工学]第七章 原核生物基因表达的调控
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第四十九页，共113页。
3、阻遏物lac I基因产物及功能
Lac 操纵子阻遏物mRNA是由弱启动子控制下组成 型合成的，每个细胞中有5-10个阻遏物分子。 当I基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不可 能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个lac操 纵子在这些突变体中就不可诱导。
第五十页，共113页。
分子的β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷透过酶；
培养基：加入乳糖
少量乳糖
透过酶
进入细胞 β-半乳糖苷酶
异构乳糖
诱导物 诱导lac mRNA的生物合成
大量乳糖进入细胞
多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）
异构乳糖
第四十七页，共113页。
CH2OH
HO
O
H
O
OH H
H
HH
H
OH
H OH
OH H H
H
＋ H2O
O OH
CH2OH
乳糖
CH 2OH
HO
O
H
OH H
H
H OH
H HO
OH H H
OH H
H
O OH
O CH2
异构乳糖
CH2OH
H
O OH
HLeabharlann OH H＋HO
H
H
OH
葡萄糖
CH2OH
HO
O OH
H
OH H
H
H
H OH
半乳糖
图 16- 乳糖分解的不同产物
第四十八页，共113页。
诱导物的加入和 去除对lac mRNA 的影响
第三十五页，共113页。
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转录起始
受到抑制。
⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之
不能与操纵基因结合，从而激发lac mRNA的合成。
当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻遏物占
据，所以启动子能够顺利起始mRNA的合成。
第三十六页，共113页。
第三十七页，共113页。
第三十三页，共113页。
第三十四页，共113页。
三、乳糖操纵子调控模型
主要内容： ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA
分子所编码 ② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与
O之间的启动子区（P），不能单独起动合成β-半 乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 ③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
(repressible gene)。
第七页，共113页。
三、基因表达的规律
——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity）
按功能需要，某一特定基因的表达严格按 特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间 特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶 段特异性(stage specificity)。
第十五页，共113页。
三、原核基因调控机制的类型与特点
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应
答，可分为：
正转录调控
负转录调控
第十六页，共113页。
调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白
阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
正转录调控
如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入这种 调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控称正转录 调控。
操纵基因
结构基因
调节基因
操纵基因
结构基因
mRNA 酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质 的酶，这种物质就是辅阻遏物。
第二十二页，共113页。
3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白 （repressor），起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：
• A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的 乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。
第三十一页，共113页。
二、酶的诱导——lac体系受调控的证据
第三十二页，共113页。
• 安慰诱导物： 如果某种物质能够促使细菌产生酶 而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，
如IPTG（异丙基- β –D-硫代半乳糖苷）。
RNA聚合酶结合部位
阻遏物结合部位
第三十八页，共113页。
操纵位点的回文序列
第三十九页，共113页。
未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI P O
lacZ
lacY
lacA
图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上
第四十页，共113页。
诱导：基因被打开
β-半乳糖苷酶 透性酶 乙酰转移酶 图 16-7 诱导物和阻遏物成为调节操纵子的开关
第八页，共113页。
第九页，共113页。
2、空间特异性(spatial specificity)
在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不 同组织空间顺序出现，称之为基因表达的空间特异性。
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差 异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间
特 异 性 又 称 细 胞 或 组 织 特 异 性 (cell or tissue specificity)。
第十二页，共113页。
第十三页，共113页。
二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
Jacob and Monod
第十四页，共113页。
2、操纵子的定义
操纵子：是基因表达的协调单位，由启动子、操纵基因 及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵 基因受调节基因产物的控制。
第四十一页，共113页。
组成型突变： lacOc
第四十二页，共113页。
组成型突变： lacI-
第四十三页，共113页。
不可诱导突变（超阻遏）：
permanently
Repressor has lost Iducer-binding site
lacI S genesythesizes
defective repressor that
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白 诱导物
第二十页，共113页。
mRNA 酶蛋白
• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶 的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将 其关闭，阻遏了基因的表达。
例：色氨酸操纵子
合成代谢蛋白的基因
第二十一页，共113页。
酶合成的阻遏操纵子模型
调节基因
第四十四页，共113页。
四、影响因子
1、lac操纵子的本底水平表达
有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的： ①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运诱导物需
