl/ Op/Carb/P yr
• ①交互抗性：一种害虫对某种农药产生抗性后，对曾未 使用过的另一些农药也表现有抗药性，即称为交互抗性 （产生交互抗性的农药之间作用机理相同或抗性机理相 同或者是化学结构类似所至）。如1605与水胺硫磷、 1605与杀灭菊酯、杀灭菊酯与溴氰菊酯。 • ②负交互抗性：一种害虫对某种农药产生抗性后，反而 对曾未使用过的另一些农药表现的更为敏感的现象，称 为负交互抗性。如在棉蚜上，菊酯类和灭多威、菊酯类 和氧化乐果。 • ③多抗性（复合抗性）：一种害虫同时能对多种不同类 型的杀虫剂产生抗性，称为多抗性。如棉铃虫、棉蚜、 小菜蛾、甜菜夜蛾等害虫，对目前的许多种类型农药产 生了抗药性。
• ④硝基还原酶及脱氯化氢酶 • 硝基还原酶能把-NO2还原成-NH2，
S (R O)2 P S (R O)2 P
O
N O2
O
NH2
• 脱氯化氢酶能脱掉化合物中的-HCl，多数害虫如 家蝇、蚊、小菜粉蝶等对DDT的抗性是由于脱氯 化氢酶活性的增高。
• 三、害虫抗药性遗传 • 1.害虫抗药性可以遗传 害虫抗药性是生物进化的适应 性，是生物属性，是由基因控制的，因此是可以遗传的。 • 2.抗性基因起始频率 抗性等位基因的频率在自然种群 中是很低的，大约在10-2～10-4，这称为抗性基因起始 频率。从种群遗传学看害虫抗药性，起始频率对药剂处 理后的抗性群体大小影响很大。当起始频率极低时，存 活的个体及其群体增加的潜力大大的受到限制，抗性形 成比较慢。研究早期抗性的基因频率对实施“预防性” 抗性治理非常重要。研究抗性基因频率的阈限（是指抗 性等位基因频率提高到何等程度时，用杀虫剂防治不再 有效），对制定抗性治理对策及方案是重要依据。
• 一般来说，生活史短，每年世代数多，群体大， 接触药剂的机会就多，产生抗性可能性就大。如 蚜虫、螨类、家蝇、蚊虫都属于这种情况。抗性 的形成与昆虫的迁飞及扩散习性有关。无迁飞习 性的昆虫，因有自然生殖隔离，抗性群体易形成。 抗性形成与种类也有关。经对粮仓甲虫对磷化氢 的抗性试验调查，发现米象对磷化氢的抗性增加 最快，在27个品系中有17个产生抗性；赤拟谷 盗的抗性增加很慢，在28个品系中只有三个品系 有抗性苗头；玉米象则多是敏感的，还没有发现 抗性品系。
• 2.害虫抗药性的表示：
• 一般用抗性品系的LD50/敏感品系的LD50比值来 确定。比值（对农业害虫来说）在5以上或者抗 性个体百分率在10%～20%以上，一般来说害虫 产生了抗药性，比值越高或百分率越大越表明抗 性程度就越高。 • 也可以用区分剂量（即敏感品系的LD99值）方法 来测定昆虫种群中抗性个体的百分率。