牵张反射和腱反射

文章编号:1006-7353(2002)05-0040(13)-03
牵张反射和腱反射Ξ
张　铭
(华中师范大学生命科学学院　武汉　430079)
摘要:本文介绍了脊髓对躯体运动调节中的两种重要的反射:牵张反射和腱反射。

通过对牵张反射的感受器肌梭和腱反射的感受器高尔基腱器官结构和功能的描述和分
析,以及对两种反射的比较,进一步阐明了两种反射的区别与联系。

关键词:牵张反射;肌梭;腱反射;高尔基腱器官
中图分类号:R338 文献标识码:A
在整体情况下,人的骨骼肌常保持一定程度的张力,而非完全松弛。

显然这种张力的产生和维持不是哪一个或哪一些肌细胞的自动收缩(如果是这样的话很容易产生疲劳而不易维持),而是属于各自不同的运动单位(运动单位是指一个运动神经元和由它的轴突分支所支配的全部肌纤维所组成的功能单位)的肌细胞发生交替反射性收缩的结果。

这种肌纤维的交替收缩使骨骼肌产生一定的张力,进而使骨骼肌维持较为轻度的持续的收缩状态,这一现象称之为肌紧张。

不难看出,正是由于肌紧张才使我们能够维持躯体的姿势。

肌紧张的产生是由外力(主要是重力)牵拉或牵引骨骼肌和肌腱内的感受器,从而形成相应的反射,使肌肉产生不同程度的收缩。

肌紧张的基本形式为牵张反射和腱反射[1,2]。

1　牵张反射
所谓牵张反射是指每一块受神经支配的骨骼肌受到外力的牵拉而伸长时,此肌肉可反射性地产生收缩的一种反射活动。

牵张反射的感受器为肌梭,如图1所示。

肌梭位于骨骼肌内,表面为一结缔组织被囊,其外形两端窄、中间宽,呈梭形。

囊壁为两层,其间为组织液。

囊内由2—12根梭内肌
纤维组成。

由于骨骼肌中有肌梭,故骨骼肌肌纤维因其的分布不同分为梭内肌纤维(肌梭内的肌纤维)和梭外肌纤维(肌梭外的肌纤维)。

梭内肌纤维的中段不具横纹,没有收缩能力,但分布有多种神经纤维末梢,是骨骼肌的感受部分;两端有收缩的功能,受γ运动神经元支配。

梭外肌纤维是骨骼肌的主要收缩部分,由α运动神经元支配。

梭内肌纤维一般分为两类:一类纤维较粗,其细胞核集中在赤道处且赤道处膨大形成核袋区,此类肌纤维称为核袋纤维;另一类纤维较细,细胞核在肌纤维中排成链状,故称核链纤维。

肌梭中既有感觉神经的分布又有运动神经的分布。

肌梭中的感觉末梢有两种:初级感觉末梢和次级感受末梢。

初级感受末梢的传入纤维为Ⅰa类纤维,此末梢以螺旋状缠绕于核袋纤维和核链纤维的赤道处;次级感受末梢的传入纤维为Ⅱ类纤维,此末梢以花支状分布于核链纤维。

肌梭中的运动神经来自脊髓前角的γ运动神经元,它们可分为两类:其中一类纤维较粗的,以终板的形式分布于核袋纤维具横纹的收缩部分,离核袋区较远,为γ1纤维,发出此类纤维的神经元又称为运动型γ运动神经元;另一类纤维稍细的,以终末连结网的形式(蔓状)分布于核链纤维和核袋纤维的近
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Ξ收稿日期:2002-06-04
赤道部,为γ2纤维,发出此类纤维的神经元又称为静态型γ运动神经元[1,3]。

图1　肌梭的结构示意图
肌梭是一个感受肌肉长度变化的本体感
受器。

肌梭的初级感受末梢的功能是检测肌肉的长度和肌肉长度变化的速率,次级感受末梢主要检测肌肉的长度。

肌梭与梭外肌纤维呈“并联”关系。

当肌肉受到外力牵拉时(这种牵拉实际上每时每刻都存在,因为重力无所不在,但是应注意重力不是唯一的外力;此外,应当注意的是重力的牵拉是一种缓慢而持续的牵拉),可使梭内肌纤维上的感觉神经末梢产生并发放冲动,这些冲动通过Ⅰa 类纤维,经背根传入脊髓。

