雷波野芭蕉生物学特性观察与研究

雷波野芭蕉生物学特性观察与研究
李晓江
【摘要】笔者通过连续多年对攀西地区野生芭蕉资源进行实地调查的基础上，观察和研究了雷波野芭蕉不同生长时期和年龄阶段植株的形态特征、解剖结构、生长发育、开花结果等生物学特性，目的在于为野生芭蕉资源的人工引种、栽培和繁殖提供科学依据。

%In order to offer scientific evidence of artificial introduction, cultivation and reproduction for the resource of the Musa Balbisiana Colla, the author has made an effort to observe and research into biological characteristics which appeaed in the different growth and ages of the Musa Balbisiana Colla plant in Leibo county, such as the morphological characteristic, the anatomical structure, the growth and development, the blossom and yield fruit on the basis of the field investigation of Musa Balbisiana Colla resource in the Panxi region for years in succession.
【期刊名称】《西昌学院学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2015(000)001
【总页数】6页(P1-6)
【关键词】雷波野芭蕉;生物学特性;观察和研究
【作者】李晓江
【作者单位】西昌学院，四川西昌 615013
【正文语种】中文
【中图分类】Q948.1
雷波野芭蕉Musa luteolaJ.L.Liu var.leiboensis J.L.Liu et Q.Luo[1]主要分布于凉山州雷波县西宁镇，沿西宁河谷两侧山坡上疏树林、竹林或陡峭崖壁上的杂灌木树丛中生长，由于自然原因和人为原因，原产地土地面积不断扩大，原有自然植被和生态环境遭到严重破坏，导致野生芭蕉资源分布区域萎缩，植株数量和种群急剧减少，濒临灭绝，因此，保护这一珍贵野生种质资源已刻不容缓。

经过多年的野外实地观察，笔者对雷波野芭蕉的生物学特性进行了详细观察和深入研究，拟为人工引种、繁殖和栽培这一珍贵野生种质资源提供科学依据。

经过多年（2008至2014年）在对凉山州雷波县西宁镇，雷波野芭蕉植物资源进
行了野外实地调查、采集标本、室内解剖观察、种类鉴定的基础上，结合对分布于西宁镇罗山溪乡西宁河谷杂灌木丛中的野芭蕉植株、株丛和种群的定点观察记载，对其生物学特性进行了研究。

雷波野芭蕉Musa luteolaJ.L.Liu var.leiboensis J.L.Liu et Q.Luo隶属于芭蕉科Musaceae芭蕉属MusaL.,为单子叶多年生常绿丛生大型草本植物，其植株主要由根、茎、叶、花序、果穗和珠芽组成。

2.1 根
雷波野芭蕉植株没有主根，根是由不定根组成的须根系。

2.1.1 不定根
不定根是植物生长过程中，不由胚根直接或间接形成，也不来自主根、侧根，而是从茎或叶上长出的根，它没有固定的生长部位，不按正常时序发生，不定根既有扩大植物吸收水分和无机盐类面积的功能，又有增强固定或支持植物的作用。

雷波野芭蕉不定根发生于植株地下部分的真茎，沿真茎中部以下周围发生，不定根肉质状，
多为圆柱形，少为椭圆状圆柱形，直径（4～）5～8（10）mm，较易折断，外面黑褐色，褐色，浅褐色，内面白色或乳白色。

2.1.2 须根系
雷波野芭蕉属于单子叶植物，根系为须根系，是由粗细、长短不尽相同的丛多不定根组成。

须根系中的根来自位于地下茎的中部至基部,是由地下茎的中部至基部发
生的丛多肉质状须根形成的根系。

依根系在土壤中的分布与生长方式的不同，可将其分为水平根和垂直根。

真茎上部发生的根较多，通常与地面近于平行生长的根系称为水平根。

水平根在15～35 cm的土层分布较多，呈向四周横向分布，超过植株冠幅2.0～3.5，一株
野生芭蕉的根系通常有根180～350条，水平根的长度通常2.0～3.5 m，有时可
达3.8 m。

真茎下部发生的根较多，在土层中与地表垂直生长的根系称为垂直根。

多为垂直状生长，少为斜向延伸。

垂直根长度0.5～3.0 m，有时可达3.5 m。

从
真茎中柱发生的根为原生根，从原生根的中柱发生的根为次生根，从次生根的中柱发生的根为三级根，三级根顶端密集着生有数量极多的丝状根毛，原生根、次生根、三级根和三级根顶端着生的根毛共同了构成野生芭蕉的根系。

