第六章糖代谢
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硫辛酸, CoASH, Mg 2+
42
College of Life Sciences
(二)三羧酸循环
(tricarboxylic acid cycle, TCA 环)
(柠檬酸循环、Krebs环) Kerbs, 1953年诺贝尔化学奖
部位:线粒体基质
43
College of Life Sciences
3-P-甘油醛 磷酸二羟丙酮
23
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
贮能阶段: 后5步
(2)3- 磷酸甘油醛 (2)丙酮酸
☆生成 2 NADH(H) + 4ATP
24
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
6
3-P-甘油醛脱氢酶
3-P-甘油醛
磷酸化酶
糖原脱支酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原 分子的一个游离的4′端上,形成一个新的-1,4糖苷 G-1-P 键,而脱支酶催化转移后剩下的通过-1,6糖苷键连 接的葡萄糖残基的水解,释放出一分子的葡萄糖。
转移酶
葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下可以转 去分支酶 换为葡萄糖-6-磷酸。
45
College of Life Sciences
(二)三羧酸循环
3 异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸
蔗糖
磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖+果糖
11
College of Life Sciences
第二节 糖的分解代谢
糖分解的主要途径:
☆ ☆
在无氧条件下进行的无氧分解 在有氧条件下进行的有氧氧化
一、糖的无氧分解
• 在无氧情况下葡萄糖进行分解,生成2分子丙酮酸
并提供能量,这个过程为糖酵解作用(glycolysis)。
一步脱氢反应产生2×NADH; 二次底物水平磷酸化共产生4ATP,另消耗2ATP, 净得2ATP;
32
College of Life Sciences
(三)酵解途径的调节
G
己糖激酶
G-6-P
F-6-P ATP
磷酸果糖 激酶*
F-1,6-2P
- 柠檬酸 - H+
+
丙酮酸
F-2,6-2P
丙酮酸 激酶
PEP
(五)丙酮酸的去路
乳酸发酵
乳酸脱氢酶
乳酸
酵解:G + 2ADP + 2Pi 2乳酸 + 2ATP + 2H2O
36
College of Life Sciences
(五)丙酮酸的去路
乙醇发酵
丙酮酸脱羧 酶
乙醇脱氢 酶 乙醇
生醇发酵: G + 2ADP + 2Pi 2乙醇 + 2CO2 +2ATP + 2H2O
17
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
2 可逆反应
磷酸葡萄糖异构酶
G - 6- P
F-6-P
磷酸葡萄糖异构酶 phosphoglucose isomerase 催化醛糖-酮糖同分异构化反应,反应是可逆的。
18
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
Hexokinase (also glucokinase in liver)
16
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
• 己糖激酶 (葡萄糖激酶) • 己糖激酶对葡萄糖Km 为
催化葡萄糖的磷酸化。 0.1 mM; 细胞葡萄糖水平
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
4 mM。 • 己糖激酶通常活力较高! • 葡萄糖激酶(Km glucose = 10 mM) 在细胞葡萄糖 水平较高时才有活性。
+
F-1,6-2P
- ATP Ala
33
College of Life Sciences
(四)糖酵解的意义
酵解是生命体普遍存在的供能途径,可使机 体在缺氧和无氧条件下进行生命活动。
34
College of Life Sciences
(五)丙酮酸的去路
生醇发酵
酵解
TCA环
35
College of Life Sciences
3 不可逆反应
磷酸果糖激酶
磷酸果糖激酶 Phosphofructokinase-1
F–6-P
F - 1,6 - 2P
PFK-I催化ATP中的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸的C-1的羟 基上,生成果糖-1,6-二磷酸。PFK-I是一个变构酶, 是糖酵解途径中的关键酶,受体内高浓度ATP的抑制。 该酶由4个亚基组成,催化反应需要Mg2+ ,此反应是不可逆反应
37
College of Life Sciences
