洋河水库优势蓝藻分布特征及底泥对其生长的影响

硕士学位论文
二0一0年 十一 月
作者姓名 张玉宝 指导教师 徐颖副教授、储昭升副研究员 学科专业 环境工程 The distribution characters of Yanghe reservior dominant cyanobacteria and the sediment influence on it ’s growth
论
洋
河
水
库
优
势
蓝
藻
分
布
特
征
及
底
泥
对
其
生
长
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影
响
张
玉
宝
辽
宁
工
程
技
术
大
学
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本学位论文作者及指导教师完全了解辽宁工程技术大学有关保留、使用学位论文的规定，同意辽宁工程技术大学保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编本学位论文。

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学位论文作者签名：____________ 导师签名：_____________
年月日年月日
硕 士
学 位 论
文
作者姓名 张玉宝
指导教师 徐颖副教授、储昭升副研究员
申请学位 工学硕士
学科专业 环境工程
研究方向 水污染控制理论与技术
致谢
至此论文完成之际我衷心的感谢徐颖副教授、储昭升副研究员。

本文从选题、研究内容及最后结论的确定他们都给予了指导性的意见，为论文的完成提供了坚实的基础。

徐颖副教授是我科学研究的引路人在学习上给了我大力支持和帮助生活上给了我细心的关怀为我在以后的工作、学习和生活中战胜困难取得成功增加勇气和信心；储昭升副研究员在工作和学习上对我严格要求、悉心教诲使我在研究生的学习生活中掌握了一定的科研能力，为人处事能力也上了一个新台阶。

本论文的完成得到了各位老师和同学的大力帮助，他们在试验设计、研究总体思路给与了我许多帮助和指导并对本论文提出了许多宝贵意见；实验员张师傅在试验设计、藻种培养及驯化中给与了我许多帮助和指导在此对她表示诚挚的感谢。

感谢郭伟峰、陈磊、李涵、刘聪、代然、涂婷婷、刘佳妮、李芸等同学对我的鼓励和帮助，感谢王慧卿、邵文华等同学在我论文格式修改过程中的帮助。

感谢环保公益性行业科研专项--洋河水库异味物质产生机制与监控系统研究项目对本课题的资助在该项目的资助下本论文才顺利进行。

最后感谢我的父母、两位姐姐和女朋友孙静是他们在背后对我的支持和帮助我才能完成今天的学业。

摘要
蓝藻的分布特征跟水华爆发特征息息相关，因此研究洋河水库蓝藻的分布特征对揭示蓝藻水华有现实意义。

本研究采用野外实验和室内模拟相结合的手段，研究洋河水库优势蓝藻的分布特征及影响因素；并通过批量培养的方式研究洋河水库底泥浸出液对洋河水库优势蓝藻生长特征的影响。

研究结果表明，在季节分布上，洋河水库微囊藻和鱼腥藻主要受温度调节，微囊藻在每年晚春出现，夏季有较大的生物量，其爆发模式呈典型的双峰模式，7月和8-9月各一个峰值；鱼腥藻在每年的晚春（6月）出现，到8月底9月初达到最大生物量。

采用大型湖泊模拟装置模拟研究微囊藻和鱼腥藻在水体的垂向变化表明，底部曝气完全混匀后，光照条件下微囊藻有较高的漂浮速率，光照12h后，70.0%的微囊藻和45.8%的鱼腥藻聚集在表层；无光照条件下，鱼腥藻有较高的漂浮速率，光暗12后，47.1%的微囊藻和65.8%的鱼腥藻聚集在表层。