根系既有吸水分和养分的功能，又有固定植株直立不倒的作用。

雷波野芭蕉根系生长与叶片的生长几乎是同步进行的，叶片快速生长时期也是根系生长旺盛期，因此，从地上植株叶片生长的快慢程度就可知道地下根系的生长状况。

攀西地区野生芭蕉的根系生长期在3～11月份，虽然冬季后进入3～4月攀西地区的温度逐渐开始升高，野生芭蕉的根系也随着温度的升高开始生长，但这段时间也是攀西最为干旱的季节，生长相对缓慢；生长旺盛期在5～10月份，5月是攀西
地区雨季开始的时期，温度升高幅度较大，由于水分充足，气温温度高，因此，在5～10月是野芭蕉快速生长的最适宜时期。

11月后随着雨水逐渐减少雨季结束，
温度也逐渐降低，野芭蕉进入缓慢生长时期，12月至次年2月的冬季为温度最低
季节，也是野芭蕉根系的休眠期。

野芭蕉根系生长旺盛，根尖的生长量每月可达45～60 cm，开花后新根发生较少、较慢或基本上不再发生的状态。

根系生长受土壤、水分、温度等外界条件的影响。

野芭蕉根系属于好气性根系较强，因此，土质疏松、土壤肥沃，通气良好，利于野芭蕉根系的生长和伸展，土质黏性重，结构不好，土壤贫瘠，氧气不足，抑制根系的生长和伸展；野芭蕉根系由肉质状须根组成，质地较为柔软，极易木质化导致吸收功能降低。

雷波野芭蕉的肉质根不耐滞，水分过多时由于严重缺少氧气容易造成烂根，长时间处于水分多的环境容易引起植株死亡；但经笔者野外实地观察发现，在一些常年流水的山沟中生长的野芭蕉，其根系长期浸泡在流水中植株仍然生长发育良好，表现出较强的耐滞能力。

野芭蕉根系的生长和吸收，需要在一定的温度条件下进行，白天适宜温度为20～28℃，夜间为15～18℃，停止生长的温度白天为11～15℃，夜间为8～10℃；
低温导致植株停止生长致使植株处于休眠状态，也就抑制了新根的发生，新根发生少或者停止发生。

根系肉质根的数量，在土层中分布的深度与土壤的通气性，地下水位的高低及生态环境密切有关，鹅卵石土层薄的土壤较为粘性较大的粘性土壤，而且常年流水且环境阴湿的野生芭蕉植株根系在土层中分布浅，范围也较狭窄，根系数量也较少；而在土层深厚，土壤疏松，地下水位低，根系分布较深、较广，肉质根的数量也相对较多。

另外，通常生态环境较好，植株生长粗壮、高大的野生芭蕉植株根系分布较深、较广，根的数量也较多。

根的寿命取决于植株或株丛所处的生长环境条件及水分和养分供给情况，原生根寿命为16～26周，次生根约8～9周，三级根约为6～7周，根毛约为3～4周。

2.2 茎
雷波野芭蕉的茎分为真茎和假茎两部分，真茎包括球茎和花序轴。

2.2.1 真茎
真茎维管束之间的形成层分生的新细胞通过横向生长和纵向生长，通过均匀增生膨
大如球状，故又称为“球茎”，根、叶、花及繁殖用的珠芽均由此发生。

真茎大部分位于地表之下，仅有较小部分贴近或稍露出地面，故又被称为“地下茎”，真茎粗大而又短小，其每年生长仅为5～10㎝，因此，生长速度极为缓慢。

通过外部
形态特征和内部解剖观察，可以看到真茎通常为球形，有时椭圆状球形，球状椭圆形或卵状椭圆形，具有明显的节，节间密集，节上着生有呈螺旋状排列的叶，叶腐烂后有残存的叶纤维或叶脱落后留下的叶痕迹。

真茎顶端的顶芽发生于中央圆柱组织，顶芽分生叶和潜伏芽，潜伏芽着生于每片叶的叶鞘的腋部故又叫腋芽，每片叶鞘的腋部都着生有一个腋芽，腋芽数量较多，可达60～120个，但真正能发育成珠芽的通常有3～7个、多时有8～16个，珠芽
生长发育形成新植株，并连同母株共同组成大型的野芭蕉株丛。

