2024年高考生物一轮复习(新人教版) 第3单元 第6课时 光合作用的影响因素及其应用
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第6课时光合作用的影响因素及其应用
课标要求探究光照强度、CO2浓度等对光合作用强度的影响;关注光合作用与农业生产及生活的联系。
考点一探究环境因素对光合作用强度的影响
1.光合作用强度
(1)概念:植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量。
(2)表示方法:用一定时间内原料消耗或产物生成的数量来定量表示。
2.探究光照强度对光合作用强度的影响
(1)实验原理:抽去圆形小叶片中的气体后,叶片在水中下沉,光照下叶片进行光合作用产生氧气,充满细胞间隙,叶片又会上浮。
光合作用越强,单位时间内圆形小叶片上浮的数量越多。
(2)实验中变量分析
自变量不同光照强度
控制自变量调节光源与烧杯的距离进行控制
因变量光合作用强度
检测因变量同一时间段内叶片浮起数量
对无关变量进行控制叶片大小、溶液的量等保持一致
(3)实验流程
取材→排气→沉水→分组→光照→观察并记录。
(4)实验结果:在一定范围内,台灯与小烧杯的距离越近,单位时间内浮起的圆形小叶片也越多。
(5)实验结论:在一定范围内,随着光照强度不断增强,光合作用强度也增强(单位时间内圆形小叶片中产生的O2越多,浮起的圆形小叶片也越多)。
(6)注意事项
①打孔时要避开大的叶脉,因为其中没有叶绿体,而且会延长圆形小叶片上浮的时间,影响实验结果的准确性。
②为确保溶液中CO2含量充足,圆形小叶片可以放入NaHCO3溶液中。
3.影响光合作用强度的因素
(1)影响光合作用强度的内部因素:色素的含量、酶的含量和活性、叶龄等。
(2)影响光合作用强度的环境因素:光照强度、二氧化碳浓度、温度、水分等。
只要影响到原
料(CO2、水)、能量的供应(动力—光能),都可能是影响光合作用强度的因素。
1.在教材“探究环境因素对光合作用强度的影响”实验中,叶片上浮的原因是什么?
提示叶片光合作用产生的O2大于有氧呼吸消耗的O2,会释放O2,使叶肉细胞间隙充满了气体,浮力增大,叶片上浮。
2.在“探究光照强度对光合作用强度的影响实验”中,若改用普通灯泡(钨丝)作为光源,应注意什么,怎样改进?
提示若改用普通灯泡作为光源应注意灯泡发热造成的温度变化对实验的影响,应在灯泡和光源之间加一玻璃水柱进行隔温处理。
1.某生物兴趣小组将一枝伊乐藻浸在加有适宜培养液的大试管中,以LED灯作为光源,移动LED灯调节其与大试管的距离,分别在10 ℃、20 ℃和30 ℃下进行实验,观察并记录单位时间内不同距离下枝条产生的气泡数目,结果如图所示。
下列相关叙述不正确的是()
A.该实验研究的是光照强度和温度对光合速率的影响
B.A点和C点的限制因素分别为温度和光照强度
C.B点条件下伊乐藻能进行光合作用
D.若在缺镁的培养液中进行此实验,则B点向右移动
答案 D
解析若培养液中缺镁,叶绿素合成受阻,光合速率减弱,而呼吸速率不变,需要增大光照强度来增大光合速率,使光合速率等于呼吸速率,即B点向左移动,D错误。
2.如图为“探究影响植物光合速率的因素”实验装置图,下列关于该图的说法正确的是()
A.用盛水玻璃柱吸收灯光热量是使光均匀照射水藻
B.向光源方向移动试管,试管内的水温不会有显著变化
C.该实验装置测出的植物光合速率为总光合速率
D.改变盛水玻璃柱与灯的距离可以用来探究光照强度对光合作用的影响
答案 B