要透过酶，后者的合成有需要诱导。 解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？
一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成？√
第四十五页，共113页。
第三页，共113页。
第四页，共113页。
第一节 基因表达调控的基本概念
一、基因表达的概念
gene expression ：从DNA到蛋白质或功能RNA分子
的过程。即基因转录及翻译的过程。对这个过程的调 节就称为gene regulation 。
rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程 也属于基因表达
2、降解物对基因活性的调节
3、弱化子对基因活性的影响 4、细菌的应急反应
第二十九页，共113页。
第三节 乳糖操纵子(lac operon)
一、乳糖操纵子的结构
第三十页，共113页。
• Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳 糖
• Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷 （如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进 入细胞内。
第十页，共113页。
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核） • 维持个体发育与分化（真核）
第十一页，共113页。
第二节 原核基因调控机制
一、原核基因表达调控环节 1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation） 2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
第五页，共113页。
二、基因表达的方式
• 永久（组成）型表达(constitutive expression) • 适应型（调节型）表达(adaptive expression） 1、永久型表达： 指不受环境变化或代谢状态影响的一类基因表达。
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达， 通常被称为管家基因(housekeeping gene)。
第七章 原核生物基 因表达调控模式
第一页，共113页。
内容提要：
• 基因表达调控的基本概念
• 原核基因调控机制 • 乳糖操纵子 • 色氨酸操纵子
• 其他操纵子
• 转录后水平上的调控
第二页，共113页。
• 原核生物在长期进化过程中演化出来的适应性和高 度的应变能力，是它们赖以生存繁衍的根本。原核 生物的生长与周围环境密切相关，它们必须不断调 节各种不同的基因表达以适应营养条件和对付周围 不利的物理化学因素。原核生物必须能迅速合成自 身需要的蛋白质（酶）、核酸和其他生物大分子， 而同时又能迅速地停止合成和降解那些不再需要的 成分。原核生物中，营养状况和环境因素对基因表 达起着举足轻重的影响。
因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与各种 启动子结合。
第二十七页，共113页。
大肠杆菌中的各种σ因子比较
σ因子 σ70
σ54 σ38 σ32 σ28 σ24
编码基因
rpoD
rpoN rpoH rpoS rpoF rpoE
主要功能 参与对数生长期和大多数碳代谢过程
基因的调控 参与多数氮源利用基因的调控
第六页，共113页。
2、适应型表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因的
表达。
n 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导
(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible
gene)； n 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为
阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因
cannot bind inducer;
it
binds
to operator
lacI S Operantor lacI +
wild-type repressor does not influence DNA-binding of LacS repressor
图 16- Uninducible lac S mutations are dominant
第十七页，共113页。
调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
负转录调控 在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白 质后基因表达活性便被关闭，这样的调控称负转录调控。
第十八页，共113页。
2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，可分为
可诱导调节和可阻遏调节两大类：
分裂间期特异基因的表达调控 热休克基因的表达调控
鞭毛趋化相关基因的表达调控 过度热休克基因的表达调控
第二十八页，共113页。
• 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,
诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要。 • 枯草芽孢杆菌芽孢形成
有序的σ因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的启动子, 使芽孢形成有关的基因有序地表达。
• 可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的 作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在 某些物质的诱导下使基因活化。
• 例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因
第十九页，共113页。
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
阻遏蛋白
如果某种物质能够 促使细菌产生酶来 分解它，这种物质 就是诱导物。
n 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，
结构基因转录；
n 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物） 结合时，结构基因不转录。
第二十三页，共113页。
第二十四页，共113页。
4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白
（activator）。
根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏
②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在 β-半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此， 需要有β-半乳糖甘酶的预先存在。
解释： 本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的
lac mRNA合成。
第四十六页，共113页。
2、大肠杆菌对乳糖的反应
培养基：甘油
按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几个
4、葡萄糖对lac操纵子的影响
如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中， lac 操纵子处于阻遏状态，不能被诱导；一旦耗尽 外源葡萄糖，乳糖就会诱导lac操纵子表达分解 乳糖所需的三种酶。 代谢物阻遏效应
n 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使 激活蛋白处于活性状态；
n 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使 激活蛋白处于非活性状态。
第二十五页，共113页。
第二十六页，共113页。
四、转录水平上调控的其他形式
