凋落物输入量对森林土壤化学计量特征的影响

山东农业大学学报(自然科学版),2024,55(1):070-075
Journal of Shandong Agricultural University ( Natural Science Edition )
VOL.55 NO.1 2024 doi:10.3969/j.issn.1000-2324.2024.01.010
凋落物输入量对森林土壤化学计量特征的影响
朱雅1，2，石仁坤3，李懂慧1，徐曰强1，吴大付4，苗仁辉1*
1. 河南大学生命科学学院，河南开封 475004
2. 新乡工程学院，河南新乡 453700
3. 河南科技学院园艺园林学院，河南新乡 453003
4. 河南科技学院资源与环境学院，河南新乡 453003
摘要：为了阐明凋落物输入量变化对马尾松-麻栎混交林土壤理化性质及碳氮磷生态化学计量特征的影响，在河南大别山森林生态系统观测站内开展5年的凋落物梯度控制试验，测定0-10 cm表层土壤的理化性质及养分含量，探讨它们随凋落物输入量的变化及其与C∶N∶P化学计量比之间的关系，为亚热带-暖温带气候过渡区人工林持续经营管理提供科学依据。

结果表明：
（1）凋落物输入量的增加显著提高土壤含水量、铵态氮、硝态氮、以及碳氮磷含量，但是显著降低土壤pH值。

（2）凋落物输入量对土壤C：N影响不显著，随着凋落物输入量的增加土壤C∶P、N∶P显著增加。

（3）土壤总碳是影响C∶N的主要因素；土壤pH、含水量、铵态氮和硝态氮、总碳、总氮是影响土壤C∶P和N∶P的主要因素。

因此，未来环境变化和人类干扰引起的地上凋落物输入的变异会对该地区的林木生长造成养分限制，在马尾松、麻栎速生阶段适当增施氮肥、磷肥，以保证林木的良好生长，促进土壤与植物的良性养分循环。

关键词：凋落物；森林土壤；生态化学计量学；碳；氮
中图法分类号：S714.2文献标识码： A文章编号：1000-2324（2024）01-0070-06
Effects of Litter Input on Forest Soil Chemometric Characteristics ZHU Ya1,2, SHI Ren-kun3, LI Dong-hui1, XU Yue-qiang1, WU Da-fu4,
MIAO Ren-hui1*
1. School of Life Science/Henan University, Kaifeng 475004, China
2. Xinxiang Institute of Engineering, Xinxiang 453700, China
3. School of Horticulture and Landscape Architecture, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China
4. School of Resources and Environment, Henan Institute of Science and Technolog, Xinxiang 453003, China Abstract: In order to clarify the effects of litter input changes on soil physicochemical properties and ecological stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in Masson Pine-oak mixed forest, a 5-year litter gradient control experiment was carried out at the forest ecosystem observation station in Dabie Mountain, Henan Province, and the physicochemical properties and nutrient contents of 0-10 cm topsoil were measured. The connection between the litter input and the stoichiometric ratio of C:N:P and the change of litter input was discussed in order to provide a scientific basis for the sustainable management of plantation in the transition zone from subtropical to warm temperate climate. The results showed that: (1) The increase of litter input significantly increased soil water content, ammonium nitrogen, nitrate nitrogen, carbon, nitrogen and phosphorus contents, but significantly decreased soil pH value. (2) Litter input had no significant effect on soil C:N, and soil C:P and N:P increased significantly with the increase of litter input. (3) Soil total carbon was the main factor affecting C:N; Soil pH, water content, ammonium nitrogen and nitrate nitrogen, total carbon and total nitrogen were the main factors affecting soil C:P and N:P. In the future, the variation of above-ground litter input caused by environmental changes and human interference will cause nutrient restrictions on the forest growth of trees in this area, and nitrogen fertilizer and phosphate fertilizer will be applied appropriately applied in the stage of masson pine and oak to ensure the good growth of trees and promote the benign nutrient cycle between soil and plants.
Keywords: Litter; forest soil; ecological stoichiometry; carbon; nitrogen; phosphorus
森林凋落物，也称枯落物或有机碎屑，是林木生长发育过程中的新陈代谢产物[1]。