厌氧条件底泥浸出液对鱼腥藻生长速率有促进作用，对微囊藻生长有抑制作用；添加好氧状态的底泥浸出液对鱼腥藻生长速率也有一定的促进作用，而对微囊藻生长影响不明显。

在添加厌氧底泥浸出液的培养基中增加铁，则藻类的最大现存量显著增加，表明底泥浸出液对微囊藻生长的影响可能是较高浓度的有机质与铁的结合影响了微囊藻对铁的利用。

关键词：蓝藻；洋河水库；模拟研究；底泥
Abstract
The characteristics for distribution of cyanobacteria are closely with water blooming and the research on distribution characteristics of Yanghe reservoir cyanobacteria can provide scientific basis for revealing the cause of cyanobacteria bloom. In the study, field research and laboratory simulation are used to investigate the characteristics for spatial and seasonal distributions of Yanghe reservoir dominant algae, and the corresponding controlling factors are also analysised. The results are as follows. In the seasonal distribution, microcystis colonies occur in the late spring and have a greater biomass in the summer at the year, July and August-September, one each peak, the burst mode is a typical bimodal pattern. Anabaena filaments appear at late spring and reach the maximum biomass at the early fall. Lake simulator experiments showed that in the modelling diurnal vertical migration phase, when the water column is fully mixed, during light phase, Microcystis has a higher flotation rates than Anabaena, about 70% of Microcystis colonies and only 46% of filaments accumulated in the surface after 12 h light exposure. During dark phase, Anabaena have a higher flotation rates. About 66% of Anabaena filaments and 47% of Microcystis colonies accumulated in the surface after 12 h. The growth of Microcystis was significantly inhibited when the percentage of anaerobic leach liquor in M11culture medium was high(≥20%), but there is obvious promotion of anaerobic leach liquor to the growth of Anabaena. Aerobic leach liquor had no influence on the growth of Microcystis, but the growth rate of Anabaena was promoted by aerobic leach liquor. The addition of Fe-citrat e·5H2O to the mixed culture medium (M11 culture medium +50% anaerobic leach liquor) significantly increased the maximum biomass of Microcystis, the results suggest that high organic matter concentration decreases iron availability for Microcystis.
Key Words：cyanobacteria；Yanghe reservoir；sediment；simulation
目录
摘要 (I)
Abstract (II)
1 绪论 (1)
1.1 水体富营养化和蓝藻水华 (1)
1.1.1 水体富营养化现状 (1)
1.1.2 水华及蓝藻水华 (2)
1.1.3 蓝藻水华的危害 (2)
1.1.4 蓝藻水华的成因 (4)
1.1.5 蓝藻的水平运动及浮力调节 (5)
1.2 洋河水库简介 (8)
1.2.1 地理位置和自然状况 (8)
1.2.2 社会经济状况 (9)
1.2.3 水库富营养化情况 (9)
1.3 大型湖泊模拟装置 (9)
1.3.1 装置简介 (9)
1.3.2 大型湖泊模拟装置的优点及应用 (10)
1.4沉积物营养盐释放的影响因素 (11)
1.4.1 溶解氧对沉积物中P释放的影响 (11)
1.4.2 pH对沉积物中P释放的影响 (12)
1.4.3 温度对沉积物中P释放的影响 (12)
1.4.4 扰动对沉积物中P释放的影响 (12)
1.5 研究内容、意义和技术路线 (13)
2 洋河水库优势蓝藻的时空分布特征及影响因素研究 (15)
2.1 点位布置与实验方法 (15)
2.1.1 采样点位布置及方法 (15)
2.1.2 各指标测定方法 (16)
2.2 结果及分析 (16)
2.2.1 微囊藻和鱼腥藻的水平分布 (16)
2.2.2一昼夜内水体中温度、溶解氧和微囊藻群体的垂直分布 (18)
2.2.3 叶绿素a的季节变化及与温度、N、P的关系 (20)
2.3 小结 (23)
3 微囊藻和鱼腥藻在水体中垂直迁移规律模拟研究 (24)
3.1 藻种及实验方法 (24)
3.1.1 藻种和培养基 (24)
3.1.2 湖泊模拟装置中光照实验 (25)
3.1.3 指标测定方法 (25)
3.2 结果及分析 (25)
3.2.1 鱼腥藻和微囊藻的昼夜垂直分布 (25)
3.2.2等温环境后，光照条件下鱼腥藻和微囊藻的垂直分布 (26)
3.2.3 等温环境后，无光照条件下鱼腥藻和微囊藻的垂直分布 (27)
3.3 讨论 (27)
3.4 本章小结 (29)
4 底泥对洋河水库微囊藻和鱼腥藻生长影响的研究 (30)
4.1 培养基类别及实验方法 (31)
4.1.1 藻种与培养基 (31)
4.1.2 培养条件与指标测定方法 (31)
4.2 结果及分析 (32)
4.2.1 厌氧底泥浸出液对微囊藻和鱼腥藻生长的影响 (32)
4.2.2 浸出液对微囊藻和鱼腥藻生长的影响 (33)
4.3 讨论 (34)
4.4 本章小结 (35)
5 结论 (36)
参考文献 (37)
作者简历 (42)
学位论文原创性声明 (43)
学位论文数据集 (44)
1 绪论
1.1 水体富营养化和蓝藻水华
1.1.1 水体富营养化现状
水体富营养化是指由于人类活动，水体中营养物质增加，引起植物过量生长和整个水体生态平衡的改变，因而造成危害的一种污染现象，这是全世界所面临的一个严重问题[1]。

