(发育生物学)03-05第三-五章
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卵膜电性的去极化。去极化波从精子进入 的点上开始，并以动作电位形式传播至卵 膜表面。
65
成熟的卵细胞在代谢上是极为钝化的，只有受精的 刺激才能唤醒代谢的活跃进行，这一活化过程分为：
阻碍多精入卵的机制：
1. 快封闭反应: 卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍
多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成 的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位 迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别 和融合的障碍。
如人为维持原有的膜电位，可诱导多精 受精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。
25
海胆精子顶体突起与 卵子微绒毛的接触
26
海胆精子顶体突起上Bindin的定位
27
28
海胆卵子表面的Bindin受体 29
哺乳动物的精卵识别
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明 带（zona pellucida）部分。 小鼠 透明带中含有ZP3 糖蛋白 ，它与ZP1、ZP2 以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合精 子，并引发顶体反应。
小鼠透明带丝状串 珠样结构示意图
35
36
金色仓鼠精子入卵过程 ：A，精卵融合的扫描电镜照片 B，精子与 透明带的结合 C，精子头部穿过透明带。
37
38
D，精子与卵子质膜的融合 E，精子顶 体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示 意图
39
二. 受精的唯一性
当精卵细胞膜融合时，为确保受精的唯一 性，其它精子的进入通过两种机制来阻止。
56
海胆受精膜的形成及多余精子的移除 57
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶 对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失 与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
(半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰 葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。卵激活 时皮质颗粒释放出来的N-乙酰葡糖酶能对ZP3上的 GalTase结合位点进行修饰，由此阻断透明带外围的精子 与受精卵结合。）
51
皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微 绒毛结构的卵膜下方。当精子进入卵子时， 皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被 释放到卵膜和卵黄膜之间的区域——卵黄 周隙（perivitelline space），这些释放物中 有几种蛋白质在皮层颗粒反应中发挥了重 要的作用。
52
卵黄膜
卵细胞膜
微绒毛
皮质颗粒
47
海胆卵受精前后的膜电位变化
48
B：control 490 nM Na＋ C：120 nM Na＋导致多精入卵的 比率升高
49
降低卵外Na＋浓度导致多精受精比率的升高
50
2. 皮层颗粒反应
多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时 间非常短暂（1 min左右），不足以永久实 现阻碍多精入卵。
结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破 裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致 多精入卵。
59
第五节 卵的激活
卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态 进入活动状态，称为卵激活(activation)。
皮质反应 减数分裂恢复 第二极体排出 DNA复制和第一次卵裂
60
61
精子诱导卵激活的假说： （1）受体假说
（2）融合假说
62
63
64
精子进入卵细胞触发细胞膜电位势迅速改 变，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的 障碍。
55
3）过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物酶通 过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受精膜变硬。 受精膜最先在精子入卵的位置形成，并向外扩张 至整个卵细胞，从而阻止多精入卵。
4）透明质素（hyalin）：在卵外形成透明质层 (hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球的支持作用 有关。卵细胞质膜突起的微绒毛深入到其基部。
58
3、Ca2＋的作用
皮层颗粒反应的作用机制与顶体反应基本 相似，Ca2＋作为细胞内信使发挥了及其重要 的作用。研究证明，启动皮层颗粒反应的钙 主要储存在卵细胞的内质网中，而不是卵外 钙离子的内流。
卵细胞内的信号分子三磷酸肌醇IP3激活 Ca2＋的释放，而IP3的产生是与GTP结合蛋白 或酪氨酸激酶相关的。
第二篇 动物胚胎的早期发育
－－门类体制特征的建立
动物胚胎的早期发育中心是门类体制的建立，它 包括体轴的决定和三胚层的分化形成，对应于受 精，卵裂，囊胚，原肠胚和神经胚的发育.