在陆地生态系统中，植物对养分的吸收中有高达90%的氮、磷以及60%的其他矿物质来自凋落叶的
收稿日期: 2023-12-06 修回日期: 2024-01-13
基金项目: 河南省重大公益专项：黄河中下游滩涂生态保护关键技术体系研究（201300311300）；开封市科技攻关：生物炭和植物联合作用修复重金属及多环芳烃复合污染土壤的技术研究（2003005）
第1作者简介: 朱雅（1995-），女，硕士研究生，研究方向为全球变化生态学. E-mail：****************
*通讯作者: Author for correspondence. E-mail：**********************
第 1 期朱雅等：凋落物输入量对森林土壤化学计量特征的影响
分解归还[2-3]。

凋落物通过分解作用参与土壤养分循环及能量流动，从而影响着陆地生态系统碳的生物地球化学循环[4]。

基于全球气候变暖背景下，大气CO
2
浓度上升会促进生物量积累和增加凋落物量，对物种多样性和森林生产力产生重要影响[5]，进而导致森林凋落物的质量和数量的变化。

这些变化又会反过来影响凋落物的分解过程，改变土壤有机质的含量和动态。

生态化学计量学针对生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的研究，对于揭示生态系统过程影响因素及其作用机制具有重意义[6-7]。

土壤中的碳、氮、磷的含量以及它们的计量比率是评估土壤营养状态的关键指标，不仅揭示了植物的生长速率和养分的限制情况，同时也揭示了土壤碳、氮、磷等养分元素的循环和平衡机制。

凋落物对森林生态系统能量周转、生物多样性和林下植被群落结构有重要影响，适量的凋落物有利于土壤养分积累。

普遍认为去除凋落物后土壤养分含量下降，但土壤养分等因素对于凋落物的添加却产生了不同的反应，添加凋落物是否会导致土壤碳氮磷含量的变化是存在争议的。

例如，在北美洲的半常绿热带森林中[8]，6年的凋落物控制试验表明：与凋落物清除地块相比，凋落物添加地块的土壤碳含量显著增加。

在亚热带米储人工林中[9]，添加凋落物显著提高土壤总碳和总氮含量，微生物生物量碳氮含量。

但是，在中国阔叶红松林中[10]，凋落物去除和添加均不影响土壤全氮和全磷含量。

在黄土丘陵区的人工刺槐林去除凋落物使土壤有机碳含量增加55.40%，而添加凋落物对土壤有机碳无显著影响[11]。

从上述论述中发现，目前的研究仅仅聚焦于凋落物添加和去除，而对凋落物自然变异的研究少之又少。

在人工林经营过程中，生态化学计量学研究为森林生态系统养分限制和养分循环提供重要的指示作用，在特定地区和植被条件开展土壤生态化学计量特征研究显得尤为重要。

因此，研究凋落物自然变异对土壤养分含量和生态化学计量特性的影响，有助于理解凋落物与土壤养分分配格局的关系。

本研究以亚热带-暖温带气候过渡区马尾松-麻栎针阔混交林地上凋落物为研究对象，探究凋落物数量变化对于土壤理化
因子以及碳氮磷生态化学计量特征的影响，并对土壤生态化学计量比与环境因子间的相关关系进行了分析，以期为亚热带-暖温带气候过渡区森林生态系统养分循环以及生态系统功能研究提供理论依据。