据报道，欧洲、北美洲、南美洲和非洲分别有53%、48%、41%和28%的湖泊存在不同程度的富营养化现象[2]。

在我国，随着工农业的迅猛发展以及城市化进程的加快，工业污水、生活废水、农业灌溉废水中污染物排放量日益增加，同时，湖泊(水库)资源开发活动加剧，而人们环保意识淡薄，湖泊富营养化问题日益突出。

我国是一个多湖泊国家，约有2万多个湖泊，占世界天然湖泊的1/10，大于1km2的天然湖泊就有2300余个，湖泊总面积超过7万km2，约占全国陆地总面积的0.8%，在我国，66%以上的湖泊、水库处于富营养化的水平[3]，我国的水域环境富营养化近年来呈现出了加速恶化的趋势。

一些大型湖泊如太湖、巢湖、滇池、洪泽湖、洞庭湖、白洋淀等，因湖泊富营养化和水污染严重，一些水域己经失去其资源属性，无法利用。

国家“九五”期间，太湖、巢湖和滇池因连年大面积暴发蓝藻水华被定为防治的重点。

一旦水体发生富营养化，其治理极其棘手，不仅要花费大量的人力、物力去进行治理，更重要的是同时造成宝贵水资源的大量浪费，使区域资源的持续利用及经济、社会的可持续发展受到严重制约，水体富营养化及“水华”灾害已成为国内外江、河、湖库环境保护中的重大环境问题。

富营养化的产生有其社会、历史的原因，并由相关的多元因素所引发。

从长期的环保实践来看，防治水体富营养化是一个复杂的系统工程，涉及到社会、经济、人文、地理、环境、气象、生物、化学、物理等多学科，是水污染治理中最为棘手而又代价昂贵的难题。

一方面，导致水体富营养化的N、P营养物质的来源非常复杂，既有天然源，又有人为源；既有外源，又有内源；既有点源，又有面源，给污染源控制带来了极大的困难。

另一方面，由于处理工艺陈旧，环保技术发展较慢，营养物质去除难度高，至今还没有任何单一的生物、生态、化学和物理手段能够彻底去除废水中的N、P等营养物质。

目前，对于湖泊富营养化的防治，主要以控制营养盐为主，大多采取“高强度治污→自然生态恢复”的技术路线，即控制N、P污染负荷与生态恢复措施相结合，但真正取得实效的还不多。

富营养化最直接的表现就是发生蓝绿藻水华。

蓝绿藻是水中的浮游植物，当水中的氮、磷等营养盐浓度大量增加后，为其快速繁殖提供了有利条件，加上适度的温度光照等条件，蓝藻暴发性生长，漂浮在水面上，形成水华。

大量的蓝藻水华堆积死亡后，还会分解产生
对人体及水体生态系统有害的藻毒素。

蓝藻水华的暴发直接危害到滨湖城镇的供水，如带来异味，产生致癌物质等。

1.1.2 水华及蓝藻水华
水华，亦称水花(water bloom，water-flower)，通常是指淡水池塘、河流、湖泊、水库等水体受到污染，氮、磷等营养物质大量增加，致使水体达到富营养化或重富营养化状态，在一定的温度、光照等条件下，某些藻类发生暴发性的繁殖，引起明显的水色变化，并在水面形成或薄或厚的绿色或其他颜色的藻类的漂浮物现象[3,4]。