二、糖的有氧分解 有氧分解:
有氧条件下,丙酮酸被氧化,分解成
CO2、H2O并合成大量ATP的过程。
38
College of Life Sciences
二、糖的有氧分解
线粒体内膜 TCA环 呼吸链
G
丙酮酸
乳酸
乙酰coA
CO2+H2O
+ATP
无氧酵解
解方式。
优点:减少耗能,G极性化不易从胞内逸出。
* 糖原的降解需要糖原磷酸化酶、糖原脱支酶和
磷酸葡萄糖变位酶,经3步酶促反应。
8
College of Life Sciences
二、糖原(glycogen)的酶促降解
糖 原 的 降 解
糖原磷酸化酶可以从糖原的非还原端连续地进行磷 酸解,至距-1,6糖苷键的分支点还剩下4个葡萄糖 单位的部位停止,剩下的底物称为极限糊精。
1,3 - 2P -甘油酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶 Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase 这是酵解中唯一的一步氧化反应。
25
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
7 第一次底物水平磷酸化
磷酸甘油酸激酶
1,3 - 2P -甘油酸
3 - P -甘油酸
9
College of Life Sciences
三、纤维素的降解
纤维素
纤维素酶
纤维二糖
β-葡萄糖
纤维二糖酶
纤维素酶是诱导酶,酶对外界条件很敏感, 易失活。微生物发酵生产纤维素酶。
10
College of Life Sciences
四、双糖的水解
麦芽糖(还原糖)
麦芽糖酶
葡萄糖
蔗糖
蔗糖酶
葡萄糖+果糖
(一)糖酵解途径
丙糖磷酸异构酶 Triose phosphate isomerase
催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换, 磷酸二羟丙酮需要在此酶的催化下转化为甘油 醛-3-磷酸。 反应进行到这一步实际上等于一分子的F-1,6-P 裂解生成了两分子的甘油醛-3-磷酸。
22
College of Life Sciences
• 糖酵解过程的全部反应在胞浆中进行。
O2
葡萄糖
丙酮酸 + NADH
厌氧
三羧酸循环 乳酸 酵解 酒精
发酵
13
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
• 准备阶段: 前5步 (2) 3-磷酸甘油醛
葡萄糖(G)
☆消耗2个ATP
14
College of Life Sciences
准备阶段
丙酮酸脱氢酶系(E1 +E2 +E3)
乙酰CoA
41
College of Life Sciences
(一)丙酮酸的氧化脱羧 (不可逆反应)
• 丙酮酸脱氢酶系:
3个酶: 丙酮酸脱氢酶( E1 ) 二氢硫辛酰乙酰基转移酶( E2 )
二氢硫辛酸脱氢酶( E3 ) 6个辅因子: TPP, FAD, NAD+,
•
7
葡萄糖淀粉酶:从微生物中提取的(霉菌中),从非 环型一端开始,逐步地水解成G。
College of Life Sciences
二、糖原(glycogen)的酶促降解
* 糖苷键断裂有水解(hydrolysis)和磷酸解
(phosphorolysis)二种方式:水解方式产生的是
葡萄糖,磷酸解产生主要是G-1-P,体内采取磷酸
磷酸甘油酸激酶
26
The phosphoglycerate kinase
底物水平磷酸化不需要氧,是酵解中形成ATP的机制。
这步反应是酵解中第一次产生ATP的反应,反应可逆。
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
8
磷酸甘油酸变位酶
3 - P -甘油酸
2 - P -甘油酸
(一)糖酵解途径
10 第二次底物水平磷酸化, 不可逆反应
丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
29
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
丙酮酸激酶 The pyruvate kinase
在丙酮酸激酶催化下, 发生了酵解中第二个底物水 平磷酸化反应,反应是不可逆的。与酶结合的烯 醇式丙酮酸异构化形成更稳定的丙酮酸,丙酮酸 是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。 该酶的催化活性需2价阳离子。它是酵解途径中的 一个重要变构调节酶。
30
College of Life Sciences
底 物 水 平 磷 酸 化
31
College of Life Sciences
(二)酵解途径的能量变化
•总反应式: G + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi
2丙酮酸 + 2NADH(H+) + 2ATP + 2H2O
•能量计算:净生成 2ATP和 2NADH(H+)
(二)三羧酸循环