真茎四周着生肉质须根，珠芽分散在肉质须根中，其维管束与母株球茎中的维管束相连接和相互贯通。

真茎内部皮层中具有大量薄壁细胞，薄壁细胞中充满着水分和营养物质，因此，真茎在植株开花结实后假茎已消耗大量水分和营养物质，还可残留1～2年仍能继续分生新幼株。

真茎生长到花芽分化期时增至最粗，待植株开花、结果，果实成熟后才逐渐死亡，真茎体内贮藏的水分和养分也转供给珠芽和幼苗生长，真茎既是根系、叶片、珠芽和花序发生的地方，同时又是水分和养分重要的贮藏场所。

2.2.2 假茎
野芭蕉植株位于地面之上高大，直立、粗壮、挺拔的圆柱状的“干”，高3.5～7 m，直径30 cm～50 cm。

实际上，它来源于叶属于叶的其中一部分，是叶柄基
部变扁变薄并向两侧扩展延生而成，这些扁状叶柄在植物学上称为“叶鞘”，叶鞘从粗大短小的真茎长出，由数量众多的叶鞘相互重叠并紧密环抱形成的“干”，由于它内部没有维管形成层，与木本植物的茎具有显著区别，故并非真正的茎，所以被称为“假茎”。

假茎的增粗主要是假茎基部的真茎顶端叶芽分化产生的新叶，在生长过程中新叶的叶鞘从假茎中央将外侧老的叶鞘向外挤压，致使叶鞘层数增多，
周径不断增大，导致假茎逐渐增粗。

假茎中的每一层叶鞘内部都由表皮层、厚壁组织、薄壁细胞、通气组织、维管束组成。

表皮层由厚壁组织与靠近外层的维管束组成，上下表皮层之间有较为发达的薄壁组织、通气组织和分散其中的维管束，薄壁组织和通气组织形成的众多间隔空室，维管束有发达的韧皮部和数量较多的导管。

叶鞘内较多的维管束和大量充满水分的薄壁细胞，在纤维强韧拉力和水分膨压的作用下，使得假茎能挺立地面之上，把叶片举到高处并平铺展开捕获阳光进行光合作用。

假茎贮藏有大量的水分和丰富的养分，开花结果后假茎的大部分水分和养分转移到花序和果实中。

因此，假茎既是贮藏水分和养分场所，也是输送水分和养分的通道，又有支撑和保护叶片、花序、果序的作用。

2.3 叶
雷波野芭蕉叶由叶鞘、叶柄、叶片组成。

真茎顶端的叶芽分化形成叶，叶在真茎上螺旋式互生，新叶在假茎中心向上生长，沿主脉两侧的左右两半叶片相互旋转包裹着，当整个叶片全部伸出叶鞘顶端后新叶片开始从上向下逐渐展开。

2.3.1 叶鞘
叶鞘位于叶柄的下部，是组成假茎的主体。

叶鞘外形压扁、宽大，质地为海绵状肉质，具有一定的弹性。

叶鞘内部结构由表皮层、厚壁组织、薄壁细胞、通气组织、维管束组成。

叶鞘内由薄壁组织和通气组织形成的众多间隔空室和维管束组成，维管束分散在叶鞘中部，维管束有发达的韧皮部夹带离生的乳汁导管，多分布于靠近外表皮层处，而外表皮层又由最外层的维管束与厚壁组织组成。

叶鞘中的细胞木质化程度较低，组织结构较为疏松，支撑能力和抗风能力相对较弱，加之叶片大型，花序和果穗沉重，如遇大风暴雨植株极易折断或倒伏，所以，野芭蕉多生于山沟两侧的密林中。

2.3.2 叶柄
叶柄位于叶鞘和叶片之间，下与叶鞘顶端相连，上与叶片基部相连，肉质状粗壮、厚实、坚韧、挺拔，长15～45㎝，在假茎上部近直立或斜生，上部开口具深槽，呈深半圆状强烈内弯，下部强烈圆凸，虽然在形态特征上叶柄与叶鞘具有较大区别，但二者在内部结构则极为相似，都是由表皮层、厚壁组织、薄壁细胞、通气组织、维管束组成。

