何首乌营养器官的解剖学与蒽醌类物质组织化学研究

何首乌营养器官的解剖学与蒽醌类物质组织化学研究
谭凯丽;廖海民
【摘要】为给何首乌的用成分积累规律研究提供结构学和组织化学资料,时何首乌的营养器官根、茎、叶及块根进行了解剖学研究,同时对其主要药用成分蒽醌类物质进行了组织化学研究.结果表明:根、茎的初生结构和次生结构及叶的结构与一般双子叶植物相似;块根由周皮、次生韧皮部、异常维管束、次生木质部及初生木质部组成,异常维管束属周韧维管束类型;何首乌的蒽醌类物质主要存在于块根内,茎、叶和根内含量较少.
【期刊名称】《贵州农业科学》
【年(卷),期】2010(038)002
【总页数】4页(P32-35)
【关键词】何首乌;营养器官;解剖;蒽醌
【作者】谭凯丽;廖海民
【作者单位】贵州大学,生命科学学院,贵州,贵阳,550025;贵州大学,生命科学学院,贵州,贵阳,550025
【正文语种】中文
【中图分类】Q944.5
何首乌(Polygonum multiflorum Thunb.)为蓼科(Polygonaceae)蓼属(Polygonum L.)多年生草本植物，主要分布在我国长江以南地区。

何首乌的主要
药用部分是块根，即中药何首乌，为常用中药，以生首乌和制首乌2种形式入药，地上部分的茎叶也可入药，即中药夜交藤。

何首乌的主要药效成分是蒽醌类物质[1]以及二苯乙烯苷。

具有补肝肾、益精血、壮筋骨等功效，在抗衰老、增强机体免疫、抗菌、造血和改善心血管功能等方面有许多独到之处，引起人们的广泛关注[2-3]。

含羟基的醌类化合物在碱性溶液中会引起颜色改变并加深，多呈橙、红、紫红及蓝色[4-5]。

根据蒽醌类物质的这一特性，一些学者对大黄、虎杖等植物进行了组织
化学研究[6-7]。

目前，对何首乌的主要研究还集中在其化学成分、药理作用、临
床应用及繁殖栽培等方面，而其生物学特性方面尤其解剖学研究相对较少，对有效成分的组织化学更无涉及。

笔者等采用石蜡切片和组织化学方法对何首乌营养器官进行了解剖学和组织化学研究，以期为何首乌的药用成分积累规律研究提供结构学和组织化学资料。

1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料何首乌于2008年9月采自贵州大学校园。

1.2 试验方法
1.2.1 石蜡制片取其根、茎、叶及块根，清洗后切成约0.5cm的小段，置入FAA
中固定48h，梯度乙醇脱水，二甲苯透明，常规石蜡制片[8]，切片厚度8～12μm，染色依次在二甲苯-二甲苯-1/2酒精+1/2二甲苯-100%酒精-100%酒精-95%酒精-85%酒精-70%酒精-50%酒精-1%番红(50%酒精配制)-50%酒精-70%酒精-85%酒精-95%酒精-1%固绿(95%酒精配制)-100%酒精-100%酒精-1/2酒精+1/2二
甲苯-二甲苯-二甲苯中染2～3min，其中，在番红溶液中染色要过夜，染色后待
玻片晾干，用二甲苯调匀加拿大树胶滴在玻片上用盖玻片封片，干燥后观察。

1.2.2 组织化学定位新鲜材料在-20℃下用Leica-CM1850冰冻切片机切片，厚度约30～40μm，切片上滴加5%的NaOH溶液，临时装片。

切片在Motic
Images Advanced 3.2数码成像系统下观察、照相。

2 结果与分析
2.1 解剖结构
2.1.1 根的结构
1) 根的初生结构包括表皮、皮层和中柱3部分。

表皮为原表皮发育而来，由一层
细胞组成，细胞扁平，排列紧密，外无角质层，部分细胞形成根毛。

皮层为基本分生组织发育而成，由6～9层薄壁细胞组成，细胞体积较大，细胞间隙明显，外皮层不明显；皮层最内一层细胞体积较小，细胞排列紧密，没有细胞间隙，此为内皮层。

内皮层以内是中柱，为原形成层发育而来，由中柱鞘、初生韧皮部、初生木质部和薄壁组织组成；中柱鞘为中柱最外一层，紧接内皮层，由排列紧密的薄壁细胞组成；初生木质部由导管、管胞等细胞组成，包括原生木质部和后生木质部两部分，外始式发育方式，四原型，侧根为五或六原型；初生韧皮部和初生木质部相间排列，由筛管和伴胞组成；在木质部和韧皮部之间为木韧间基本组织，中央多为后生木质部，无髓部，有的根具髓部(图1A、B)。