1 柠檬酸的合成
柠檬酸合酶 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸
柠檬酸合酶为限速酶。缩合形成六碳的中间产物柠 檬酸。 这是柠檬酸循环的第一个反应。
44
College of Life Sciences
(二)三羧酸循环
2 异柠檬酸的形成
顺乌头酸酶
柠檬酸
顺乌头酸
异柠檬酸
柠檬酸不能被氧化为酮酸,顺乌头酸酶把柠檬酸转 化为可氧化的异柠檬酸。
磷酸甘油酸变位酶 Phosphoglycerate mutase
变位酶是一种催化一个基团从底物分子的一个部分转移 到同分子的另一部分的异构酶。
27
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
9
烯醇化酶
2 - P -甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
28
College of Life Sciences
19
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
4
醛缩酶
F - 1,6 - 2P
磷酸二羟丙酮
3-P-甘油醛
醛缩酶 aldolase
20
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
5
磷酸丙糖异构酶
磷酸二羟丙酮
3-P-甘油醛
21
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
1 不可逆反应
己糖激酶
G
G - 6- P
15
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
己糖激酶hexokinase 激酶是能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用转 移磷酸基团的一类酶。 己糖激酶和葡萄糖激酶都可催化此步反应,但前者专
一性不强。除了葡萄糖可作为己糖激酶的底物外, 它也可催化甘露糖、果糖等己糖的磷酸化。
有氧分解
39
College of Life Sciences
二、糖的有氧分解
嵌在内膜中的丙酮酸转运酶可以特异地将丙酮
酸从膜间质转运到线粒体的基质中,进入基质
的丙酮酸脱羧生成乙酰CoA,这一步为准备阶 段,后经柠檬酸循环进一步被氧化。
40
College of Life Sciences
(一)丙酮酸的氧化脱羧 (不可逆反应)
单糖
(G, F, Gal等)
吸收
血液循环
肝
单糖转化作用
血液循环 身体各部分 利用
80%
G
20%
肝糖元
贮存
肌肉:肌糖元
脂肪细胞
4
College of Life Sciences
酵解 三羧酸循环 分解代谢 磷酸戊糖途径 乙醛酸途径 糖代谢 糖醛酸途径
合成代谢
糖原异生作用 淀粉、糖原的合成
5
College of Life Sciences
第一节 多糖和低聚糖的降解
一、 淀粉的降解
淀粉
唾液-淀粉酶 麦芽糖酶 -糊精酶
葡萄糖
• 水解淀粉的酶
•
• •
α-淀粉酶:从淀粉分子的内部水解α-1,4糖苷键,不能水 解α-1,6糖苷键。
β-淀粉酶:存在于高等植物和微生物中,从淀粉分子 链的非还原端依次水解麦芽糖单位。 异淀粉酶:又叫α-1,6糖苷键酶,专一水解支链淀粉的 α-1,6糖苷键。
糖的消化、吸收、运输和贮存
•糖类的消化
1.淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖 2.双糖的水解-----膜消化 3.纤维素的水解
•糖类的吸收
1.主动转运 2.被动转运
•糖类的运输和血糖
1.运输 2. 血糖的来源与去路
•糖类的贮存
1.糖原
3
2.脂肪
College of Life Sciences
动物体内糖的消化、吸收、转运和贮存
第六章 糖代谢
(The metabolism of carbohydrates)
学习要求
• 掌握糖酵解途径和三羧酸循环,注意各反
应过程中能量的产生和消耗,并学会计算 能量变化;
• 掌握糖代谢过程中所遇到的关键酶; • 了解磷酸戊糖途径、糖醛酸途径一般过
程及其生理意义。
• 掌握糖异生途径。
2
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42
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(二)三羧酸循环
(tricarboxylic acid cycle, TCA 环)
(柠檬酸循环、Krebs环) Kerbs, 1953年诺贝尔化学奖
部位:线粒体基质
43
College of Life Sciences
3-P-甘油醛 磷酸二羟丙酮
23
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
贮能阶段: 后5步
(2)3- 磷酸甘油醛 (2)丙酮酸
☆生成 2 NADH(H) + 4ATP
24