也有人认为，不一定产生藻类的浮游物，只要引起水的颜色变化即为水华现象。

发生在海水中的这种现象，通常称为“赤潮”(red tide)或“红潮”。

蓝藻又称蓝绿藻，或称蓝细菌，属于原核生物，目前，人们对多数蓝藻种类还缺乏基本的研究，对有害有毒蓝藻的研究相对较多。

蓝藻形态各异，但是以球形单细胞和丝状藻体为主，多数蓝藻种类以多个细胞被无色透明的胶鞘包裹聚集，形成形态各异的不定型群体。

蓝藻的细胞繁殖时简单的无性繁殖。

微囊藻是我国湖泊最常发生的水华蓝藻种类。

其群体常由几十个、数百个甚至上千个单个细胞组成。

水华时藻细胞个数可达103~106cells/mL，多数藻细胞个体小于10µm。

常见的水华藻类最主要的是蓝藻门，其中最常见的有微囊藻(Micorycssti)、鱼腥藻(Anabaena)、颤藻(Oscillatoria)、平裂藻(Mersimopedia)、束丝藻(Anziomenon)、阿氏项圈藻(Anabaenopsis)、螺旋藻(PSriulsna)等。

其他常见的水华藻类还有裸藻门中的裸藻(Euglena)，绿藻门中的衣藻(Chamydomonoas)，硅藻门中的小环藻(Cyclotella)等。

也有人把漂浮水面的水绵(Spirogyra)、转板藻(Muogoctia)等一些丝状藻均视为水华藻类。

其中以铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)在数量和发生频率上占绝对优势。

1.1.3 蓝藻水华的危害
(1) 藻类引发臭味，破坏水域生态景观
蓝藻大量繁殖时，散发腥臭味，影响水体的正常功能，使水体的理论指标常常超出水生动植物的忍受程度，河湖生态遭到严重破坏，水资源的利用效率降低。

蓝藻的过度繁殖，抑制其它藻类等浮游植物的生长，水体中由于缺乏浮游植物，光合作用产氧过程就会减弱，引起水体DO急剧下降。

而养殖水体中95%的溶解氧来源于浮游植物的光合作用，因此鱼虾等养殖对象会因缺乏氧源而窒息死亡，蓝藻大量繁殖以及死亡藻类的分解，消耗了水体大量溶解氧，可以导致水体进一步缺氧至无氧状态，致使鱼类等因缺氧而窒息死亡。

死亡的浮游生物和鱼类漂浮在湖泊水库中，不仅使原来干净、清澈、透明的水体变得色泽混杂，
而且浮游藻类死亡后沉入水底并堆积使水体变浅，加速了湖泊水库向沼泽进化进程，破坏了原有的生态景观；另一方面，由于水质腐败、鱼虾腐烂分解等散发的硫化氢臭味和浮游藻类的鱼腥味，严重影响游人的心态心情，大大降低了景观的使用价值，影响旅游业的发展。

(2) 危害水域生态环境中栖息生物的生存与发展
在湖泊、水库和池塘中，由于浮游藻类大量繁殖并且在水面高度集中，密集的浮游藻类阻挡了阳光的光线透射，底栖的水生植物因得不到充足的光照而使其光合速率降低，减少了光合产物的产量，进而影响其正常的生长发育，同时还因其强烈吸收可见光的短波部分使水温升高影响了对水温敏感的生物种群的生存。

水华藻体死亡后腐败，使水体中生化需氧量激增，急剧降低了水体的溶解氧含量，造成水体严重缺氧，进而导致鱼类浮头，泛塘，造成鱼、虾等养殖对象大量死亡。

浮游藻类分泌的粘液散布在水体中吸附到鱼鳃上，会导致鳃丝气体交换发生障碍最终鱼类因缺氧而死亡，或释放毒素如水华鱼腥藻的a一变性毒素、微囊藻毒素，导致水生浮游动物和鱼类以及水生植物因缺氧或中毒而死亡，其最终结果就是既降低了水生群落的生物多样性，又造成经济损失。