解析用盛水玻璃柱吸收灯光热量是避免其对试管内水温的影响,A错误;向光源方向移动试管,由于盛水玻璃柱吸收灯光热量,所以试管内的水温不会有显著变化,B正确;该实验装置测出的植物光合速率为净光合速率,C错误;改变试管与灯的距离可以用来探究光照强度对光合作用的影响,D错误。
考点二光合作用的影响因素及其应用
1.外部环境因素
(1)光照强度
①原理:光照强度通过影响植物的光反应进而影响光合速率。
光照强度增加,光反应速度加快,产生的NADPH和A TP增多,使暗反应中C3还原过程加快,从而使光合作用产物增加。
②曲线分析
项目生理过程气体交换生理状态模型
A点只进行呼吸
作用
吸收O2、释放CO2
AB段呼吸作用大
于光合作用
吸收O2、释放CO2
B点呼吸作用等
于光合作用
不与外界进行气体交换
B点以后呼吸作用小
于光合作用
吸收CO2、释放O2
③应用:温室生产中,适当增强光照强度,以提高光合速率,使作物增产;阴生植物的光补偿点和光饱和点都较阳生植物低,间作套种农作物,可合理利用光能。
(2)CO2浓度
①原理:CO2影响暗反应阶段,制约C3的形成。
②曲线分析
图1中A点表示CO2补偿点,即光合速率等于呼吸速率时的CO2浓度,图2中A′点表示进行光合作用所需CO2的最低浓度。
B点和B′点都表示CO2饱和点。
③应用:在农业生产上可以通过“正其行,通其风”、增施农家肥等增大CO2浓度,提高光合速率。
(3)温度
①原理:温度通过影响酶的活性影响光合作用。
②曲线分析
AB段在B点之前,随着温度升高,光合速率增大
B点酶的最适温度,光合速率最大
BC段随着温度升高,酶的活性下降,光合速率减小,50 ℃左右光合速率几乎为零
③应用:温室栽培植物时,白天调到光合作用最适温度,以提高光合速率;晚上适当降低温
室内温度,以降低细胞呼吸速率,保证植物有机物的积累。
(4)水分
①原理:水既是光合作用的原料,又是体内各种化学反应的介质,如植物缺水导致萎蔫,使光合速率下降。
另外,水分还能影响气孔的开闭,间接影响CO2进入植物体内。
②曲线分析
图1表明在农业生产中,可根据作物的需水规律,合理灌溉。
图2曲线中间E处光合作用强度暂时降低,是因为温度高,蒸腾作用过强,部分气孔关闭,影响了CO2的供应。
(5)矿质元素
①原理:N、Mg、Fe等是叶绿素合成的必需元素,若这些元素缺乏,会影响叶绿素的合成,从而影响光合作用。
②应用:在农业生产上,根据植物的需肥规律,适时、适量地增施肥料,可以提高作物的光合作用效率。
2.内部因素
(1)植物自身的遗传特性,如植物品种不同,以阴生植物、阳生植物为例
(2)植物叶片的叶龄、叶绿素含量及酶
(3)植物叶面积指数
3.多因子变量对光合速率的影响
提醒A点之前:限制光合速率的因素应为横坐标所表示的因子,依次为光照强度、CO2浓度和光照强度;B点之后:横坐标所表示的因子不再是影响光合速率的主要因素。
农业生产中的一些栽培措施可以影响作物的光合作用等生理活动,也可以影响环境。
如中耕是指作物生长期中,在植株之间去除杂草并进行松土的一项栽培措施。
轮作是指在同一块田地上有顺序地在季节间和年度间轮换种植不同作物的种植方式。
间作套种是指在同一土地上按照不同比例种植不同种类农作物的种植方式。
1.中耕松土能促进植物生长的原因是什么?
提示(1)减少杂草与农作物对水分、矿质元素和光的竞争。
(2)增加土壤氧气含量,促进根系的细胞呼吸,进而促进根细胞对无机盐的吸收。
2.缺磷影响光合作用的原因是什么?
提示缺磷植株照光后叶片中ATP和NADPH的含量明显下降,暗反应速率随之降低,从而
使光合作用受到影响。
3.轮作的好处有哪些?
提示防止土壤养分失衡。
4.玉米和大豆的根系深浅不同,植株高矮不同。
玉米间作套种大豆可充分利用哪些资源提高农作物产量?