2) 根次生维管组织的发生和次生结构与一般双子叶植物相同。

初生韧皮部内侧的
一层木韧间基本组织细胞恢复分裂能力，转变为维管形成层，中柱鞘细胞也参与维管形成层的形成，成为一圈完整的形成层环。

形成层形成后，主要进行切向分裂，向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。

次生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成，次生韧皮部由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成。

位于原生木质部顶端的维管形成层分裂仅产生薄壁细胞，将次生维管组织分成4～5束(图1C)。

由于次生维管组织的大量增加，表皮已不能适应保护功能。

此时，中柱鞘细胞恢复分裂能力，转变为木栓形成层，木栓形成层细胞进行切向分裂，向外产生木栓层，向内产生栓内层。

木栓层、木栓形成层和栓内层共同组成周皮，为根的次生保护组织。

木栓层由3～6层扁平的木栓化细胞组成，栓内层仅有1～2层细胞，多数周皮细
胞含较多红棕色物质(图1D)。

注： rh表示根毛； st表示中柱； c表示形成层； pe表示周皮Note:
rh=roothair； st=stele； c=cambium； pe=periderm图 1 何首乌根的结构Fig.1 The structure of Polygonum multiflorum root
2.1.2 块根何首乌块根是在正常次生结构的形成后产生。

块根的周皮较厚，木栓层尤其发达(图2A)。

相隔相同距离的4～8个韧皮薄壁细胞恢复分裂能力，转变为三生形成层(图2B)。

三生形成层向内分裂产生三生木质部，三生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成；向外分裂产生三生韧皮部，三生韧皮部主要是韧皮薄壁细胞，以及少量的筛管和伴胞。

三生韧皮部、三生形成层和三生木质部共同构成异常维管束，异常维管束的中央为木质部，周围是韧皮部，属周韧维管束类型(图2C、D)。

韧皮薄壁细胞含有大量的淀粉粒，有些薄壁细胞含较多红棕色物质(图2D)。

先形成的异常维管束之间，一些薄壁细胞仍可恢复分裂能力，产生小的
异常维管束。

这些异常维管束分裂产生大量的韧皮薄壁细胞，从而使块根不断增粗(图2B)。

2.1.3 茎的结构
1) 茎的初生结构由表皮、皮层和维管柱3个部分组成。

表皮为1层薄壁细胞，细
胞排列紧密，近似长方形。

皮层由薄壁细胞组成，细胞较小，细胞间隙较大，内含叶绿体，皮层的第一层细胞日后可转变为木栓形成层，形成周皮。

维管柱由维管束、髓和髓射线组成。

维管束呈环状，由内至外依次为初生木质部、形成层和初生韧皮部。

初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成。

初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。

髓射线位于相邻维管束之间，由几列薄壁细胞组成。

茎的中央为髓部，由薄壁细胞组成，细胞体积大，胞间隙发达，占茎横切面的大部分(图3A、B、C)。

注：vb表示维管束； avb表示周韧维管束； sg表示淀粉粒Note：
vb=vascular bundle； avb=amphicribral vascular bundle； sg=starch grain 图 2 何首乌根块根的结构Fig.2 The structure of Polygonum multiflorum root tuber
2) 与束中形成层相连的髓射线细胞恢复分裂能力后形成束间形成层，束中形成层
和束间形成层连成一圈为维管形成层，维管形成层进行切向分裂，束中形成层向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部(图3D、E)。

注：c表示形成层 Note：c=cambium图3 何首乌茎的结构Fig.3 The structure of Polygonum multiflorum stem
2.1.4 叶的结构
1) 何首乌的叶由叶片、叶柄和托叶鞘3个部分组成，叶片横切面由表皮、叶肉和
叶脉组成。

表皮由1层细胞组成，排列紧密，具角质层。

上表皮细胞近似长方形，无气孔。

下表皮细胞近方形，细胞较小，表皮细胞间有气孔器。

叶肉由栅栏组织和海绵组织组成，栅栏组织一层，为长柱形，排列紧密，含叶绿体多，细胞长轴与表皮垂直。

海绵组织靠进下表皮，细胞形状不规则，具胞间隙。

主脉下不突出，主脉中具2个维管束，二者上下分布，上方的维管束较大，韧皮部在木质部上方，下
方维管束韧皮部在木质部下方(图4A、B)。

2) 叶柄由表皮、厚角组织、薄壁组织和维管束组成。

表皮由一层细胞组成，排列
紧密。

表皮下为厚角组织，增强叶柄支持功能。

薄壁组织细胞较大，具发达胞间隙。

薄壁组织中有6个维管束(图4C)。

3) 托叶鞘为完整1圈，具3个维管束，其中2个大，1个较小，除维管束处外，
托叶鞘的其他部分均仅有2层薄壁细胞。

注：vb表示维管束 Note:vb=vascular bundle图4 何首乌叶的结构Fig.4 The structure of Polygonum multiflorum leaf
2.2 蒽醌类物质的组织化学定位
2.2.1 块根在何首乌块根中，周皮和韧皮薄壁细胞中的部分细胞呈现出黄色至红棕色(图5A)。

