无脊椎动物发育研究的新进展

无脊椎动物发育研究的新进展
学院:生科院班级：11生本三班姓名：袁文斌学号：2011574356
摘要：地球上无脊椎动物的出现至少早于脊椎动物1亿年。

大多数无脊椎动物化石见于古生代寒武纪，当时已有节肢动物的三叶虫及腕足动物。

随后发展了古头足类及古棘皮动物的种类。

到古生代末期，古老类型的生物大规模绝灭。

中生代还存在软体动物的古老类型（如菊石），到末期即逐渐绝灭，软体动物现代属、种大量出现。

到新生代演化成现代类型众多的无脊椎动物，而在古生代盛极一时的腕足动物至今只残存少数代表（如海豆芽），现在许多科学家都在进行研究解释无脊椎动物之谜。

所以，无脊椎动物的发育的研究也成为了热点。

关键词：无脊椎动物进化发育新进展
正文：无脊椎动物是动物界中除脊椎动物以外所有动物类群的总称，不是一个自然的类群(Barnes et al., 1988; Ruppert & Barnes, 1994)。

无脊椎动物的门类繁多，即使不算原生动物（原生生物界中的1个亚界，或根据有的分类系统它涉及3个界），亦大约有35个门之多，而脊椎动物只是脊索动物门中的1个亚门(Song & Zhou, 2002)。

无脊椎动物的现生种类，已知约为120万种,远远多于只有约4.8万多种的脊椎动物。

更因为它们的形态极其多样，故其生殖和发育的模式自然远比我们在脊椎动物所见到的为多。

从低等到高等,不同类群的无脊椎动物在细胞数目（单细胞到多细胞,在这里我们把原生动物也包括在内）、胚层数（两胚层到三胚层，或不确定）、体腔发育的的程度（无体腔、假体腔、真体腔、或不确定）、口和肛门（如有肛门）的起源（无脊椎动物中既有原口动物也有后口动物,或不确定；脊椎动物全为后口动物）、以及生活史等方面差异很大,其生殖和发育的模式不限于一种主流。

所以无脊椎动物与脊椎动物相比,它们在性别的表现、受精的场所（如有受精）、细胞分裂的模式、在哪个阶段决定细胞的命运、以及在幼体或幼虫的形态和生活等方面均有很大的不同。

无脊椎动物（Invertebrate）是背侧没有脊柱的动物，它们是动物的原始形式。

其种类数占动物总种类数的95%。

分布于世界各地，现存约100余万种。

包括棘皮动物、软体动物、扁形动物、环节动物、腔肠动物、节肢动物、海绵动物、线形动物等。

它们是动物的原始形式。

无脊椎动物是一个令人难以置信的多样化的动物种系，它们没有什么共同的特征，仅仅存在一点相互有别的亲缘关系而已。

有许多种类的动物，人们只能在海洋里才能发现它们，但某些种类如昆虫，却生活在陆地上，普遍存在于世界范围内。

无脊椎动物能进行有性生殖和无性生殖，有些无脊椎动物的无性生殖可能有减数分裂，染色体发生配对和分离，尽管没有第2个个体的基因的输入，也可以产生新的基因组合。

这见于某些原生动物、线虫，以及昆虫和蛛形类等节肢动物。

无性生殖在无脊椎动物中相当普遍，无性生殖通常只需有1个个体，是许多物种主要的生殖方式。

有性生殖需两个个体，而且子代的遗传组成不同于任何一个亲体。

两个亲体是不同性别的，即雌雄异体。

另一种情况是一个个体既是雌体又是雄体，即雌雄同体。

雌雄同体有同时雌雄同体和先后雌雄同体两种。

后者又有雄性先熟雌雄同体和雌性先熟雌雄同体(较罕见)两种情况。

雌雄同体在无脊椎动物中常见。

贞洁巨牡蛎是先后雌雄同体的一个很好的例子。

体内受精一般在结构和行为上有复杂机制，而海洋无脊椎动物精卵的结合也能在没有这种机制的情况下完成。

在海洋中，实际上通过精、卵对等释放到周围的海水中即可完成受精。

这种体外受精在海洋环境中是常见的。

卵的受精率随水的流速、流向、个体在产卵群集中的位置、群集的大小、卵的直径和卵化学性引诱精子的程度等因素而异。

体外受精的卵一般发育成一个自由游泳的幼体，幼体是水中浮游生物的一个成员，在水中生长发育。

体内受精的种类通常也产生幼体，幼体先在雌体内孵育一段时间后产出，或者系从卵囊中孵出。

大多数种类的幼体有纤毛，幼体靠纤毛而运动；对那些发育阶段需进食的幼体，则纤毛还有收集食物的功能。

有几丁质外骨骼的节肢动物的幼体，体表无纤毛，它们依靠特化的附肢来运动和收集食物。

淡水中除昆虫的幼虫外，自由生活的幼体较少见，主要如桡足类的无节幼体和桡足幼体。

某些水生种类的成体移动缓慢或营固着生活，其营自由生活的幼体为它们带来适应上的好处，如：有利于同一物种的地理隔绝的种群间的扩散和基因交流；在局部地区灭绝后迅速占领新的分布区；减少近交的概率；在发育过程中不与成体争夺食物和空间（这一点对陆生昆虫也有特殊的意义）。