1　材料与方法
1.1　研究区概况
本试验地点位于河南大别山森林生态系统国家野外科学观测研究站（32°6′53"N，114°1′52"E）。

该地区属于亚热带-暖温带季风气候，年平均气温为15.2 ℃，1月为1.9 ℃，7月为33.6 ℃。

年平均降水量为1063 mm，其中大约70%的降水集中于生长季节。

土壤类型为黄棕壤和亚类黄褐，土壤pH 值为4.21。

该地区植被类型以针阔叶混交林为主，优势树种为麻栎（Quercus acutissima Carruth）和马尾松（Pinus massoniana Lamb）。

平均土壤容重、凋落物质量和凋落物含水量分别为0.99 g·cm-3、788 g·m-2和7.8%。

马尾松-麻栎混交林凋落物层厚度约2 cm，凋落物量707.92 g·m-2·year-1。

马尾松和麻栎叶片的碳氮比为63.88和45.64。

1.2　实验方法与数据处理
1.2.1　试验设计及处理　2015年10月，在马尾松-麻栎混交林中建立4块（20 m×20 m）样地，每块样地间距至少10 m。

在每块样地中随机均匀设计5个凋落物处理，包括去除凋落物（NL）、一倍凋落物（L）、两倍凋落物（DL）、三倍凋落物（TL）和四倍凋落物（QL），每个凋落物处理内随机设置3个样方（2 m×2 m），每个样方间距至少为2 m，本试验共有60个样方（5个处理×4个重复×3个平行）。

为保护样方，用纱网将其边界围起来。

同时还设置了非试验样方用于收集凋落物。

在去除凋落物输入样方上距地面70 cm处悬挂尼龙网（1 m×1 m），定期对去除凋落物输入样方上的凋落物进行了清理去除。

在去除凋落物输入样方和非试验样方中收集的凋落物，以轻耙的方式添加到凋落物输入样方中，2015年-2020年期间每月维护1次，保持凋落物深度。

1.2.2　土壤样品的采集与测定　在2020年8月中旬（生长季中期），使用直径为7 cm的土钻采集0-10 cm的土壤样品，每个样方随机取2钻，将每个凋落物处理的6个土壤样品混合成一个复
·
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山东农业大学学报(自然科学版)第 55 卷
合的土壤样本。

均匀混合后去除根系和石块等杂质，用2 mm 土壤筛处理，样品一分为二，一部分土壤4 ℃冰箱保鲜用于土壤含水量、pH 值和速效氮含量的测定，另一部分土壤自然风干后用于土壤总碳、总氮和总磷的测定。

土壤含水率（SM ）采用烘干法测定；土壤pH 值用酸度计进行测定；土壤铵态氮（NH 4
+
-N ）和硝
态氮（NO 3--N ）含量用Smartchem 200全自动化学分析仪测定；土壤总碳（TC ）和总氮（TN ）含量用土壤碳氮元素分析仪测定；土壤总磷（TP ）采用酸溶一钼锑抗比色法，利用分光光度计（日本岛津）在660 nm 波长下进行比色测定。

1.2.3　数据处理与分析　用Microsoft Office Excel 2010对数据进行初步整理后，利用SPSS 21.0软件进行数据统计和比较分析。

用单因素多重比较分析凋落物处理对土壤化学元素含量及其化学计量比的影响，差异显著性以Duncan 法进行比较，方差显著性在P =0.05的水平下进
行。

采用Pearson 相关分析验证土壤养分元素与生态化学计量比的相关关系。

2　结果与分析
2.1　土壤理化性质
地上凋落物输入5年后结果表明（表1）：土壤含水量、铵态氮、硝态氮含量随凋落物输入量增加而增加，土壤pH 值则表现相反。

两倍以上凋落物的土壤pH 显著低于去除凋落物处理，四倍凋落物的土壤pH 值显著低于两倍以下凋落物处理（P <0.05）。

三倍以上凋落物的土壤含水量显著高于去除凋落物处理，四倍凋落物的土壤含水量显著高于两倍以下凋落物处理（P <0.05）。

三倍、四倍凋落物处理土壤含水量分别比去除凋落物处理增加67.89%和124.11%。

四倍凋落物的土壤铵态氮显著高于其他处理（P <0.05），三倍以上凋落物的土壤硝态氮显著高于其他处理（P <0.05）。

2.2　土壤碳、氮、磷含量
添加凋落物后土壤碳含量变化在26.09-66.05 g/kg 之间，三倍以上凋落物的土壤碳含量显著高于去除凋落物处理，四倍凋落物的土壤碳含量显著高于两倍以下凋落物处理（P <0.05）（图1a ）。