(3) 藻毒素产生
许多蓝藻在一定的环境下可产生毒素，如水华鱼腥藻和铜绿微囊藻是2种最常见的含有毒素的物种，藻毒素本身是十分复杂的有机物，由鱼腥藻产生的是神经毒素，会损害神经系统，引起惊厥、口舌麻木、呼吸困难甚至呼吸衰竭；而微囊藻产生的是肝毒素，会导致腹泻、呕吐、肝肾等器官的损害，并有促瘤致癌作用。

蓝藻门所产生的藻毒素中毒性最大的属微囊藻毒素(MC)，微囊藻毒素是一类具有生物活性的环状七肽化合物。

MC的产生不仅破坏了水生生态系统的平衡，而且因其可特异性地作用于肝脏，引起肝脏的损伤，被认为是除肝炎病毒和黄曲霉毒素以外的环境中致原发性肝癌的重要原因。

最近研究显示，MC还具有胚胎毒性、免疫功能损害等作用。

(4) 藻类可引发三致
许多藻类及其代谢产物是消毒副产物的前体物，在氯消毒过程中，会生成“三致”物质，致使饮用水安全性下降。

动物学实验发现藻类毒素可能有致癌、致畸、致突变的作用。

(5) 导致混凝剂的投加量增加而增高水处理成本
藻类的出现使得投药量增加，藻类使水体pH值升高，此外藻类形成的浊度，其组成大多为有机质，电动电位(ξ)约在40mV以上，具有较高的稳定性，比重小，难于下沉，且藻类自身常粘附在滤料表面，使过滤周期缩短。

在光合作用下，水中pH值升高，且由于藻类作用，溶解氧增加，矾花密度降低，沉淀去除率下降，因此需要投加的混凝剂量增加，相应的水处理成本也会增加。

(6) 对设备的影响
藻类可堵塞滤料层。

藻类物质在滤池中可大量繁殖，会使滤料层堵塞，使过滤周期缩短，减少产水量，增加冲洗水量并影响出水水质。

对混凝土池壁构成很大威胁，构筑物池壁由于藻类等物质的长期腐蚀，致使池壁粗糙老化，反过来又给藻类物质的寄生繁殖，水垢、青苔的附着生长，提供了有利的栖息场所。

加速管网老化和缩短管网的服务年限。

另外，穿透滤池进人管网的藻类会成为细菌生长的基质，促进细菌的生长，将造成巨大的经济损失。

(7) 威胁人类身体健康
蓝藻毒素将影响公众的健康生活，造成水环境安全隐患。

大规模的河湖蓝藻水华暴发，将造成饮用水源污染。

位于江河上游的湖泊、水库等大型水体若发生有害水华，浮游藻类释放的毒素和死亡的浮游生物污染了水源，导致水质下降，影响下游城乡居民生活用水质量，造成用水不便与困难；浮游藻类产生的毒素还可以在鱼虾体内存留和富集，通过生态系统的食物链对人类的身体健康造成潜在威胁。

如铜绿微囊藻产生的微囊藻毒素对小白鼠2-2.5h的半致死剂量为9.9 g/kg•体重，该毒素是一种分子量为1300-2600，且不易为蛋白酶分解的环状七肽肝毒素,即前面所述的微囊藻毒素，能一方面提高乳酸脱氢酶(LDH)释放率和自由基(ROS)的释放率，另一方面能抑制蛋白磷酸化酶1和2的活性，打破蛋白磷酸化、脱磷酸化的平衡，造成肝损伤或坏死。