提示不同层次土壤内的水分、养分(无机盐)、光能、空间等。
3.农业生产中的一些栽培措施可以影响作物的生理活动,促进作物的生长发育,达到增加产量等目的。
请分析下列操作正确的是()
A.矿质元素只有溶解在水中才能被作物根系吸收,体现了水的流动性
B.给农田施加尿素的主要目的是利于植物合成糖类、脂肪等化合物
C.向农田中施加农家肥,不仅可为植物的光合作用提供CO2,还可为植物的生长提供一定的无机盐
D.在酸化土壤中,无机盐多以离子形式存在,有利于农作物的生长和发育
答案 C
解析农田施肥的同时,往往需要适当浇水,此时浇水的主要原因是肥料中的矿质元素只有溶解在水中才能被作物根系吸收,体现了水的功能之一水是良好的溶剂,A错误;给农田施加尿素的主要目的是利于植物合成蛋白质、核酸、A TP等含氮化合物,糖类和脂肪元素组成都是C、H、O,不含N,B错误;向农田中施加农家肥,农家肥中的有机物可被土壤微生物分解成二氧化碳和无机盐,故其不仅可以为植物的光合作用提供CO2,还可以为植物的生长提供一定的无机盐,C正确;酸化土壤会影响植物根细胞的代谢活动,不利于农作物的生长发育,D错误。
4.(2023·河南新乡高三模拟)图1表示玉米光合作用和有氧呼吸过程中的部分物质变化,图2表示玉米在充足CO2、不同温度和不同光照强度下的光合速率。
下列相关叙述正确的是()
A.图1中,在生物膜上进行的过程有①②③,⑤过程需要消耗ATP
B.图1中,若叶肉细胞内②过程与④过程的速率相等,则玉米植株可正常生长
C.图2中,P点对应的光照强度下,限制玉米光合速率的主要环境因素是CO2浓度
D.图2中,若环境中CO2浓度降低,则曲线上的Q点将向左下方移动
答案 D
解析图1中①表示水的光解,发生在类囊体薄膜上,②表示细胞呼吸第一阶段,发生在细胞质基质,③表示有氧呼吸或者无氧呼吸的第二阶段,发生在线粒体基质或者细胞质基质,因此在生物膜上进行的过程有①,⑤表示二氧化碳的固定,该过程不需要消耗ATP,A错误;玉米细胞中有的能进行光合作用,有的不能,因此图1中,若叶肉细胞内②过程(可代表呼吸速率)与④过程(可代表光合速率)的速率相等,玉米的光合速率应该是小于呼吸速率,因此玉米植株不能正常生长,B错误;据题意可知,该图是在CO2充足的条件下测得的,P点对应的光照强度下,限制玉米光合速率的主要环境因素不是CO2浓度,而是温度,C错误;图2中,若环境中CO2浓度降低,光合作用强度下降,利用的光照强度降低,因此曲线上的Q点将向左下方移动。
核心归纳关于环境因素影响光合速率的两点提醒
温度改变对光合作用的影响当温度改变时,不管是光反应还是暗反应都会受影响,但主要是影响暗反应,因为参与暗反应的酶的种类和数量比参与光反应的多
CO2浓度对光合作用的影响CO2浓度很低时,光合作用不能进行,但CO2浓度过高时,会抑制植物的细胞呼吸,进而影响光合作用
1.(2022·湖南,13改编)在夏季晴朗无云的白天,10时左右某植物光合作用强度达到峰值,12时左右光合作用强度明显减弱。
光合作用强度减弱的原因不可能是()
A.叶片蒸腾作用强,失水过多使气孔部分关闭,进入体内的CO2量减少
B.光合酶活性降低,呼吸酶不受影响,呼吸释放的CO2量大于光合固定的CO2量
C.叶绿体类囊体薄膜上的部分光合色素被光破坏,吸收和传递光能的效率降低
D.光反应产物积累,产生反馈抑制,叶片转化光能的能力下降
答案 B
解析夏季中午叶片蒸腾作用强,失水过多使气孔部分关闭,进入体内的CO2量减少,暗反应减慢,光合作用强度明显减弱;夏季中午气温过高,导致光合酶活性降低,呼吸酶不受影响(呼吸酶最适温度高于光合酶),光合作用强度减弱,但此时光合作用强度仍然大于呼吸作用强度,即呼吸释放的CO2量小于光合固定的CO2量;夏季中午叶片蒸腾作用强,失水过多使气孔部分关闭,进入体内的CO2量减少,暗反应减慢,导致光反应产物积累,产生反馈抑制,使叶片转化光能的能力下降,光合作用强度明显减弱。
2.(2018·江苏,18)下图为某一植物在不同实验条件下测得的净光合速率,下列假设条件中能使图中结果成立的是()