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(一)糖酵解途径
6
3-P-甘油醛脱氢酶
3-P-甘油醛
磷酸化酶
糖原脱支酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原 分子的一个游离的4′端上,形成一个新的-1,4糖苷 G-1-P 键,而脱支酶催化转移后剩下的通过-1,6糖苷键连 接的葡萄糖残基的水解,释放出一分子的葡萄糖。
转移酶
葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下可以转 去分支酶 换为葡萄糖-6-磷酸。
45
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(二)三羧酸循环
3 异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸
蔗糖
磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖+果糖
11
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第二节 糖的分解代谢
糖分解的主要途径:
☆ ☆
在无氧条件下进行的无氧分解 在有氧条件下进行的有氧氧化
一、糖的无氧分解
• 在无氧情况下葡萄糖进行分解,生成2分子丙酮酸
并提供能量,这个过程为糖酵解作用(glycolysis)。
一步脱氢反应产生2×NADH; 二次底物水平磷酸化共产生4ATP,另消耗2ATP, 净得2ATP;
32
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(三)酵解途径的调节
G
己糖激酶
G-6-P
F-6-P ATP
磷酸果糖 激酶*
F-1,6-2P
- 柠檬酸 - H+
+
丙酮酸
F-2,6-2P
丙酮酸 激酶
PEP
(五)丙酮酸的去路
乳酸发酵
乳酸脱氢酶
乳酸
酵解:G + 2ADP + 2Pi 2乳酸 + 2ATP + 2H2O
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College of Life Sciences
(五)丙酮酸的去路
乙醇发酵
丙酮酸脱羧 酶
乙醇脱氢 酶 乙醇
生醇发酵: G + 2ADP + 2Pi 2乙醇 + 2CO2 +2ATP + 2H2O
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(一)糖酵解途径
2 可逆反应
磷酸葡萄糖异构酶
G - 6- P
F-6-P
磷酸葡萄糖异构酶 phosphoglucose isomerase 催化醛糖-酮糖同分异构化反应,反应是可逆的。
18
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(一)糖酵解途径
Hexokinase (also glucokinase in liver)
16
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(一)糖酵解途径
• 己糖激酶 (葡萄糖激酶) • 己糖激酶对葡萄糖Km 为
催化葡萄糖的磷酸化。 0.1 mM; 细胞葡萄糖水平
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
4 mM。 • 己糖激酶通常活力较高! • 葡萄糖激酶(Km glucose = 10 mM) 在细胞葡萄糖 水平较高时才有活性。
+
F-1,6-2P
- ATP Ala
33
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(四)糖酵解的意义
酵解是生命体普遍存在的供能途径,可使机 体在缺氧和无氧条件下进行生命活动。
34
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(五)丙酮酸的去路
生醇发酵
酵解
TCA环
35
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3 不可逆反应
磷酸果糖激酶
磷酸果糖激酶 Phosphofructokinase-1
F–6-P
F - 1,6 - 2P
PFK-I催化ATP中的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸的C-1的羟 基上,生成果糖-1,6-二磷酸。PFK-I是一个变构酶, 是糖酵解途径中的关键酶,受体内高浓度ATP的抑制。 该酶由4个亚基组成,催化反应需要Mg2+ ,此反应是不可逆反应
37
College of Life Sciences
二、糖的有氧分解 有氧分解:
有氧条件下,丙酮酸被氧化,分解成
CO2、H2O并合成大量ATP的过程。
38
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二、糖的有氧分解
