水杨酸(SA)与植物抗性关系的研究进展 2

水杨酸（SA）与植物抗性关系的研究进展
0 前言
水杨酸对植物的作用越来越多地被人们认识, 有关的机理研究也日益受到重视。

现目前发现，水杨酸（SA）在植物抗病性和抗逆性都起着十分重要的作用。

此文章主要介绍水杨酸与植物抗性关系各方面的研究进展。

1水杨酸类的发现与生物合成
水杨酸( Salicylic acid, SA) 是一种广泛存在于植物界的小分子酚类物质, 化学名称为邻羟基苯甲酸（图1-1）, 在植物体内主要以糖苷形式存在。

最早在18 世纪初科学家从柳树皮中分离纯化出有活性的SA, 并在18 世纪40 年代由意大利化学家R. Piria 命名为“水杨酸”。

1859 年H. Kolbe 等首次化学合成SA, 使其在临床上的应用成为可能, 而真正作为临床药物使用则是19 世纪末阿司匹林( 有效成分为乙酰水杨酸) 的出现。

通常认为植物体内的反式肉桂酸先经β-氧化产生苯甲酸，再经邻羟基化即产生SA，或者由反式肉桂酸先邻羟基化产生邻香豆酸，后者再经β-氧化产生SA；但同位数示踪技术证明植物体内反式肉桂酸是通过苯甲酸到SA的，并且其限速步骤是β-氧化。

植物体内有游离态SA和SA-β-O-D-葡糖苷两种形式存在。

水杨酸（邻羟基苯甲酸）乙酰水杨酸
图1-1 水杨酸和乙酰水杨酸的分子结构式
2 SA在植物抗病性中作用的研究
水杨酸类（SAs）具有多种生理作用。

它作为一种信号分子对一些重要的代谢过程起调控作用。

因此，有人认为可以把它当作一种植物激素来看待[1]。

现已发现水杨酸能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性[2]。

许多研究表明，SA 可以作为诱导因子，在植物抗病反应中起着非常重要的作用。

2.1水杨酸对感染TMV 烟草叶片PAL 活性及本身TMV含量的影响
用水杨酸( SA) 和普通烟草花叶病毒( TMV) 诱导且接种抗病烟草品种CV85 和感病烟草品种G80，研究其对烟草叶片苯丙氨酸解氨酶( PAL) 活性的影响。

苯丙氨酸解氨酶(PAL )是苯丙烷类代谢途径中的关键酶和限速酶，在木质素和酚类物质的合成中起重要作用，苯丙烷类代谢与植物抗病性有着密切关系。

[4]结果表明，抗、感病烟草品种对照接种处理的PAL 活性均较对照增加；抗病烟草品种CV85 诱导和诱导接种处理的PAL 活性也较对照增加, 且较对照接种增加得更为明显，8 d 时可达活性高峰；而感病烟草品种G80 诱导接种后，其PAL 活性先增加后降低，而对照接种后PAL 活性升高，17 d 时达到活性高峰；诱导接种并没有增加感病烟草品种的PAL 活性，而增加了抗病烟草品种的PAL 活性。

可见，外源应用SA 控制烟草花叶病毒病在抗病品种上表现更好[3]。

水杨酸处理感染了TMV的烟草叶片，不仅增加了抗病烟草中的PAL的活性，而且经水杨酸处理后烟草叶片内TMV含量明显降低。

诱导使得烟草上部叶片也获得了一定抗病毒性。

这与刘太国等关于水杨酸诱导烟草对T M V 的抗性和P A L 活性变化研究所得结果基本一致。

因此, 认为外源S A 可能与内源S A 一样能够从局部处理叶片传送到上部叶片，进而启动植物的防御机制, 达到抗病毒的目的[5]。

2.2水杨酸的抗病性的作用机制及信号转导途径
2.2.1 SA的抗病作用机制
当植物受到病原物侵染时，在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式来阻止病害扩散，即发生过敏性反应(Hypersensitive Response，HR)。

随后，在一定的时期内，植株会对病原物产生抗性，称为系统获得性抗。

同时诱发植物体产生一系列及时有效的防卫反应，木质素的沉积，导致细胞壁的木质化，诱发病程蛋白的相关积累，影响病程蛋白的相关积累等，阻止病害的进一步渗透和扩展，从而提高植物的抗病性。

SA 是SAR 的重要诱导因子，也是植物受病原菌侵染后活化一系列防卫反应的信号传导途径中的重要组成成分[6，7]。

2.2.2 水杨酸的信号转导途径
水杨酸(SA)是植物系统获得抗性(SAR)所必需的内源信号分子, 在介导SAR 的信号传导中起着十分重要的作用, 这一点已经在烟草、黄瓜和拟南芥等植物中
得到证实。