土壤氮含量在1.82-4.32 g/kg 变化范围内，三倍以上凋落物的土壤氮含量显著高于自然凋落物和去除凋落物处理，四倍凋落物的土壤氮含量显著高于两倍以下凋落物处理（P <0.05）（图1b ）。

三倍以上凋落物的土壤总磷含量显著高于去除凋落处理（P <0.05），三倍和四倍凋落物处理总磷含量分别比去除凋落物处理增加30.61%和30.91%（图1c ）。

2.3　土壤碳、氮、磷生态化学计量特征对凋落物处理的响应
不同凋落物输入量变化下土壤C ∶N 变化范围为14.28-15.81，凋落物处理对土壤C ∶N 无显著影响（图2a ）。

土壤C ∶P 为89.04-173.42，三倍以上凋落物土壤C ∶P 显著高于去除凋落物处理，四倍凋落物的土壤C ∶P 显著高于两倍凋落物和去除凋落物处理（图2b ）。

凋落物输入量变化下土壤N ∶P 整体偏低，范围在6.22-11.17之间，三倍以上凋落物土壤N ∶P 显著高于去除凋落物处理，四倍凋落物的土壤N ∶P 显著高于两倍以下凋落物处理（P <0.05）（图2c ）。

表1 凋落物输入量变化下土壤pH 值、含水量和速效氮含量
Table 1 Soil pH, water content and available nitrogen content under litter input changes
凋落物处理Litter treatment
NL L DL TL QL
pH 值pH value 4.63±0.03a 4.53±0.03ab 4.50±0.03b 4.41±0.04bc 4.34±0.06c
含水量/%Water content 14.36±0.01c 16.57±0.02bc 18.80±0.03bc 24.10±0.02ab 32.17±0.04a
铵态氮/(mg/kg)
NH 4+-N 2.13±0.24b 3.67±0.70b 4.19±0.12b 5.46±1.56b 19.06±1.52a
硝态氮/(mg/kg)
NO 3--N 10.93±0.98b 16.66±1.54b 20.13±9.47b 50.31±2.96a 61.38±1.91a
注：数据为平均值（±标准误），同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: Data are average (±standard error), different letters in the same column indicate significant differences (P <0.05).
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第 1 期朱雅等：凋落物输入量对森林土壤化学计量特征的影响2.4　土壤碳、氮、磷生态计量比的影响因素
由Pearson 相关分析表明，土壤碳与C ∶N ∶P 化学计量特征均呈显著性正相关关系（P <0.05）。

土壤氮与C ∶N ∶P 化学计量比呈极显著性正相关
（P <0.01），但与C:N 不相关。

土壤磷与C ∶N 、C ∶P 不相关，与碳、氮、N ∶P 呈极显著性正相关（P <0.01）。

土壤pH 值与C ∶N 不相关，与碳、氮、磷、C ∶P 、N ∶P 具有显著负相关关系（P <0.05）。

土壤含水量与C:N 负相关，与其他指标呈正相关（P <0.05）。

铵态氮与碳、氮、C ∶P 、N ∶P 呈极显著正相关（P <0.01）。

硝态氮与C ∶N ∶P 化学计量特征的相关性与氮表现一致。

3　讨论
3.1　土壤理化性质对凋落物处理的响应
地上凋落物作为土壤养分的储存库，是森林土壤有机质的主要来源。

枯枝落叶在土壤表面形成一个保护层，同时也改变土壤微环境，如土壤温度、湿度以及pH 值等因素。

本研究中，凋落物输入量增加土壤含水量随之增加，由于土壤含水量对凋落物输入变化较为敏感，去除凋落物的地表暴露在环境中，它会吸收更多的太阳能量，
导致土壤表面的水分蒸发损失，而覆盖着的凋落物起到了保温保湿的作用，能有效降低地表水分蒸发并增加土壤的水分含量。