由于动物的多样性和它们在进化上所处的地位不 同，它们的门类体制的确立在胚胎发育中延续的 时间也不同。一般而言，结构复杂和在进化过程 中晚出现的动物，它的门类体制特征构建在发育 中经历的时间更长、阶段划分更复杂。
当发生 “polyspermy” 的情况时，由于染 色体分布不均，有些可能有过多有些则缺 乏，当细胞分裂到一定数量时，就无法正 常整合而造成死亡; 所以防止polyspermy是 非常重要的。
40
一种是通过使卵子上精子结合受体失活， 另一种是通过受精膜的迅速膨胀来实现的
次级、永久阻断多精进入机制。
12
1、精子的趋化性：Action at a distance
精子的趋化性（chemotaxis）是指精子根据 化学浓度梯度直接向卵子运动的现象。
现已在许多动物中发现，其卵母细胞完成 第二次减数分裂后，可以分泌具有物种特 异性的的趋化因子如海胆的精子激活肽 resact，构成卵周特有的微环境。
13
15
哺乳动物的顶体反应
哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。顶体 反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体 内的物质从融合处释放出来。
海胆的顶体反应
精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。顶 体发应包括两个主要的事件：顶体膜与精子质膜发 生融合以及顶体突起（acrosomal process）的形成。
子膜与顶体膜融合做好准备。 ④精子顶体后区膜的流动性加大，以准备与
卵膜结合。
7
哺乳动物精 子的获能， 牛精子在到 达输卵管壶 腹部之前与 输卵管上皮 细胞的接触。
8
第三节 精卵识别的分子基础
9
一. 受精的专一性
动物的受精有着严格的物种特异性，这是 保证其个体发育正常进行的基本条件，也 是生物进化中生存选择的必然结果。多细 胞生物中存在有大量细胞间高度特异识别 的现象，因此从原理上讲精子和卵细胞的 物种专一结合并不是一件困难的事情。
释放蛋白水解酶和粘多糖
海胆皮层颗粒反应示意图
透明层
53
未受精卵（左）和受精卵（右）的皮层 54
皮质颗粒内含物中含有的蛋白质：
1）蛋白水解酶可以使卵黄膜与质膜间的联系分离； 剪除卵膜上bindin的受体及与之结合的精子。
2）粘多糖：进入卵周隙吸水膨胀，使卵黄层向外隆 起，形成受精膜（fertilization envelope ）举起。
22
仓鼠精子的顶体反应 Binding protein本身位于membrane上，而且acrosome reaction是于
sperm bind在egg上之后才发生的。
23
24
海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所介导的 。Bindin定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性。卵 子卵黄膜上存在Bindin的受体，也被分离纯化出来。
16
以海胆为例：
海胆精子的顶体反应过程
17
18
顶体反应（acrosomal reaction）：精子细胞头部
的顶体小泡开放并释放一些水解酶，如蛋白酶和
糖苷酶，精子具有一个化学钻头，能通过酶解作
用溶解出一条穿过胶状层和由鞭毛衍化成的卵黄
膜的通道。
19
精子顶体酶及其穿透作用
通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解 酶，因此顶体这一结构被认为具有类似溶 酶体（lysosome）的功能。精子顶体酶的一 个功能是在卵子外围打一个洞，另外顶体 反应还与精卵结合有关。
41
42
海胆双精受精 卵（dispermic egg）第一次 卵裂的中期。
43
人类双精 受精卵的 第一次有 丝分裂。
44
为了要防止polyspermy, 以海胆为例就发展 出两种防止机制; 一为 “fast block of polyspermy” 另一为 “slow block to polyspermy”
A
B
C
D
加入10nM呼吸活化肽（resact）1纳升后，海胆精子的聚集。A、 B、C和D示加入呼吸活化肽1、20、40、90秒后的观察结果 14
2. 顶体反应（acrosomal reaction）
顶体反应是指受精前精子在同卵子接触 时，精子顶体产生的一系列变化。 具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物 中，只有发生顶体反应的精子才能进入 卵子并与卵子融合，也只有精子与卵子 接触时才发生顶体反应。
10
海胆的精卵识别
海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使 卵细胞外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其 突起与卵黄膜(vitelline membrane)相互识别 ，与之融合，然后与卵细胞膜融合，导致 精核进入卵细胞中。
11
精子和卵子的相互作用主要分为5个步骤：
1. 精子的获能，趋化性（ chemotaxis ）。 2. 精子的顶体反应，释放水解酶。 3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合 4. 精子穿过卵外的结构 5. 精卵细胞质膜的融合
20
在卵黄膜部位，存在有该物种特异Bindin蛋 白受体。精卵相遇时，在Ca2＋的介导下， 顶体释放水解酶，降解卵细胞表面胶质， 精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜相互识别。 并随即与卵细胞膜之间发生融合，导致精 核进入卵细胞之中。
21
哺乳动物： 在卵细胞的透明部位， ZP1，ZP2，ZP3三
种蛋白成分组成网状的骨架结构，与之对 应的在精子膜上发现三种受体成分： Sp56，糖基转移酶，跨膜蛋白。
30
精子细胞膜上有三种受体：
1. sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半 乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变 ，精子将无法与卵子结合。 2. 半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖 胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。 3. P95 （ZP受体激酶）—(95kDa)一种跨膜蛋白，其外侧部 分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功 能。该酶被激活后，导致顶体反应。
32
ZPபைடு நூலகம்在小鼠 精子与透 明带的结 合中的作 用。
33
二次结合
在顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端发 生胞吐作用，精子必须与透明带结合才可 以完成穿透作用，这种结合称为二次结合 （secondary binding）。二次结合是通过顶 体内膜上的特殊蛋白与透明带中的ZP2糖蛋 白结合的。
34
哺乳动物则以透明带反应和卵黄膜封闭两 种机制来阻止多精入卵，在卵子激活时两 种阻断机制均被启动。
45
海胆为例：
➢ 快封闭反应－－海胆卵子细胞膜去极化引起 的