水杨酸结合蛋白(SABP)与过氧化氢酶的活性相似, 其与SA 结合能抑制过氧化氢酶的活性, 使植物细胞中过氧化氢水平升高, 促使SAR 的产生。

病程相关基因非表达子1(NPR1)是在SAR 信号转导途径中的关键性调控因子[8]。

NPR1 已知的SAR 信号转导途径中作用于SA下游的关键性调控因子，过量表达NPR1 基因的转基因拟南芥可以增强病原菌的抗性，提高PR 的表达量，而且对植物没有可见的损害。

目前关于SA 介导的SAR 的信号传导的研究主要集中在SA 的结合蛋白及SA 诱导的调节基因上。

3SA在植物抗病性中作用的研究
水杨酸( SA) 是植物防卫反应的重要内源信号分子, 在植物抵御生物性胁
迫中发挥重要作用。

而SA 介导的植物抗逆途径与其他信号转导途径间还存在着复杂的对话机制[10]。

经过试验发现，水杨酸浸种可以促进低温下的烟草种子提前萌发，萌发率显著增大。

而且，水杨酸浸种的最佳剂量和浸种时间是0.5mmol·L-1水杨酸浸泡48 h[9]。

3.1SA介导植物对非生物胁迫的应答
3.1.1 盐胁迫
已有不少报道表明SA 预处理可提高植物对各种盐胁迫的耐受性。

SA 处理可提高盐胁迫下植物体内可溶性糖、可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量, 这些渗透物质可有效调节盐胁迫引发的渗透胁迫伤害。

而SA 诱导的气孔关闭可降低盐胁迫下植物叶片的蒸腾强度, 这在一定程度上可减轻盐胁迫造成的离子毒性和渗
透胁迫伤害[11]。

3.1.2重金属胁迫
大量报道表明外源SA 处理可提高植物吩重金属Cd、Pb、Al、Ni、Cu、Fe 等的耐受性。

重金属对植物的毒害机理主要有: 1) 直接结合到蛋白质的结合位点、催化位点以及转运位点；2) 诱导ROS 产生； 3)取代特异结合位点的必需离子, 造成蛋白质功能丧失[12]。

SA 提高植物对重金属的耐受性机理主要有调节根对重金属的吸收以及向地上部分转运、重金属的络合、在体内分布( 如隔离至胞壁连续区或液泡内) 以及调节细胞的抗氧化活性等[11]。

3.1.3低温胁迫（略）
3.1.4大气污染胁迫
大气污染物O3、SO2、NO2 以及紫外线辐射均可诱导植物体内SA 水平升高[13]。

显示SA 参与植物对大气污染的应答。

研究发现，不同植物以不同方式应答胁迫但产生相同的效果[14]。

以拟南芥的研究表明，SA 提高植物对O3 胁迫的耐受性与增强的抗氧化活性密切相关。

以内源SA 高积累突变体snc1、信号转导缺失突变体npr1 和nahG 植株研究植物对提高浓度的SO2 或NO2 的应答时发现，与野生型相比，snc1 对SO2 或NO2 胁迫具有明显的耐受性，而npr1 和nahG 植株则比野生型表现出更敏感的症状[15]，表明内源SA 水平及其信号转导在植物对SO2 或NO2 应答中起重要作用，且与抗氧化活性的提高及细胞内还原条件的维持密切相关。

4 讨论与结论
近年来，SA 信号转导途径研究取得较大进展，SA 信号转导途径的轮廓已经形成。

SA 首先与SA结合蛋白( SABPs) 结合[ 15]，“SA-SABP”复合体将信息传递给胞内第二信使如H2O2 等，信号通过自我反馈机制放大后在胞内转导引发过敏反应，同时引起胞内氧化还原态改变，激活NPR1、TGA和WRKY等转录因子的活化与互作，最终诱导PR 基因表达及系统获得性抗性的产生。

PR 基因的表达是植物对病原体抗性的标志，且受SA 水平及其信号转导的调节。

但在植物对不同的非生物胁迫应答中，也发现PR 基因的表达被诱导，两者是否有一定的联系还有待研究。

而SA 作为SAR 的信号分子其确定功能尚未明确，是否具有普遍性，如何再植物体内运输，是不是所有植物产生SAR 都需要有SA 的参与有待于进一步证实；SA 如何在植物的防卫反应中起作用、诱发的SAR 机理等问题都处于探讨之中。

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