最新研究表明，它还是一种强烈的促癌剂，长期饮用合有该毒素的水可引发肝癌。

另外，浮游藻类的生命活动会产生亚硝酸盐类致癌物质，也可使水体pH值升高促进霍乱弧菌的生长与繁殖，危害人体健康。

1.1.4 蓝藻水华的成因
适宜的气温、水温、风速、光照时间和光照强度等环境条件，充足的氮磷营养条件和缓慢的水流条件(扰动)是水华发生的三大基本要素。

其中，导致水华发生的重要因素之一就是水体的富营养化。

一般认为水华的发生首先是水体中营养物质(如氮、磷等)过量增加，致使水体达到富营养化状态，这是发生水华现象的最重要的物质基础[5,6]。

在适宜的光照、温度、pH和充足营养物的条件下天然水体中藻类通过光合作用合成自身的原生质，其基本反应式为：106CO2+16NO3-+HPO42- +122H2O +18H++能量+微量元素—C104H263N16P +138O2
由上式可以看出，在藻类繁殖所需的各种成分中，碳、氮、磷是比较重要的营养元素。

在众多营养性物质当中，并非都是藻类生产力的指标和主要控制因子。

根据Odum 提出的Liebig最小因子定律[7]，限制藻类生产量的物质是碳、氮及磷，三者缺一不可。

CO2是由空气供给的，故水体中N、P含量及其比值是决定藻类生长的关键。

根据计算每1g氮可增值10.8g藻类，每1g磷可增78g藻类，因此，水体中氮、磷含量直接决定了藻类的生物量，
进而影响了水体富营养化进程，故氮、磷营养盐对藻类和水生植物的生长起制约作用，是水体富营养化主要控制因子。

水中磷元素的存在形态有正磷酸盐、偏磷酸盐、聚磷酸盐和有机磷，其中正磷酸盐占绝大多数。

对于藻类等初级生产者，最为重要的磷的形态是正磷酸盐。

由于磷在水域中的循环过程十分迅速，其它形态的磷也有可能转化为磷酸盐。

如：细菌和原生动物在代谢过程中，将有机磷转化成PO4-P，所以常将磷作为初级生产者的营养。

水中氮分为有机氮和无机氮两类。

前者是含氮化合物，如蛋白质、多肽、氨基酸和尿素等后者则指铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、氮气及固态氮。

初级生产者利用这些物质的程度并不相同。

利用最多的是氨氮和硝态氮。

与磷相同，在微生物的作用下，氮的形态也可由有机氮转变为NH4-N，由NH4-N转变成NO3-N，所以可将总氮用作初级生产者的营养。

气温、水温、洋流、扰动、pH、光照强度等均会对藻类等水华生物的大爆发产生影响，在个别时候甚至是诱发因素。

有研究表明，氮磷营养、水温及光照综合作用共同影响着蓝藻的生长和水华的暴发，但以光照对水华生消的影响最大，是蓝藻生长和水华暴发的主导性因子。

孔蘩祥认为对水华的形成需要全面认识，营养盐浓度的升高可能仅是蓝藻水华形成、且人们可以加以控制的因素之一；在探索水华成因时，不能仅仅局限于夏季蓝藻水华发生时环境特征的研究与观察，而应该提前关注蓝藻的越冬生理生态特征、春季复苏的生态诱导因子及其阈值以及在复苏后，蓝藻如何在生长过程中形成群体，并逐步成为湖泊水生生态系统中的优势种乃至形成水华的过程。

并需要对蓝藻越冬的生存对策、蓝藻群体的形成的条件、蓝藻在春季复苏的触发条件及其生态阈值、以及蓝藻在与其它藻类种群竞争中取胜的生理生化特征有足够的认识。

蓝藻水华的“暴发”是表观现象，其前提还是藻类一定的生物量，且是一个逐渐形成的过程。

根据生态学的基本理论和野外对水华形成过程的原位观测，孔蘩祥提出了蓝藻水华成因的四阶段理论假设，即在四季分明、扰动剧烈的长江中下游大型浅水湖泊中，蓝藻的生长与水华的形成可以分为休眠、复苏、生物量增加(生长)、上浮及聚集等4个阶段，每个阶段中蓝藻的生理特性及主导环境影响因子有所不同。

在冬季，水华蓝藻的休眠主要受低温及黑暗环境所影响；春节的复苏过程主要受湖泊沉积表面的温度和溶解氧控制，而光合作用和细胞分裂所需要的物质与能量则决定了水华蓝藻在春季和夏季的生长状况，一旦有合适的气象与水文条件，已经在水体中积累的大量水华蓝藻群体将上浮到水体表面积聚，形成可见的水华[3]。