1、σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基
3、阻遏物lac I基因产物及功能
Lac 操纵子阻遏物mRNA是由弱启动子控制下组成 型合成的，每个细胞中有5-10个阻遏物分子。 当I基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不可 能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个lac操 纵子在这些突变体中就不可诱导。
第五十页，共113页。
分子的β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷透过酶；
培养基：加入乳糖
少量乳糖
透过酶
进入细胞 β-半乳糖苷酶
异构乳糖
诱导物 诱导lac mRNA的生物合成
大量乳糖进入细胞
多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）
异构乳糖
第四十七页，共113页。
CH2OH
HO
O
H
O
OH H
H
HH
H
OH
H OH
OH H H
H
＋ H2O
O OH
CH2OH
乳糖
CH 2OH
HO
O
H
OH H
H
H OH
H HO
OH H H
OH H
H
O OH
O CH2
异构乳糖
CH2OH
H
O OH
HLeabharlann OH H＋HO
H
H
OH
葡萄糖
CH2OH
HO
O OH
H
OH H
H
H
H OH
半乳糖
图 16- 乳糖分解的不同产物
第四十八页，共113页。
诱导物的加入和 去除对lac mRNA 的影响
第三十五页，共113页。
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转录起始
受到抑制。
⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之
不能与操纵基因结合，从而激发lac mRNA的合成。
当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻遏物占
据，所以启动子能够顺利起始mRNA的合成。
第三十六页，共113页。
第三十七页，共113页。
第三十三页，共113页。
第三十四页，共113页。
三、乳糖操纵子调控模型
主要内容： ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA
分子所编码 ② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与
O之间的启动子区（P），不能单独起动合成β-半 乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 ③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
(repressible gene)。
第七页，共113页。
三、基因表达的规律
——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity）
按功能需要，某一特定基因的表达严格按 特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间 特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶 段特异性(stage specificity)。
第十五页，共113页。
三、原核基因调控机制的类型与特点
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应
答，可分为：
正转录调控
负转录调控
第十六页，共113页。
调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白
阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
正转录调控
如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入这种 调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控称正转录 调控。
操纵基因
结构基因
调节基因
操纵基因
结构基因
mRNA 酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质 的酶，这种物质就是辅阻遏物。
第二十二页，共113页。
3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白 （repressor），起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：
• A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的 乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。
第三十一页，共113页。
二、酶的诱导——lac体系受调控的证据
第三十二页，共113页。
• 安慰诱导物： 如果某种物质能够促使细菌产生酶 而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，
如IPTG（异丙基- β –D-硫代半乳糖苷）。
RNA聚合酶结合部位
阻遏物结合部位
第三十八页，共113页。
操纵位点的回文序列
第三十九页，共113页。
未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI P O
lacZ
lacY
lacA
图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上
第四十页，共113页。
诱导：基因被打开
β-半乳糖苷酶 透性酶 乙酰转移酶 图 16-7 诱导物和阻遏物成为调节操纵子的开关
第八页，共113页。
第九页，共113页。
2、空间特异性(spatial specificity)
在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不 同组织空间顺序出现，称之为基因表达的空间特异性。
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差 异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间
特 异 性 又 称 细 胞 或 组 织 特 异 性 (cell or tissue specificity)。
第十二页，共113页。
第十三页，共113页。
二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
Jacob and Monod
第十四页，共113页。
2、操纵子的定义
操纵子：是基因表达的协调单位，由启动子、操纵基因 及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵 基因受调节基因产物的控制。
第四十一页，共113页。
组成型突变： lacOc
第四十二页，共113页。
组成型突变： lacI-
第四十三页，共113页。
不可诱导突变（超阻遏）：
permanently
Repressor has lost Iducer-binding site
lacI S genesythesizes
defective repressor that
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白 诱导物
第二十页，共113页。
mRNA 酶蛋白
• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶 的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将 其关闭，阻遏了基因的表达。
例：色氨酸操纵子
合成代谢蛋白的基因
第二十一页，共113页。
酶合成的阻遏操纵子模型
调节基因
第四十四页，共113页。
四、影响因子
1、lac操纵子的本底水平表达
有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的： ①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运诱导物需
要透过酶，后者的合成有需要诱导。 解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？