各种不同形式的幼体通过自然选择而演化，变得非常适应于它们各自的生境，在形态和生理上可能几乎一点也不像它们各自的成体。

幼体和成体的栖息地、生活方式、食物来源完全不同，在生态学上可以把两者看作是完全不相同的生物，好像只不过它们的基因组相同。

生殖模式包括2个或2个以上不同生态相的，称之为复杂生活史。

不同相之间的转换通常在形态、生理和生态上发生突然的变革（变态）。

成体和幼体的生活方式越不相同，对这些不同生活方式的适应性也越大，变态也就越大。

一般认为，复杂的生活史起源于海洋无脊椎动物。

在进入陆地和淡水后，这一生活方式似乎丢失了。

不过至少昆虫例外，复杂的生活史在昆虫再次得到发展。

有全变态发育的昆虫种类，在昆虫总种类数中所占的比例，自3.25亿年前的10%，到2亿年前增加到63%，直到现在达到占90%之多。

由此看来，复杂生活史带来的适应性好处应当是巨大的。

但有研究结果表明，有的海洋无脊椎动物的生活史在趋于简单化，丢失了其祖先曾有的可以扩散和自由取食的幼体，这似乎不好解释。

有些无脊椎动物的幼体依靠亲体在卵中贮存的营养（卵黄营养），不从外界获取食物。

卵黄营养见于大多数无脊椎动物，尤其是生活在近极地和深水中的种类。

在热带、亚热带的浅水中生活的种类，其幼体一般均具功能性的消化道，取食浮游动、植物（浮游生物营养）。

产生取食浮游生物的幼体似乎有很多好处，如亲体只需给每个卵准备少量的营养物质，从一定量的贮存卵黄可以产生许多后代，但在进化过程中，很多浮游生物营养的物种显然转变为卵黄营养发育。

科学家尚未证明与这种发育模式的转换有关的选择压力，但可以肯定的是，依靠卵黄营养的幼体与环境中浮游生物密度的季节和空间变化无关，同时这些幼体也能较迅速地发育变态。

大多数淡水、海水或陆生无脊椎动物在它们生活史中有一扩散期。

成体是定居的、甚至固着生活的海洋无脊椎动物中，都有一个浮游生活的幼体期。

扩散的程度取决于幼体期的长短，以及水的流速和流向。

有的动物类群通过大洋船只人工扩散到很远的地方。

淡水无脊椎动物的栖息地常常是短暂的。

当环境不利时，海绵、缓步类（熊虫）、苔藓虫、许多甲壳动物和轮虫常进入一个滞育期。

如海绵的芽球、苔藓动物的休眠芽、甲壳动物和轮虫休眠卵。

轮虫、熊虫和许多原生动物在脱水阶段也可进入一种隐生的状态。

当环境转好时，各式各样的休眠期复苏。

此外，动物在滞育期常可借助风或其他因素而扩散。

陆生无脊椎动物的成体很少有定居的。

它们一般在成体阶段扩散，而幼体则留在栖息地。

但结网的蜘蛛是一例外，许多种结网蛛的幼蛛从卵囊中孵出后不久，即爬到附近细树枝或叶片的顶端，腹部末端往上翘，自纺器纺出丝。

此时如有微风或气流，幼蛛即随之升起，最远可飘到数百公里之外的地方。

扩散的个体如何选择供它附着生活的合适栖息地，这主要取决于个体能生存到它们性成熟。

有自由生活幼体的海洋无脊椎动物经受它们要发育到成体的选择压力，因而栖息地是非常重要的。

许多种类的扩散的幼体主要选择它们能变态的场所。

如果碰不到合适的地方，它们能推迟变态。

水生无脊椎动物的幼体一般必须在有浮游生物的环境中生活一段时间才有能力进行变态。

在对幼体或成体发育的合适的环境中，一些特异的化学或物理的信号诱使有能力变态的幼体发生变态。

如没有这些信号，许多种类的有能力变态的幼体推迟其变态，最终可使成体有更多的机率生活在合适的生境中。

然而，有研究表明，变态的推迟使幼体的成活率减低、生长率减慢或生育力减弱，因而推迟发育的好处究竟怎样尚不清楚。

参考文献：
1、王备新. 大型底栖无脊椎动物水质生物评价研究[D].南京农业大学,2003.
2、王妍,王相人,张志飞. 腔肠动物起源及其研究进展
3、宋大祥.动物的孤雌生殖. 生物学通报，1964，（6）：15—19.
4、 Barnes,R.S.K.,Calow,P.& P.J.W.Olive,The Invertebrates,an ew
syn-thesis.Blackwell Scientific Publications,Oxford,1988, 582pp.
5、 Ruppert,E.E.& R.D.Barnes,Invertebrate Zoology.6th
Edition,Saunders College Publishing,Philadelphia,1994,1056pp.。