外为表皮，表皮内具有多层厚壁细胞与靠近表皮的维管束相间排列，中央由薄壁组织和通气组织形成的众多矩形或近四方形蜂窝状空室，维管束呈45°角分散在薄壁细胞中；由于主脉内部为较为典型的蜂窝状特殊的结构，因此，具有自重轻，抗弯性强，承载力高等特点，与主脉两侧叶片中的羽状平行脉一起组成骨架支撑着大型叶片平展在空间，有利于进行光合作用。

叶柄两侧边缘两侧逐渐变薄，并向外延伸呈纸质或厚纸质翅，干后变厚纸质或薄革质，宽1～2.5㎝，皱缩或平展，并向下与叶鞘边缘的翅和向上与叶片基部相连成一体。

2.3.3 叶脉
叶脉为羽状平行脉，中脉粗大、肥厚、坚韧，上部开口呈半圆状深槽，下部强烈圆凸，从横切面外层为表皮层，维管束与中部垂直的维管束呈45°角分散排列，薄壁细胞分布在维管束之间同角度排列，从纵切面来看，主脉内的细胞呈长方形或正方形空室，为较为典型的蜂窝状结构，由于主脉内部特殊的结构，具有自重轻，抗弯性强，承载力高等特点，与主脉两侧叶片中的羽状平行脉一起组成骨架。

主脉一是将巨大的叶片举至高处，支撑叶片使其平展在空间，有利于进行光合作用，二是贮藏和输送水分和养分，三是引导叶片上过多的雨水沿主脉深槽向下流淌，以避免新叶和花序被雨水长期浸泡，四是承受外界的风吹、雨打、雪压，而不易折断。

野芭蕉能够在阳光强烈，土壤干旱、贫瘠的生态环境中生长，可能与其发达的主脉保证供给水分和营养物质以及具有较强的光合作用有密切关系。

2.3.4 叶片
叶片宽大，长椭圆形或长矩圆形，长3.2～4.5米，宽0.75～0.89米，先端圆形，稍偏斜，基部渐狭至楔形，并下延与叶柄两侧的翅相连成一体，叶片两侧对称，边缘常下垂有利于雨水排除。

通过解剖结构可知叶片由上下表皮（表皮细胞、气孔器），栅栏组织、海绵组织、叶脉（维管束）组成。

叶片上表皮细胞2～3层，为典型的复表皮，外壁角质层显著增厚，具有较强的防水、抗旱、抗寒能力和防病虫害作用，栅栏组织多层排列较为整齐，海绵组织不规则疏松，叶脉分散在叶肉组织中。

气孔分布在上表皮疏散数量较少，下表皮紧密数量较多，沿中脉两侧的密度较大，数量较多，向两侧边缘其密度逐渐减小，数量也随之减少，气孔密度及数量还与植株所处生态环境和叶片在植株上着生的位置有关。

气孔既是进行光合作用时气体进出的重要通道，同时也是病菌入侵的通道。

雷波野芭蕉吸芽经过生长发育形成幼苗，幼苗出土后在生长初期长出4～5枚幼叶只有叶鞘没有叶柄和叶片的，当长到5～8枚幼叶时不仅具有叶鞘，在叶鞘先端还具有狭窄短小的叶片，8～9片之后的叶不仅有叶鞘还具有明显的叶柄和叶片。

野
生芭蕉的叶有两种类型，一种是没有叶柄，只有叶鞘或有叶鞘、叶片的叶属不完全叶，另一种是具有叶鞘、叶柄和叶片的叶属于完全叶。

以后随着植株的生长，叶片逐渐增大,直至花芽分化开始，叶片达到最大为止。

野芭蕉叶片面积增大一方面加
大了对光能的捕获较强，特别是在阳光不足时有利于更有效地进行光合作用，但另一方面叶片面积增大使其蒸腾作用增强，水分也容易过度散失，抗旱能力要求特别高，因此，野芭蕉通常生活在温暖湿润的环境中。

此后，随着叶片逐渐收缩变小，假茎中心部便抽出花序轴，当最后在花序轴上长出狭窄细短先端钝的叶片时，叶的发生和生长发育完全终止，其数量也不再增加。

叶片还具有可以随不同阳光强度、温度高低和空气湿度变化调节叶片位置，控制气孔的开合和蒸腾量。

雷波野芭蕉植株的总叶数及叶片的大小、数量和寿命与植株、土壤、水分、光照、气候及生态环境的不同等密切相关，野芭蕉植株从幼苗出土至开花结果后停止抽叶，
一生抽生叶片36～50片，其中剑叶6～18片，小叶9～16片，大叶13～25片，叶的寿命通常为76～298 d。