此神经纤维的一个分支与脊髓内支配同一肌肉的α运动神经元发生突触联系,使之兴奋,从而导致相应运动单位梭外肌纤维的收缩,使该肌肉朝着与外力牵拉方向相反的方向收缩形成牵张反射。

与此同时,Ⅰa 类纤维的冲动经该纤维侧支兴奋同侧脊髓的中间神经元,通过中间神经元兴奋支配协同肌的运动神经元、抑制支配拮抗肌的运动神经元,从而产生协调的运动。

由以上的反射活动我们可以看出:牵张反射的中枢结构是单
突触的,但由Ⅰa 类纤维传入所引起的躯体运动大多是多突触的[1,2]。

当扣击肌肉或肌腱时,也会给肌肉一个短促的牵张而引起反射,如图2所示。

膝跳反射和跟腱反射,这类反射因其与肌腱有关,习惯上称为“腱反射”。

这种习惯的称谓,往往导致概念的误导,甚至有的教材和教学参考资料在对牵张反射的感受器表述时也出现一些不太清楚的地方。

需要强调的是,此“腱反射”不是我们下面将讨论的腱反射。

在膝跳反射这类“腱反射”中,尽管肌腱受到快速牵拉,但被拉伸的是与其相串联的肌纤维,所以感受牵拉的感受器是肌梭,形成的反射是牵张反射,临床上常通过对此类反射的的测
定以了解神经系统的功能状态[1～4]。

图2　膝跳反射示意图
当γ运动神经元兴奋时,可使梭内肌纤
维两端的收缩部分兴奋而产生收缩,导致梭内肌纤维中段的感受部分被牵拉而兴奋,此兴奋经传入纤维到脊髓,然后兴奋α运动神经元,最后使α运动神经元所支配的梭外肌
收缩。

这一反射活动称为γ环路,
γ运动神经元的活动受到中枢神经系统高级部位的影响。

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2　腱反射
谈到腱反射必须首先了解腱反射的感受器———腱器官(又称高尔基腱器官)。

腱器官也是一包囊状结构如图3所示,位于肌肉与肌腱交接处,内有胶原纤维形成辫状结构。

腱器官的感觉末梢为Ⅰb类纤维进入包囊后脱去髓鞘而分成的末梢,这些末梢缠绕在由胶原纤维所形成的辫状结构中。

腱器官与梭外肌纤维呈“串联”关系。

腱器官对被动牵拉不太敏感,但当肌肉主动收缩时会牵拉腱器官,使腱器官中的胶原纤维变直而压迫Ⅰb
类纤维的末梢,导致神经末梢放电增加。

所以,腱器官主要感受肌肉的张力变化。

图3　腱器官的结构示意图
当肌肉受到外力牵拉时,肌肉被拉长,所以首先兴奋肌梭的感受部分发动牵张反射,使受牵拉的肌肉收缩以对抗牵拉,此时的收缩为等张收缩。

当牵拉进一步加大时,肌肉不能被继续拉长而产生只有张力变化的等长收缩,这一变化可兴奋腱器官,由Ⅰb类纤维传入脊髓,使中间神经元兴奋,而中间神经元对支配腱器官所在肌肉的α运动神经元产生抑制作用,使强烈收缩的肌肉舒张以避免被牵拉的肌肉受到损伤;同时,Ⅰb类纤维的侧枝可通过中间神经元使相应的拮抗肌兴奋,这一反射过程被称为腱反射或反牵张反射,如图4所示[1～3,5～6]。

图4　腱反射示意图
牵张反射和腱反射通过对肌肉长度和张力的调节共同维持持续和稳定的肌紧张,以使我们的躯体可以维持一定的姿势。

3　两种反射的比较[7]
比较的内容牵张反射腱反射
感受器肌梭高尔基腱器官与肌纤维的连接形式“并联”“串联”
感受器特点长度感受器张力感受器
传入神经纤维的类型Ⅰa和ⅡⅠb
肌肉收缩时的电活动发放冲动停止发放冲动增加反射中枢结构单突触多突触感受器所在肌肉α
运动神经元的活动
兴奋抑制
感受器所在骨骼肌的活动收缩舒张
生理意义维持肌紧张,维持躯体姿势
致谢:本文承蒙张文纪老师的指正和审阅,在此特表谢忱!
参考文献
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