1.1.5 蓝藻的水平运动及浮力调节
蓝藻细胞浮力对光照的响应机制有3种[8,10]：伪空胞破裂、糖的积累与消耗和伪空胞的合成与稀释。

伪空胞的合成受很多因素影响，包括温度，光照和N、P等营养盐等；伪
空胞的破裂主要受细胞膨压的影响；而镇重物的合成与消耗同样与营养盐，温度和光照等因子密切相关。

(1) 温度
温度与蓝藻的生长息息相关，温度不仅影响蓝藻的生长速率，而且还通过各种因素调节蓝藻细胞的浮力。

不少研究发现，蓝藻在环境温度条件不利时，会进入休眠状态，等到温度条件合适时开始生长，从而出现“休眠-复苏”现象[11,12]。

在温带湖泊与水库中，蓝藻水华常常在春季开始形成并在夏季暴发，具有明显的季节性[13,16]。

通过伪空胞提供的浮力，蓝藻水华的发生过程可以分为三部分：1、越冬蓝藻种群从底泥“复苏”进入水体；2、在水体中增殖；3、由于伪空胞提供的浮力和风的作用，藻细胞在水体表面聚集。

当秋冬季节来临时，由于温度下降，蓝藻细胞以越冬孢子的形式沉降在底泥上，这些越冬孢子为来年水华发生提供藻种来源[17,18]。

据Reynold 等研究发现，微囊藻在15℃时生长开始加速并且迁移至水体中[19]，李阔宇等的研究结果表明，底泥中的微囊藻的复苏在15℃开始启动[20]。

Tsujimural等研究了日本琵琶湖中微囊藻群体的季节性变化，发现微囊藻在6月份浮力变化比较大，此时的水温一般高于20℃[14]。

孔繁翔等[3]将蓝藻水华的形成分成相互区别而又连续的四个过程：下沉越冬(休眠)、复苏、生物量增加，聚集上浮形成水华，并认为温度在休眠和复苏过程中占有重要的作用。

金相灿[21]等研究了温度对水华微囊藻及孟氏浮游蓝丝藻生长、光合作用及浮力变化的影响，发现2种藻在10℃-28℃范围内，生长速率随温度升高而增大；2种蓝藻在10℃以上都能进行光合作用，且在实验温度范围内(10℃-28℃)随温度的升高而增强；当温度降低至13℃以下温度培养时，2种蓝藻的浮力都明显下降；细胞内伪空胞、碳水化合物及蛋白质的变化表明，碳水化合物的积累使细胞密度增大是细胞浮力下降的主要原因。

(2) 光照
光限制条件下，细胞浮力的消失可能与细胞能量的缺乏有关[22]。

蓝藻浮力调节对光的响应首先在鱼腥藻的培养中被证实，鱼腥藻在低光下获得浮力，而在高光下丧失浮力[23]，这可以解释蓝藻在水体中的垂直运动，因而对蓝藻水华的形成非常重要。

很多蓝藻在高光下丧失浮力都被证实了，包括微囊藻(Microcystis)，鱼腥藻(Anabaena)，束丝藻(Aphanizomenon)，蓝纤维藻(Dactylococcopsis)，胶刺藻属(Gloeotrichia)，束毛藻属(Trichodesmium)。

在光照充分的情况下，3种因素都可以使细胞密度增大，促使细胞下沉。

首先，当碳水化合物的合成速度超过细胞增殖速度时，碳水化合物在细胞内积累，增加了镇重物的比例，如果没有新的伪空胞合成，或新合成的伪空胞所提供的浮力不足以抵消糖积累所引起的细胞密度增加，细胞将会下沉。

高光强条件下，多余的光合产物以淀粉的形式积累，这时糖类占细胞干重的比例可由30%升至60%[24]。

其次，碳水化合物的积累以及细胞对K+离子吸收增强，使细胞内电解质浓度升高而使细胞膨压增大，从而导致伪空胞的。