叶片是野生芭蕉进行光合作用的重要场所，根系将
吸收的水分和无机矿质营养通过光合作用，合成有机养分供植株生长发育、开花结果，因此，叶片的多少和叶面积的大小也是衡量野芭蕉植株生长发育的一项重要指标。

2.4 花序
花序由花序轴、苞片和花组成。

雷波野芭蕉真茎顶端中部的生长点，前期时仅分化叶芽抽生叶片，植株生长发育到一定阶段，叶片达到一定数量时，由营养生长转为生殖生长，球茎顶端生长点停止分化为叶芽，不在抽生新的叶片，转而分化形成花芽，花芽生长分化为花序。

花序分化初期花序原始体较小，其形态特征及性别不甚明显，内部的花和果梳用肉眼还难以分辨，进入分化中期，花序生长发育长至15～20厘米时，内部花的形态特征逐渐明显，通过肉眼就能识别花的性别和果梳数量。

花芽分化成熟后期在假茎内部形成花序，花序在假茎内部通过花序轴向上延伸，从假茎顶部中心抽出顶生的肉穗状柔荑花序，穗状花序上的花由花序基部开始逐渐向顶端开放，且开花时间较长，故野芭蕉的花序又属于无限花序类型。

自基部向花序先在基部开两性花或雌花，然后再向上开雄花，两性花或雌花逐渐发育成果实。

花芽分化是植株从营养生长转人生殖生长时的内在生理变化，花序和花分化开始时，其植株体内的营养物质和生长素类物质转化加快，含量显著升高，通过花芽分化的生理指标也可判断这些物质的变化。

花芽分化是在珠芽生长发育形成幼苗，幼苗出土后生长至三年生的植株叶片数量长到25～30片，叶展开的面积与接收到的光照时数和积温达到一定量时才开始进行的，整个花序和花芽的分化及其形态特征的变化都在假茎内部中央进行。

花序在花序轴的作用下从假茎顶端伸出，初时为椭圆形、卵状椭圆形，大型，长18～19.5厘米，直径12.5～13.5厘米，先端钝状圆形或
圆形，随着苞片的开放，花序逐渐变短小为阔卵形。

2.4.1 花序轴
球茎顶部生长点初时仅抽生叶片，但当地下茎的生长点伸出地面，生长点不再分化叶片，转而分化花序轴（茎）及花序，花序轴属于真茎向上延长生长的一部分，花序轴沿假茎中央不断向上生长，直至从假茎顶端伸出，将花序伸出假茎顶端外。

花序轴厚实粗壮，圆柱形，深绿色，长度可达5～7 m，直径5.5～6.2厘米，被短柔毛，其中大部分被假茎包裹并直立向上延伸，另一部分则伸出假茎外向下弯曲，顶端着生花序，花序在花序轴的作用下与其一起下垂。

2.4.2 苞片
苞片着生于花序轴上，呈螺旋状层层重叠紧密排列，将花包裹于内侧，海绵状肉质，卵状椭圆形，长卵状椭圆形，长椭圆形，阔卵形，卵形，长20～23厘米，宽
12～16.3厘米，初时较长大，随着不断展开逐渐变短小，先端钝状圆形或圆形，
基部向内凹陷呈月牙状或半圆形，苞片仅在基部最外2～3片为绿色，大型，内部没有花，从基部至顶端外面黄色或淡黄色，内面淡黄色，而且每一苞片内均着生有花；每苞片内花排成二列，有小花（13～）17～24朵。

苞片开放顺序为从上到下，从基部至顶端，即先从花序最基部一片开始展开，然后由基部依次向上至顶端逐一展开，展开后的苞片向后反卷，将着生于苞片内侧基部的花露出，花随即开放。

苞片通常在展开后反卷，花开2～5天后脱落。

2.4.3 花
花由花被片、雄蕊和雌蕊组成。

花为野芭蕉花序中的雌花、两性花、中性花的和雄花的统称。

花被花序中的苞片间隔为花序段，而每一段的花分别都着生于苞片内，被苞片包裹，只有待苞片展开后才暴露在外开放，所以，花开放的时间苞片展开先后不同而有所不同。

花没有或明显没有花梗，直接着生在花轴上，雌花或两性花较少，位于花序基部的数轮苞片内，
其子房生长发育后逐渐膨大为果实；雄花较多，位于花序基部以上至顶端的所有苞片内，子房败育，不能生长发育为果实。