A.横坐标是CO2浓度,甲表示较高温度,乙表示较低温度
B.横坐标是温度,甲表示较高CO2浓度,乙表示较低CO2浓度
C.横坐标是光波长,甲表示较高温度,乙表示较低温度
D.横坐标是光照强度,甲表示较高CO2浓度,乙表示较低CO2浓度
答案 D
解析随着CO2浓度的增大,净光合速率先增大后趋于稳定,但由于净光合速率最大时对应着一个温度,即最适温度,低于或高于此温度,净光合速率都将下降,所以无法确定在CO2浓度足够大时,甲、乙温度的高低,A错误;植物进行光合作用存在最适温度,高于最适温度后,净光合速率减小,所以随着温度升高,净光合速率应先升高后降低,B错误;由于光合色素主要吸收红光和蓝紫光,在相应光波长时,植物的净光合速率存在峰值,不应呈现先升高后趋于稳定的状态,且光波长一定时,较高温度下的净光合速率不一定较高,C错误;随着光照强度的增加,净光合速率先增大后趋于稳定,在光强度足够强时,较高的CO2浓度下净光合速率较大,D正确。
3.(2021·辽宁,2)植物工厂是通过光调控和通风控温等措施进行精细管理的高效农业生产系
统,常采用无土栽培技术。
下列有关叙述错误的是()
A.可根据植物生长特点调控光的波长和光照强度
B.应保持培养液与植物根部细胞的细胞液浓度相同
C.合理控制昼夜温差有利于提高作物产量
D.适时通风可提高生产系统内的CO2浓度
答案 B
解析为保证植物的根能够正常吸收水分,该系统应控制培养液的浓度小于植物根部细胞的细胞液浓度,B错误。
4.(2021·河北,19)为探究水和氮对光合作用的影响,研究者将一批长势相同的玉米植株随机均分成三组,在限制水肥的条件下做如下处理:(1)对照组;(2)施氮组,补充尿素(12 g·m-2);
(3)水+氮组,补充尿素(12 g·m-2)同时补水。
检测相关生理指标,结果见下表。
注:气孔导度反映气孔开放的程度。
回答下列问题:
(1)植物细胞中自由水的生理作用包括______________________________________等(写出两点即可)。
补充水分可以促进玉米根系对氮的________,提高植株氮供应水平。
(2)参与光合作用的很多分子都含有氮。
氮与________离子参与组成的环式结构使叶绿素能够吸收光能,用于驱动__________________两种物质的合成以及________的分解;RuBP羧化酶将CO2转变为羧基加到______分子上,反应形成的产物被还原为糖类。
(3)施氮同时补充水分增加了光合速率,这需要足量的CO2供应。
据实验结果分析,叶肉细胞CO2供应量增加的原因是________________________________________________________。
答案(1)细胞内良好的溶剂;能够参与生化反应;能为细胞提供液体环境;能运送营养物质和代谢废物吸收(2)镁A TP和NADPH水C5(或RuBP)(3)气孔导度增加,CO2吸收量增多,同时RuBP羧化酶活性增大,使固定CO2的效率增大
解析(1)根据表格分析,水+氮组的气孔导度大大增加,增强了植物的蒸腾作用,有利于植物根系吸收并向上运输氮,所以补充水分可以促进玉米根系对氮的吸收,提高植株氮供应水
平。
(2)参与光合作用的很多分子都含有氮,叶绿素的元素组成有C、H、O、N、Mg等,其中氮与镁离子参与组成的环式结构使叶绿素能够吸收光能,用于光反应,光反应的场所是叶绿体的类囊体薄膜,完成的反应是水光解产生NADPH和氧气,同时将光能转变成化学能储存在ATP和NADPH中,其中ATP和NADPH两种物质含有氮元素;暗反应包括二氧化碳固定和三碳化合物还原两个过程,其中RuBP羧化酶将CO2转变为羧基加到C5(RuBP)分子上,反应形成的C3被还原为糖类。
(3)分析表格数据可知,施氮同时补充水分使气孔导度增加,CO2吸收量增多,同时RuBP羧化酶活性增大,使固定CO2的效率增大,使植物有足量的CO2供应,从而增加了光合速率。