土壤pH 值随凋落物输入量的增加而降低，这是因为添加大量凋落物使凋落物分解过程释放的有机酸随之增加，从而导致根际土壤pH 值下降[12]。

土壤碳库储量大且相当稳定，
短期的控制试
图1 凋落物输入量变化下土壤碳、氮、磷含量
Fig.1 Soil C, N and P contents under litter input changes
图2 凋落物输入量变化下土壤C ∶N 、C ∶P 、N ∶P 比值
Fig.2 Soil C ∶N, C ∶P, N ∶P ratios under litter input changes
表 2 土壤碳、氮、磷及其化学计量比与土壤环境
因子的相关分析
Table 2 Correlation analysis of soil C, N, P and the stoichiometric ratios with soil environmental factors
指标Item N P C ∶N C ∶P N ∶P pH SM
NH 4+-N NO 3--N C 0.895**0.681*0.451*
0.919**0.883**-0.757**0.642**0.668**0.844**N
0.784**0.019
0.738**0.921**-0.899**0.751**0.676**0.809**P
-0.120
0.3440.494*
-0.724**0.573**0.405
0.680**C ∶N
0.578**0.140
0.058-0.074
0.118
0.287
C ∶P
0.882**-0.603**0.515*
0.612**0.717**N ∶P
-0.816*0.683*
0.675**0.738**
注：**在0.01水平（双侧）上显著相关。

*在0.05水平（双侧）上显著相关。

Note: ** was significantly associated at 0.01 level (bilateral). * There was a significant association at the 0.05 level (bilateral).
·
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山东农业大学学报(自然科学版)第 55 卷
验对土壤有机碳的影响微乎其微。

但我们的研究结果显示：凋落物作为外源有机物质进入土壤后其分解会直接增加土壤中的碳源，因此，在大量的凋落物投入后，强烈的凋落物波动短期内会显著影响土壤碳含量的变化。

先前的研究表明添加凋落物会增加土壤碳氮磷[13-14]、有机质[14]和微生物生物量碳含量[16]，去除凋落物则表现相反，我们的研究结果与其表现一致。

凋落物是土壤碳氮磷的重要来源，其通过微生物的分解逐步把自身养分归还土壤，贡献于土壤养分的积累和周转。

一般来说，南方酸性土壤全磷含量较低，试验样地马尾松-麻栎混交林中全磷含量在0.29-0.39 mg/kg之间，显著低于我国土壤0-10 cm土层总磷含量0.78 g/kg[17]。

在酸性土壤中，磷容易与铁、铝离子结合形成不溶性的磷酸盐，导致磷含量较低；此外，黄棕壤是一种比较干燥的酸性土壤，含铁铝较多，保水保肥能力较弱，易造成磷素淋失和沉淀。

本试验中凋落物的增加对土壤中的磷含量并没有产生显著性变化。

然而，土壤磷有效性还可能与凋落物叶片的性质有关，李常准[10]等和王丹[18]等研究发现如果植物（或凋落物）叶片本身含磷较少，那么凋落物添加后对土壤全磷含量影响就不明显。

地表凋落物一方面经过粉碎、淋溶和生物代谢等降解步骤后，对土壤中的营养成分产生直接影响；另一方面，凋落物的输入量变化对土壤的微观环境产生了影响，从而间接地改变了土壤的营养成分。

本研究中，凋落物输入量与土壤铵态氮、硝态氮含量呈正比关系，这与龚伟[19]等在川南常绿阔叶林的研究结果一致，因为凋落物的增加提高林地土壤保水保肥性能，土壤空隙度大，通透性好，良好的土壤结构有助于养分的积累。

新鲜凋落物分解为腐殖质的过程中会逐步释放营养元素，对土壤性质产生直接影响，对土壤有机质提升和养分积累具有重要作用。

相关分析表明，土壤碳与氮含量呈极显著正相关，这说明试验地中C、N源均来源于地上凋落物，土壤氮是影响土壤碳库吸存的关键因子[20]。

3.2　土壤碳、氮、磷生态化学计量特征对凋落物处理的响应
生态系统中碳、氮、磷等元素的循环是相互耦合，相互平衡的，在相对稳定的条件下，生态系统内元素的储量以及化学计量特征是由质量守恒原理和其他关键元素（如氮、磷等）的供应控制的[21]。