2.4.
3.1 花被片
花被片由合生花被片、离生花被片组成。

合生花被片带形（或条形）或披针状带形，长约5.5厘米，宽1.3～1.5厘米，边缘薄，半膜质，先端具不等大5裂（3+2），裂片卵形、阔卵形、阔三角形，长2～5毫米，先端钝形或锐形，两侧裂片背面先端有或无角刺状突起；离生花被片长卵形，长4.7～5.2厘米，宽1.5～1.9厘米，半膜质，先端细尾尖，基部圆形。

2.4.
3.2 雄蕊
雄蕊由花丝和花药组成。

雄蕊5枚，第6个雄蕊退化或不存在，花丝丝状长1.8～2.5厘米，花药条形，长（2.7～）3.4～3.8厘米，2室，药隔在顶端微突起。

2.4.
3.3 雌蕊
雌蕊由子房、花柱和柱头组成。

子房下位。

发育子房5～7（～9）棱，生长发育
为果实，3室，每室具有多数生于中轴胎座的胚珠，胚珠发育为种子；败育子房4～5棱，披针状柱形，长2～2.4厘米，直径0.5～0.6厘米，密被短柔毛，3室，每室具有多数生于中轴胎座的胚珠，不发育为种子，花柱扁四棱柱状，长4.8～
5.4厘米，柱头膨大，扁形或近头状。

2.4.4. 花粉粒
花粉粒大型，圆球状，无萌发孔，表面光滑至不平、粗糙、皱波状或为规则的细颗粒状突起;花粉粒解剖结构外壁薄,内壁厚,内壁外层通常为管状层厚、外方具有明显的均质颗粒层,内壁内层为均质的纤维层。

野生芭蕉花期长，开花时间可长达6～10个月，花中富含蜜腺，苞片颜色鲜艳，
通常可借助蜂类、蝇类、蛾类等昆虫进行传粉受精。

2.5 果穗
果穗由果穗轴和果实组成。

雷波野芭蕉果穗由花序基部10～20片内的雌花或两性花发育而来。

果穗较大，长27～35㎝，直径24.5～30㎝，阔椭圆状，阔椭圆状球形至近圆球状，果实较多，86～143个，紧密着生。

2.5.1 果穗轴
果穗轴由花序轴演化而来，粗壮，弯曲，圆柱状，长60～85㎝，直径5.2～7.5㎝，深绿色，被短毛，它既有发达的维管束系统，能将位于地表之下真茎中的水分和营养物质向上输送，为花序和果穗的生长发育提供所需的水分和营养物质，又有发达的纤维组织，承重力特强，能承受5～30㎏的重力，将花序和果穗悬垂在
3～5 m的高空。

2.5.2 果实
果实为浆果肉质，通常不开裂，3室。

幼时绿色，密被短柔毛，成熟后深绿色或黑绿色，倒卵状，长倒卵状，阔倒卵状，倒卵状椭圆形，长倒卵状椭圆形，椭圆状，长（6.7～）8.5～11.9㎝，宽5～-7.2㎝，通常具5～7（～9）钝状棱角，被疏
毛或渐变无毛，先端截平，残留有干花被片；果柄较长，长（0.5～）1～1.5㎝。

果皮较厚，外面深绿色，内面白色，果肉较少，白色，内部充满较多种子，可能是依靠种子发育产生的刺激作用而生长的，每个果实中含有种子（12～）24～68（～76）个。

2.5.3 种子
种子质地硬骨质，压扁或不规则多棱形，椭圆形，卵性，阔卵形，四方形，近圆形，矩形，长（1～）1.2～1.4厘米，宽1～1.1厘米，高（0.4～）0.5～0.8（～0.9）厘米，灰黑色，黑色，灰褐色，黑褐色，无光泽，腹面种脐大，圆形，直径4～6
毫米，灰色，背面中部明显具一小瘤状突起。

种子由种皮、珠孔、合点、胚乳、胚组成。

种皮又由外种皮、中种皮、内种皮构成，外种皮细胞由栅栏状排列的厚壁细。