被子植物的起源与系统发育

1）热带亚洲
❖ 吴征镒认为“我国南部、西南部和中南 半岛，在北纬20度到40度间的广大地区 是近代东亚温带、亚热带，也是北美、 欧洲等温带植物区系的开端和发源地”。 他1964年提出热带亚洲起源的理论， 1977年更加详细阐发这一观点。第三纪 以前，地球各大陆连成一片，在北纬20 度到40度地区，现代被子植物丰富，拥 有众多的古老植物，被子植物从这里起 源后向北美、欧洲转移。大陆飘移造成 了现代植物分布的格局。
❖ 被子植物热带起源说为大多数人所接受。
3．亚热带起源说（华夏植物区系起源说）
❖ 张宏达教授提出，1962年形成观点，1980年发 表，提出“华夏古陆在古生代末期、整个中生代 都处于较稳定的状态，在这里有可能是原始的被 子植物及有花植物起源的摇篮”。华夏植物区系 Cathaysia Flora是指三叠纪以来，在华南地台及 其毗邻地区发展起来的有花植物区系，这一名称 是哈里Halle T. G.使用于东亚古生代以大羽羊齿 为代表的植物区系，张宏达教授扩大了这一名称 的含义。它的范围包括现在长江流域以南广大地 区，东部到达江苏、浙江、福建及台湾沿海地带， 西部拥有川、康、云、贵等地台，还包括第三纪 以后上起来的西藏和喜马拉雅山区，南部则有两 广及毗邻的印度支那半岛在内。
被子植物的起源与系统发育
❖ 东格陵兰三叠纪末期的地层中出 现颗粒叉网叶Furcula gramulifera最初曾被认为可能属 被子植物，后来被证实是大羽羊 齿一类的种子蕨，我国江西安源、 内蒙古东胜同时代的地层也有。 从印度侏罗纪地层中出现的印度 同型木Homoxylon，次生木质部 由梯形管胞组成，有人曾认为与 木兰目的昆栏树属、水青树属有 关，后来证实是本内苏铁的次生 木质部。
2、二元论（双系起源）
❖ 主张二元论的人认为被子植物花的构造，特别是从 胚胎和珠被构造着眼，来源于两个不同的祖先，即 现存的单被花类包括具柔荑花序的类群，从古石松 的鳞种类Lepidospermales，到松柏类，通过买麻藤 类发展而来，而多心皮类则由真蕨通过苏铁发展出 来。换句话说，单被类的心皮来源于轴性器官（轴 生孢子），而多心皮类的心皮来源于叶性器官。 Lam和Engler是二元论的代表。
（三）被子植物的祖先
❖ 被子植物种系复杂，大陆漂移使 得各大陆的被子植物更具特殊性， 地球上的有花植物估计有25万种。 一般都认为被子植物尽ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ种系复 杂，却是一个统一的整体，有着 共同的祖先，但具体到那一类群 的植物却有不同的观点。
1、多元论（多系起源）
❖ 以维兰G.R.Wieland为代表，他认为被子植物的祖先 有好几个方面的来源，如种子蕨类的苏铁蕨，开通蕨 Caytonia，本内苏铁，银杏，科得狄，松柏类，苏铁， 单子叶植物也有多个起源，其中棕榈目是来自种子蕨 的髓木类，整个被子植物竟有20多个来源。
2、热带起源说（中低纬度起源说）
❖ 北极起源的假说被否定之后，热带地区集中保存 了许多较古老的被子植物吸引了系统学者们的注 意，并提出热带起源的设想。塔赫他间提出从印 度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源 中心。Smith A. C.则认为被子植物的起源中心位 于日本到新西兰之间，他们的依据都是斐济存在 着木兰目的Degeneria vitiensis，这种植物具有 受精前保持开放的单心皮，是比较原始的性状。 我国学者吴征镒亦主张被子植物在热带起源。
2）热带美洲
❖ 由Thomas提出，认为亚马逊河流域在现 代拥有最丰富的被子植物（4.5万种）。 但南美的植物区系虽然很丰富，但缺乏 原始的代表，如无金缕梅科的代表，中 美的木兰属是从北美传播来的，反映出 南美植物区系不是最古老的，化石植物 区系也说明了这一点。
3）热带非洲
❖ 由Devin和Axelrod主张，七十年代依据板块学 说，现在的非洲和南美洲在白垩纪之前还属于 冈瓦纳大陆一部分称为西冈瓦纳，另外两块即 澳洲—南极，印度，亦属于冈瓦纳。据说非洲 的化石植物区系很丰富，但现存种类仅有1.5万 种，相对于面积来说，种类是贫乏的，Devin 认为是非洲的干旱造成了种的贫乏。而东南太 平洋的岛屿是很以久前从冈瓦纳大陆飘移出去 的，找到了避难所，保存了丰富的种类。
❖ 二元论曾经统治了植物学界一段时间，但人们从染 色体的研究，发现木兰目和金缕梅目在染色体上具 有相似性，两者是有亲缘关系的，认为二元论是不 可取的。
❖ 既然多元论与二元论都不可取，不少人主张被子植 物是单元起源的，是从种子蕨发展而来的。
3、单元论（单系起源）
❖ 哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特(Cronquist) 都主张被子植物单元起源，其理由是：
❖ 胡先骕（1950）也提出了被子植物多元起源的系统。 双子叶植物有12个来源；单子叶植物有3个来源。
❖ 米塞Meeuse是当代主张被子植物多元起源的积极拥 护者，认为被子植物至少从四个不同的祖先型发生。
❖ 在形态学、解剖学及胚胎学等方面，被子植物都具有 高度的共同性，如胚囊萌发过程以及双受精现象的普 遍性，使人很难相信是多元起源的巧合。
（二）被子植物的起源地
❖ 1．北极起源说（高纬度起源说） ❖ 由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰科
及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北极圈 开始，然后向南迁移，有三条迁移路线：由欧洲 到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再向南到马 来西亚、澳洲；由加拿大经美国进入拉丁美洲。 ❖ 这一假说有两个问题：极地植物区系无论现代还 是化石都相当贫乏；两极是变动的，现在的北极 不一定是过去的北极，太阳与地球的倾角现在为 23度30分，过去则达到35度。 ❖ 北极起源的假说被认为是站不住脚的。
▪ 被子植物除了较原始和特化的类群，木质部中 均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。
▪ 雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。 ▪ 花药的结构一致，由4个花粉囊组成，花粉囊具
有纤维层和绒毡层。花粉萌发，产生花粉管和 两个精子。 ▪ 雌蕊由子房、花柱、柱头组成，雌配子体仅为8 核的胚囊。 ▪ 具有“双受精”现象，三倍体的胚乳。