试验样地表层土壤碳、氮、磷平均含量分别为46.51 g/kg、3.08 g/kg、0.35 g/kg，由于土壤质地较差，地表植被覆盖率低，对矿质营养元素的固持性差，导致养分的流失。

土壤C:N不仅能反映土壤C、N养分的平衡关系，还可表征土壤中有机质的降解程度，通常认为最为有利的碳氮比为25∶1[22]。

实验样地土壤C∶N为14.28-15.81，并且凋落物的添加和去除对土壤C∶N无显著影响。

表明该地区土壤中能为微生物所利用的土壤有机质有效性较高，外源碳输入并不影响表层土壤养分的积累。

C∶P是衡量土壤有机质矿化和释放磷或从环境中吸收磷的潜力的指标，是土壤矿化能力的标志[23]。

土壤N∶P是表征生态系统氮磷养分限制的重要指标，并被用于确定养分限制的阈值[24]。

本研究中，凋落物的不断增加显著提高土壤C∶P、N∶P。

但即使凋落物增加到原有三倍、四倍的的数量，研究区域土壤C∶P、N∶P 仍低于全国森林的平均值[25]，表明土壤有机质被微生物矿化释放的磷或者土壤从环境中吸收的磷元素较多，但其有效性偏低。

随着凋落物输入量的改变，该地区氮素受限的情况会逐步改善，但磷素仍然受限严重。

森林生态系统碳、氮、磷等元素在“植物-凋落物-土壤”的循环过程中是互相转化的，仅仅依赖单一的生态化学计量比是无法准确反映生态系统养分循环利用状况的。

未来的研究中，我们将从不同的植被类型、凋落物数量以及土层深度等多方面深入探讨亚热带-暖温带人工林中植物、凋落物与土壤的碳、氮、磷的计量比的变化特征及其相互关系。

4　结论
在亚热带-暖温带针阔混交林中，表层土壤碳氮磷含量随凋落物输入量的增加而增加，去除凋落物则相反。

凋落物输入量对土壤C∶N影响微乎其微。

不同凋落物输入量下土壤C∶P、N∶P 之间存在较大变异，凋落物输入量的增加会显著提高土壤C∶P、N∶P值。

土壤pH值与C∶P和N∶P 呈显著负相关，土壤含水量、铵态氮、硝态氮呈显著正相关。

未来在全球气候变化和人为活动引起的森林生产力提高的背景下，凋落物数量的增加会使该地区土壤中磷素受限，最终影响植物群
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第 1 期朱雅等：凋落物输入量对森林土壤化学计量特征的影响
落演替动态。