5.(2022·湖北)不同条件下植物的光合速率和光饱和点(在一定范围内,随光照强度的增加,光合速率增大,达到最大光合速率时的光照强度称为光饱和点)不同,研究证实高浓度臭氧(O3)对植物的光合作用有影响。
用某一高浓度O3连续处理甲、乙两种植物75天,在第55天、65天、75天分别测定植物净光合速率,结果如图1、图2和图3所示。
注:曲线1:甲对照组,曲线2:乙对照组,曲线3:甲实验组,曲线4:乙实验组。
回答下列问题:
(1)图1中,在高浓度O3处理期间,若适当增加环境中的CO2浓度,甲、乙植物的光饱和点会__________(填“减小”“不变”或“增大”)。
(2)与图3相比,图2中甲的实验组与对照组的净光合速率差异较小,表明_________________ _______________________________________________________________________________。
(3)从图3分析可得到两个结论:①O3处理75天后,甲、乙两种植物的__________________,表明长时间高浓度的O3对植物光合作用产生明显抑制;②长时间高浓度的O3对乙植物的影响大于甲植物,表明____________________________________________________________。
(4)实验发现,处理75天后甲、乙植物中的基因A表达量都下降,为确定基因A功能与植物对O3耐受力的关系,使乙植物中基因A过量表达,并用高浓度O3处理75天。
若实验现象为_____________________________________________________________________________,则说明基因A的功能与乙植物对O3耐受力无关。
答案(1)增大(2)高浓度臭氧处理甲的时间越短,对甲植物光合作用的影响越小(3)①实验组的净光合速率均明显小于对照组②长时间高浓度臭氧对不同种类植物光合作用产生的抑制效果有差异(4)基因A过量表达与表达量下降时,乙植物的净光合速率相同
解析(1)限制光饱和点的环境因素有温度、CO2浓度,图1中,在高浓度O3处理期间,当光照强度增大到一定程度时,净光合速率不再增大,出现了光饱和现象,若适当增加环境中的CO2浓度,甲、乙植物的光饱和点会增大。
(2)与图3相比,图2中甲的实验组与对照组的净光合速率差异较小,表明高浓度臭氧处理甲的时间越短,对甲植物光合作用的影响越小。
(3)据图3可见,O3处理75天后,曲线3净光合速率小于曲线1、曲线4净光合速率小于曲线2,即甲、乙两种植物的实验组的净光合速率均明显小于对照组,表明长时间高浓度的O3对植物光合作用产生明显抑制;曲线4净光合速率比曲线3下降更大,即长时间高浓度O3对乙植物的影响大于甲植物,表明长时间高浓度臭氧对不同种类植物光合作用产生的抑制效
果有差异。
(4)实验发现,处理75天后甲、乙植物中的基因A表达量都下降,为确定基因A 功能与植物对O3耐受力的关系,可以使乙植物中基因A过量表达,并用高浓度O3处理75天,比较基因A过量表达与表达量下降时的净光合速率,若两种条件下乙植物的净光合速率相同,则说明基因A的功能与乙植物对O3耐受力无关。
1.判断关于环境因素对光合作用强度的影响的叙述
(1)水分能影响气孔的开闭,间接影响CO2进入植物体内,从而影响光合作用(√)
(2)若适当升高温度,光合速率的增加值小于呼吸速率的增加值,则光补偿点应相应地向右移动(√)
(3)农作物栽种密度越大,接受光照的叶面积也越大,单位面积产量越高(×)
(4)阴雨天,菠菜叶肉细胞叶绿体中光反应速率下降、暗反应速率基本不变(×)
2.判断关于光合作用原理的应用的叙述
(1)农作物的合理密植的原理要用到叶面积系数,该系数既影响光能利用率又影响总呼吸速率
(√)
(2)玉米和大豆间作,减少了氮肥的使用量、降低了单位面积的总产量(×)
(3)夏季连续阴天,大棚中白天适当增加光照,夜晚适当降低温度,可提高作物产量(√)
(4)农业生产常采用强光植物和弱光植物高矮间作的方法提高农田的光能利用率(√)