这些细胞在中国药典及其他文献中均有记载，称细胞中具红棕色物质
或称细胞中含红棕色色素块。

当用5%的NaOH溶液进行显色后，周皮和韧皮部
呈深红色，表明它们含较多的蒽醌类物质。

次生木质部和异常维管束的木质部不显色，说明木质部不含蒽醌类物质或蒽醌类物质含量极低(图5B)。

2.2.2 茎显色反应后，老茎的次生韧皮部浅红色，周皮和皮层微红，表明这3个部分含少量的蒽醌类物质。

而中央的髓部、髓射线以及维管束外的一圈厚壁组织均不显色(图5C)。

幼茎的表皮、皮层和初生韧皮部具极浅的红色，表明这3个部分含
微量的蒽醌类物质，初生木质部、髓部和髓射线不显色。

组织化学的显色反应表明，幼茎中含蒽醌类物质较少(图5D)。

2.2.3 叶显色反应后，叶片的上表皮及腺毛、栅栏组织和海绵组织显红色，下表皮、维管束中的初生韧皮部具较浅的颜色反应。

木质部及两木质部之间的基本组织不显色(图5E、F)。

叶柄的表皮、表皮下的几层薄壁细胞以及维管束显红色，其他细胞不显色(图5G)。

幼叶的上、下表皮显红色；叶肉的栅栏组织和海绵组织未分化，
该部分不显色；叶脉的维管束显色，基本组织不显色(图5H)。

组织化学的结果表明，幼叶中蒽醌类物质含量较低。

图5 何首乌块根、茎、叶的蒽醌类物质的组织化学定位Fig.5 The anthraquinones distribution in root tuber, root and stem of Polygonum multiflorum
3 小结与讨论
根和茎的初生结构包括表皮、皮层和维管柱3个部分。

周皮和韧皮薄壁细胞中的
一些细胞呈红棕色，含较多蒽醌类物质。

叶片主脉中具2个维管束，二者呈上下
分布；上面的维管束较大，木质部在下方，韧皮部在上方；下面维管束的木质部在上方，韧皮部在下方。

叶柄基本组织中有6个维管束，其中5个小的排成一圈，
另一较大的维管束更靠近中央，位于叶柄近腹面的沟槽方向。

何首乌块根是在根正常的次生结构形成后，由韧皮薄壁细胞恢复分裂能力，转变为三生形成层，三生形成层分裂产生异常维管束，属于周韧维管束类型。

这些异常维管束分裂产生大量的韧皮薄壁细胞，从而使块根不断增粗。

由于何首乌块根中最先形成4～8个异常维管束，使块根具有4～8个突出棱脊，在块根横切面上呈现云锦状花纹。

块根的周皮和韧皮部均呈深红色，表明这些部分含较多的蒽醌类物质；而中央的次生木质部和异常维管束的木质部不显色，说明木质部不含蒽醌类物质或蒽醌类物质含量极低。

茎的韧皮部、周皮和皮层以及叶的韧皮部、栅栏组织和海绵组织具较浅的颜色反应，表明含蒽醌类物质较少，茎和叶的木质部不显色。

块根的蒽醌类物质含量远高于茎和叶，从蒽醌类物质这一有效成分考察，何首乌以块根入药是有科学根据的。

维管束的韧皮部显色而木质部不显色，表明蒽醌类物质的运输也许是通过韧皮部进行的。

关于此，还有待进一步研究证实。

[参考文献]
[1] 廖海民,胡正海.何首乌的生物学及化学成分研究进展[J].中草
药,2005,36(2):311-314.
[2] 傅立国,陈潭清,郎楷永,等.中国高等植物：第4卷[M].青岛:青岛出版社,2000.
[3] 李法曾,许崇梅,曲畅游,等.中国蓼族植物系统分类研究综述[J].西北植物学
报,2004,24(1):189-192.
[4] 姚新生.天然药物化学[M].2版.北京:人民卫生出版社,1999.
[5] 谭仁祥.植物成分分析[M].北京:科学出版社,2002.
[6] 刘文哲,张爱新.大黄蒽醌类化合物的组织化学定位研究[J].西北植物学
报,2000,20(6):1082-1085.
[7] 刘文哲,胡正海.虎杖根茎蒽醌类化合物细胞化学定位和含量测定[J].实验生物学
报,2001,34(3):235-241.
[8] 李正理.植物制片技术[M].北京:科学出版社,1978.。