一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成？√
第四十五页，共113页。
第三页，共113页。
第四页，共113页。
第一节 基因表达调控的基本概念
一、基因表达的概念
gene expression ：从DNA到蛋白质或功能RNA分子
的过程。即基因转录及翻译的过程。对这个过程的调 节就称为gene regulation 。
rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程 也属于基因表达
2、降解物对基因活性的调节
3、弱化子对基因活性的影响 4、细菌的应急反应
第二十九页，共113页。
第三节 乳糖操纵子(lac operon)
一、乳糖操纵子的结构
第三十页，共113页。
• Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳 糖
• Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷 （如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进 入细胞内。
第十页，共113页。
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核） • 维持个体发育与分化（真核）
第十一页，共113页。
第二节 原核基因调控机制
一、原核基因表达调控环节 1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation） 2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
第五页，共113页。
二、基因表达的方式
• 永久（组成）型表达(constitutive expression) • 适应型（调节型）表达(adaptive expression） 1、永久型表达： 指不受环境变化或代谢状态影响的一类基因表达。
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达， 通常被称为管家基因(housekeeping gene)。
第七章 原核生物基 因表达调控模式
第一页，共113页。
内容提要：
• 基因表达调控的基本概念
• 原核基因调控机制 • 乳糖操纵子 • 色氨酸操纵子
• 其他操纵子
• 转录后水平上的调控
第二页，共113页。
• 原核生物在长期进化过程中演化出来的适应性和高 度的应变能力，是它们赖以生存繁衍的根本。原核 生物的生长与周围环境密切相关，它们必须不断调 节各种不同的基因表达以适应营养条件和对付周围 不利的物理化学因素。原核生物必须能迅速合成自 身需要的蛋白质（酶）、核酸和其他生物大分子， 而同时又能迅速地停止合成和降解那些不再需要的 成分。原核生物中，营养状况和环境因素对基因表 达起着举足轻重的影响。
因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与各种 启动子结合。
第二十七页，共113页。
大肠杆菌中的各种σ因子比较
σ因子 σ70
σ54 σ38 σ32 σ28 σ24
编码基因
rpoD
rpoN rpoH rpoS rpoF rpoE
主要功能 参与对数生长期和大多数碳代谢过程
基因的调控 参与多数氮源利用基因的调控
第六页，共113页。
2、适应型表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因的
表达。
n 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导
(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible
gene)； n 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为
阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因
cannot bind inducer;
it
binds
to operator
lacI S Operantor lacI +
wild-type repressor does not influence DNA-binding of LacS repressor
图 16- Uninducible lac S mutations are dominant
第十七页，共113页。
调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
负转录调控 在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白 质后基因表达活性便被关闭，这样的调控称负转录调控。
第十八页，共113页。
2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，可分为
可诱导调节和可阻遏调节两大类：
分裂间期特异基因的表达调控 热休克基因的表达调控
鞭毛趋化相关基因的表达调控 过度热休克基因的表达调控
第二十八页，共113页。
• 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,
诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要。 • 枯草芽孢杆菌芽孢形成
有序的σ因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的启动子, 使芽孢形成有关的基因有序地表达。
• 可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的 作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在 某些物质的诱导下使基因活化。
• 例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因
第十九页，共113页。
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
阻遏蛋白
如果某种物质能够 促使细菌产生酶来 分解它，这种物质 就是诱导物。
n 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，
结构基因转录；
n 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物） 结合时，结构基因不转录。
第二十三页，共113页。
第二十四页，共113页。
4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白
（activator）。
根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏
②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在 β-半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此， 需要有β-半乳糖甘酶的预先存在。
解释： 本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的
lac mRNA合成。
第四十六页，共113页。
2、大肠杆菌对乳糖的反应
培养基：甘油
按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几个
4、葡萄糖对lac操纵子的影响
如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中， lac 操纵子处于阻遏状态，不能被诱导；一旦耗尽 外源葡萄糖，乳糖就会诱导lac操纵子表达分解 乳糖所需的三种酶。 代谢物阻遏效应
n 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使 激活蛋白处于活性状态；
n 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使 激活蛋白处于非活性状态。
第二十五页，共113页。
第二十六页，共113页。
四、转录水平上调控的其他形式
1、σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基