线粒体内膜 TCA环 呼吸链
G
丙酮酸
乳酸
乙酰coA
CO2+H2O
+ATP
无氧酵解
解方式。
优点:减少耗能,G极性化不易从胞内逸出。
* 糖原的降解需要糖原磷酸化酶、糖原脱支酶和
磷酸葡萄糖变位酶,经3步酶促反应。
8
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二、糖原(glycogen)的酶促降解
糖 原 的 降 解
糖原磷酸化酶可以从糖原的非还原端连续地进行磷 酸解,至距-1,6糖苷键的分支点还剩下4个葡萄糖 单位的部位停止,剩下的底物称为极限糊精。
1,3 - 2P -甘油酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶 Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase 这是酵解中唯一的一步氧化反应。
25
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
7 第一次底物水平磷酸化
磷酸甘油酸激酶
1,3 - 2P -甘油酸
3 - P -甘油酸
9
College of Life Sciences
三、纤维素的降解
纤维素
纤维素酶
纤维二糖
β-葡萄糖
纤维二糖酶
纤维素酶是诱导酶,酶对外界条件很敏感, 易失活。微生物发酵生产纤维素酶。
10
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四、双糖的水解
麦芽糖(还原糖)
麦芽糖酶
葡萄糖
蔗糖
蔗糖酶
葡萄糖+果糖
(一)糖酵解途径
丙糖磷酸异构酶 Triose phosphate isomerase
催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换, 磷酸二羟丙酮需要在此酶的催化下转化为甘油 醛-3-磷酸。 反应进行到这一步实际上等于一分子的F-1,6-P 裂解生成了两分子的甘油醛-3-磷酸。
22
College of Life Sciences
• 糖酵解过程的全部反应在胞浆中进行。
O2
葡萄糖
丙酮酸 + NADH
厌氧
三羧酸循环 乳酸 酵解 酒精
发酵
13
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(一)糖酵解途径
• 准备阶段: 前5步 (2) 3-磷酸甘油醛
葡萄糖(G)
☆消耗2个ATP
14
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准备阶段
丙酮酸脱氢酶系(E1 +E2 +E3)
乙酰CoA
41
College of Life Sciences
(一)丙酮酸的氧化脱羧 (不可逆反应)
• 丙酮酸脱氢酶系:
3个酶: 丙酮酸脱氢酶( E1 ) 二氢硫辛酰乙酰基转移酶( E2 )
二氢硫辛酸脱氢酶( E3 ) 6个辅因子: TPP, FAD, NAD+,
•
7
葡萄糖淀粉酶:从微生物中提取的(霉菌中),从非 环型一端开始,逐步地水解成G。
College of Life Sciences
二、糖原(glycogen)的酶促降解
* 糖苷键断裂有水解(hydrolysis)和磷酸解
(phosphorolysis)二种方式:水解方式产生的是
葡萄糖,磷酸解产生主要是G-1-P,体内采取磷酸
磷酸甘油酸激酶
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The phosphoglycerate kinase
底物水平磷酸化不需要氧,是酵解中形成ATP的机制。
这步反应是酵解中第一次产生ATP的反应,反应可逆。
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
8
磷酸甘油酸变位酶
3 - P -甘油酸
2 - P -甘油酸
(一)糖酵解途径
10 第二次底物水平磷酸化, 不可逆反应
丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
29
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(一)糖酵解途径
丙酮酸激酶 The pyruvate kinase
在丙酮酸激酶催化下, 发生了酵解中第二个底物水 平磷酸化反应,反应是不可逆的。与酶结合的烯 醇式丙酮酸异构化形成更稳定的丙酮酸,丙酮酸 是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。 该酶的催化活性需2价阳离子。它是酵解途径中的 一个重要变构调节酶。
30
College of Life Sciences
底 物 水 平 磷 酸 化
31
College of Life Sciences
(二)酵解途径的能量变化
•总反应式: G + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi
2丙酮酸 + 2NADH(H+) + 2ATP + 2H2O
•能量计算:净生成 2ATP和 2NADH(H+)
(二)三羧酸循环
1 柠檬酸的合成
柠檬酸合酶 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸
柠檬酸合酶为限速酶。缩合形成六碳的中间产物柠 檬酸。 这是柠檬酸循环的第一个反应。
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(二)三羧酸循环
2 异柠檬酸的形成
顺乌头酸酶
柠檬酸
顺乌头酸
异柠檬酸
柠檬酸不能被氧化为酮酸,顺乌头酸酶把柠檬酸转 化为可氧化的异柠檬酸。
磷酸甘油酸变位酶 Phosphoglycerate mutase
变位酶是一种催化一个基团从底物分子的一个部分转移 到同分子的另一部分的异构酶。
27
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(一)糖酵解途径
9
烯醇化酶
2 - P -甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
28
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19
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(一)糖酵解途径
4
醛缩酶
F - 1,6 - 2P
磷酸二羟丙酮
3-P-甘油醛
醛缩酶 aldolase
20
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(一)糖酵解途径
5
磷酸丙糖异构酶
磷酸二羟丙酮
3-P-甘油醛
21
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(一)糖酵解途径
1 不可逆反应
己糖激酶
G
G - 6- P
15
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(一)糖酵解途径
己糖激酶hexokinase 激酶是能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用转 移磷酸基团的一类酶。 己糖激酶和葡萄糖激酶都可催化此步反应,但前者专
一性不强。除了葡萄糖可作为己糖激酶的底物外, 它也可催化甘露糖、果糖等己糖的磷酸化。
有氧分解
39
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二、糖的有氧分解
嵌在内膜中的丙酮酸转运酶可以特异地将丙酮
酸从膜间质转运到线粒体的基质中,进入基质
的丙酮酸脱羧生成乙酰CoA,这一步为准备阶 段,后经柠檬酸循环进一步被氧化。
40
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(一)丙酮酸的氧化脱羧 (不可逆反应)
单糖
(G, F, Gal等)
吸收
血液循环
肝
单糖转化作用
血液循环 身体各部分 利用
80%
G
20%
肝糖元
贮存
肌肉:肌糖元
脂肪细胞
4
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酵解 三羧酸循环 分解代谢 磷酸戊糖途径 乙醛酸途径 糖代谢 糖醛酸途径
合成代谢
糖原异生作用 淀粉、糖原的合成
5
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第一节 多糖和低聚糖的降解
一、 淀粉的降解
淀粉
唾液-淀粉酶 麦芽糖酶 -糊精酶
葡萄糖
• 水解淀粉的酶
•
• •
α-淀粉酶:从淀粉分子的内部水解α-1,4糖苷键,不能水 解α-1,6糖苷键。
β-淀粉酶:存在于高等植物和微生物中,从淀粉分子 链的非还原端依次水解麦芽糖单位。 异淀粉酶:又叫α-1,6糖苷键酶,专一水解支链淀粉的 α-1,6糖苷键。
糖的消化、吸收、运输和贮存
•糖类的消化
1.淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖 2.双糖的水解-----膜消化 3.纤维素的水解
•糖类的吸收
1.主动转运 2.被动转运
•糖类的运输和血糖
1.运输 2. 血糖的来源与去路
•糖类的贮存
1.糖原
3
2.脂肪
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动物体内糖的消化、吸收、转运和贮存
第六章 糖代谢
(The metabolism of carbohydrates)
学习要求
• 掌握糖酵解途径和三羧酸循环,注意各反
应过程中能量的产生和消耗,并学会计算 能量变化;
• 掌握糖代谢过程中所遇到的关键酶; • 了解磷酸戊糖途径、糖醛酸途径一般过
程及其生理意义。
• 掌握糖异生途径。
2
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