因此，对该地区马尾松-麻栎混交林可以适当的引入一些固氮类的植物，以提高地力，同时采取一些改善磷元素的有效性措施，将有利于促进林木生长发育。

参考文献
[1]Xia SW, Chen J, Schaefer D, et al. Scale-dependent
soil macronutrient heterogeneity reveals effects of
litterfall in a tropical rainforest [J]. Plant and Soil,
2015,391(1-2):51-61
[2]王鑫,罗雪萍,字洪标,等.青海森林凋落物生态化学
计量特征及其影响因子[J].草业学报,2019,28(8):1-14 [3]Miao RH, Ma J, Liu YZ, et al. Variability of
aboveground litter inputs alters soil carbon and
nitrogen in a coniferous-broadleaf mixed forest of
central China [J]. Forests, 2019,10(2):188
[4]王小平,杨雪,杨楠,等.凋落物多样性及组成对凋
落物分解和土壤微生物群落的影响[J].生态学报,
2019,39(17):6264-6272
[5]秦立厚,刘琪璟,孙震,等.长白山阔叶红松林主要
树种凋落叶分解速率及其与叶性状的关系[J].生态
学报,2022, 42(14):5894-5905
[6]杨荣,塞那,苏亮,等.内蒙古包头黄河湿地土壤
碳氮磷含量及其生态化学计量学特征[J].生态学
报,2020,40(7):2205-2214
[7]Wang Z, He G, Hou Z,et al. Soil C:N:P
stoichiometry of typical coniferous (Cunninghamia
lanceolata) and/or evergreen broadleaved (Phoebe
bournei) plantations in south China [J]. Forest
Ecology and Management, 2021,486:118974
[8]Edmund VJ, Merlin WA, Benjamin L, et al. Changes
in soil carbon and nutrients following 6 years of litter
removal and addition in a tropical semi-evergreen rain
forest [J]. Biogeosciences, 2016,13(22):6183-6190 [9]陆宇明,许恩兰,吴东梅,等.凋落物双倍添加和移
除对米槠林土壤水解酶活性及其化学计量比的
影响[J].水土保持学报,2021,35(4):313-320
[10]李常准,陈立新,段文标,等.凋落物处理对不同林型
土壤有机碳全氮全磷的影响[J].中国水土保持科
学,2020,18(1):100-109
[11]付淑月,王天秀,张清月,等.刺槐林凋落物输入量变
化对土壤有机碳的影响[J]. 西北农林科技大学学报
(自然科学版),2021,49(6):18-26
[12]邹显花,刘露奇,刘青青,等.杉木凋落物源有机酸对
土壤磷有效性的影响[J].土壤通报,2017,48(5):
1154-1161
[13]Xu S, Liu LL, Sayer EJ. Variability of above-ground
litter inputs alters soil physicochemical and biological
processes: A meta-analysis of litterfall-manipulation
experiments [J]. Biogeosciences, 2013,10(11/2):
7423-7433
[14]张磊,贾淑娴,李啸灵,等.凋落物和根系输入对亚
热带米槠天然林土壤有机碳组分的影响[J].水土保
持学报,2021, 35(3):244-251
[15]沈杨阳,白彦峰,靳云铎,等.凋落物添加对不同龄级
杉木林土壤养分与微生物特性的影响[J].中南林业
科技大学学报,2022,42(3):114-125
[16]万晓华,黄志群,何宗明,等.改变碳输入对亚热带人
工林土壤微生物生物量和群落组成的影响[J].生态
学报,2016,36(12):3582-3590
[17]Tina HQ, Chen GY, Zhang C, et al.Pattern and
variation of C:N:P ratios in China's soil synthesis of
observational data [J]. Biogeochemistry, 2010,98(s1-3):
139-151
[18]王丹,马元丹,郭慧媛,等.模拟酸雨胁迫与柳杉凋
落物对土壤养分及微生物的影响[J].浙江农林大学
学报,2015,32(2):195
[19]龚伟,胡庭兴,王景燕,等.川南天然常绿阔叶林人
工更新后枯落物对土壤供氮潜力的影响[J].北京林
业大学学报,2006(S2):64-72
[20]郭洁芸,王雅歆,李建龙.氮添加对中国陆地生态系
统植物-土壤碳动态的影响[J].生态学报,2022,
42(12):4823-4833
[21]Lu QQ, Bia JH, Zhang GL, et al. Spatial and seasonal
distribution of carbon, nitrogen, phosphorus, and sulfur
and their ecological stoichiometry in wetland soils along
a water and salt gradient in the Y ellow River Delta,
China [J]. Physics and chemistry of the earth A/B/C,
2018,104:9-17
[22]谢杨阳,刘旭阳,金强,等.福州东湖湿地不同生境
土壤碳氮磷及其生态化学计量比特征[J].中国水土
保持科学(中英文),2023,21(04):79-90
[23]姜沛沛,曹扬,陈云明,等.不同林龄油松(Pinus
tabulaeformis)人工林植物、凋落物与土壤C、N、P
化学计量特征[J].生态学报,2016,36(19):6188-6197 [24]Kong J, Xiang X, Yang J. Wildfire alters the linkage
between total and available soil C:N:P ratios and the
stoichiometric effects on fine root growth in a
Chinese boreal larch forest [J]. Plant and Soil, 2022,
471(1):211-225
[25]Feng DF, Bao WK, Pang XY. Consistent profile pattern
and spatial variation of soil C/N/P stoichiometric ratios
in the subalpine forests [J]. Journal of soil & sediments,
2017,17(8):2054-2065
·
·075。