(5)当棉桃被摘掉后,靠近棉桃的叶片光合作用速率下降(√)
3.填空默写
(1)农田施肥的同时,往往需要适当浇水,此时浇水的原因是施肥时,肥料中的矿质元素只有溶解在水中,以离子形式存在,才能被作物根系吸收(答出1点即可)。
(2)请分析下图中限制P点和Q点光合速率的因素。
如图1、2、3中的曲线分析:P点时,限制光合速率的主要因素应为横坐标所表示的因子,随着该因子的不断加强,光合速率不断提高。
当达到Q点时,横坐标所表示的因子不再是影响光合速率的因素,要想提高光合速率,可采取适当提高图示中的其他因子的方法。
课时精练
一、选择题
1.某同学将新鲜金鱼藻置于盛有NaHCO3溶液的烧杯中,改变灯泡与烧杯的距离,测定得到下表所示结果。
下列叙述正确的是()
灯泡与烧杯距离(cm) 15 30 45 60 75 90
气泡产生速率(个/min) 49 28 11 0 0 0
A.本实验的目的是探究CO2浓度对光合速率的影响
B.15~45 cm之间,气泡产生量为光合作用实际产生氧气的量
C.小于60 cm时,限制光合速率的主要因素是光照强度
D.60 cm时,光线太弱导致光合作用完全停止
答案 C
解析根据题意分析,该实验的目的是探究光照强度对光合速率的影响,A错误;15~45 cm 之间,气泡的产生速率表示净光合速率,B错误;小于60 cm时,随着光照强度的增加,气泡的产生速率加快,因此,此时限制光合速率的主要因素是光照强度,C正确;60 cm时,光线太弱导致净光合速率为0,此时可能是光合速率等于呼吸速率,D错误。
2.已知某植物光合作用和细胞呼吸最适温度分别为25 ℃和30 ℃,如图表示该植物处于25 ℃环境中时光合作用强度随光照强度变化的坐标图。
下列叙述错误的是()
A.a点时叶肉细胞产生A TP的细胞器只有线粒体
B.b点植物光合作用强度与细胞呼吸强度相等
C.当植物缺Mg时,叶绿素减少,b点将向左移
D.将温度提高到30 ℃时,a点上移,b点右移,c点上移
答案 C
解析b点为光补偿点,当植物缺Mg时,叶绿素合成减少,同等光照强度下光合作用强度下降,只有更大光照强度的光才能使光合作用强度等于细胞呼吸强度,故b点将向右移,C 错误。
3.(2023·云南丽江高三调研)生物实验中经常用到定性分析和定量分析,前者是确定研究对象是否具有某种性质或某种关系;后者是研究观察对象的性质、组成和影响因素之间的数量关系。
下列有关探究光合作用的实验表述错误的是()
A.“探究光照强度对光合作用强度的影响”需定量分析有光和无光条件下光合作用速率的不同
B.“光合作用的探究历程”中的实验主要是定性分析,以探究光合作用的条件、原料和产物等
C.“探究光合作用的最适温度”先要设计温度梯度比较大的预处理实验来定量分析实验条件D.“探究环境因素对光合作用强度的影响”的定量分析实验中可以用O2释放量作为观测指标答案 A
解析探究光照强度对光合作用的影响,应定量分析不同光照强度下光合作用速率的不同,A错误。
4.如图表示某植物一昼夜之内叶绿体中C3相对含量的变化。
下列说法中不正确的是()
A.从B点开始合成光合产物(CH2O)
B.AB段C3含量较高与没有接受光照有关
C.E点时C3含量极低与二氧化碳的供应有关
D.E点时叶绿体中ATP的含量比D点时低
答案 D
解析AB段C3含量不变,对应的时间是0~6 h,没有光照,C3含量较高与没有接受光照有关,B点开始C3含量降低,表示C3被还原,开始合成有机物,A、B正确;E点时,光照过强,温度较高,导致气孔部分关闭,二氧化碳供应减少,生成的C3含量低,C正确;E点时,光照充足,叶绿体中光反应产生的ATP的含量较D点高,D错误。
5.(2023·江苏南京高三模拟)细胞呼吸和光合作用的原理在农业生产中具有广泛的应用。
下列有关叙述中,不正确的是()
A.中耕松土有利于根细胞的有氧呼吸,从而促进根细胞对无机盐的吸收
B.农作物生长发育过程中,及时去掉衰老变黄的叶片有利于有机物的积累
C.合理密植和增施有机肥均有利于提高农作物的光合作用强度。