➢ 慢封闭反应－－卵子皮层颗粒的胞吐作用产 生的一种较慢的阻碍作用；卵子细胞质降解 额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸 的细胞质。
46
受精( fertilization)指的是精子和卵子各自的 单倍体基因组相融合形成两倍体合子的事件。
然而，通常情况下，从精卵最初接触到精卵 细胞核融合这整个过程都归纳在“受精”的 标题下。
3
哺乳动物精 子获能的模 型
6
精子获能的意义在于： ①去除精子表面的覆盖物，暴露出精子膜表
面与卵子相识别的位点。 ②增加精子活力，改变膜的通透性。 ③精子头部出现流动性不相等的区域，为精
1
第五章 受精的机制
动物胚胎发育的启动是由卵细胞受精开始 的，可以概括为围绕着两个重要的问题进 行：
一是受精的专一性和唯一性，包括精子活化、 趋向、穿卵膜、细胞融合等；
二是精核进入卵细胞以后受精卵细胞的重组 和触发胚胎发育程序的启动。
2
授精和受精的区分：
授精（insemination）使得精卵相遇，精卵 质膜融合。
31
zp1，zp2，zp3是小鼠透明带主要存在的三种糖蛋 白。其中以zp3含量最为丰富。zp2和zp3组成相间 串珠状排列的二聚体，这些二聚体通过zp1相互交 联，组成大分子的膜孔状透明带。在3种蛋白中， zp1仅具有结构功能，zp2和zp3则同时参与与配子 识别的相互作用，精子和透明带的最初接合由zp3 来介导，精卵的次级接合由zp2来维持。接合zp2 的精子蛋白质在某些哺乳动物中已被识别，而与 zp3接合的精子蛋白则是我们讲到的sp56，p95， 半乳糖基转移酶。就是课本122页图5.2所示的内容。
65
成熟的卵细胞在代谢上是极为钝化的，只有受精的 刺激才能唤醒代谢的活跃进行，这一活化过程分为：
阻碍多精入卵的机制：
1. 快封闭反应: 卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍
多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成 的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位 迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别 和融合的障碍。
如人为维持原有的膜电位，可诱导多精 受精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。
25
海胆精子顶体突起与 卵子微绒毛的接触
26
海胆精子顶体突起上Bindin的定位
27
28
海胆卵子表面的Bindin受体 29
哺乳动物的精卵识别
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明 带（zona pellucida）部分。 小鼠 透明带中含有ZP3 糖蛋白 ，它与ZP1、ZP2 以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合精 子，并引发顶体反应。
小鼠透明带丝状串 珠样结构示意图
35
36
金色仓鼠精子入卵过程 ：A，精卵融合的扫描电镜照片 B，精子与 透明带的结合 C，精子头部穿过透明带。
37
38
D，精子与卵子质膜的融合 E，精子顶 体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示 意图
39
二. 受精的唯一性
当精卵细胞膜融合时，为确保受精的唯一 性，其它精子的进入通过两种机制来阻止。
56
海胆受精膜的形成及多余精子的移除 57
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶 对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失 与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
(半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰 葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。卵激活 时皮质颗粒释放出来的N-乙酰葡糖酶能对ZP3上的 GalTase结合位点进行修饰，由此阻断透明带外围的精子 与受精卵结合。）
51
皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微 绒毛结构的卵膜下方。当精子进入卵子时， 皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被 释放到卵膜和卵黄膜之间的区域——卵黄 周隙（perivitelline space），这些释放物中 有几种蛋白质在皮层颗粒反应中发挥了重 要的作用。
52
卵黄膜
卵细胞膜
微绒毛
皮质颗粒
47
海胆卵受精前后的膜电位变化
48
B：control 490 nM Na＋ C：120 nM Na＋导致多精入卵的 比率升高
49
降低卵外Na＋浓度导致多精受精比率的升高
50
2. 皮层颗粒反应
多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时 间非常短暂（1 min左右），不足以永久实 现阻碍多精入卵。
结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破 裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致 多精入卵。
59
第五节 卵的激活
卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态 进入活动状态，称为卵激活(activation)。
皮质反应 减数分裂恢复 第二极体排出 DNA复制和第一次卵裂
60
61
精子诱导卵激活的假说： （1）受体假说
（2）融合假说
62
63
64
精子进入卵细胞触发细胞膜电位势迅速改 变，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的 障碍。
55
3）过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物酶通 过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受精膜变硬。 受精膜最先在精子入卵的位置形成，并向外扩张 至整个卵细胞，从而阻止多精入卵。
4）透明质素（hyalin）：在卵外形成透明质层 (hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球的支持作用 有关。卵细胞质膜突起的微绒毛深入到其基部。
58
3、Ca2＋的作用
皮层颗粒反应的作用机制与顶体反应基本 相似，Ca2＋作为细胞内信使发挥了及其重要 的作用。研究证明，启动皮层颗粒反应的钙 主要储存在卵细胞的内质网中，而不是卵外 钙离子的内流。
卵细胞内的信号分子三磷酸肌醇IP3激活 Ca2＋的释放，而IP3的产生是与GTP结合蛋白 或酪氨酸激酶相关的。
第二篇 动物胚胎的早期发育
－－门类体制特征的建立
动物胚胎的早期发育中心是门类体制的建立，它 包括体轴的决定和三胚层的分化形成，对应于受 精，卵裂，囊胚，原肠胚和神经胚的发育.
由于动物的多样性和它们在进化上所处的地位不 同，它们的门类体制的确立在胚胎发育中延续的 时间也不同。一般而言，结构复杂和在进化过程 中晚出现的动物，它的门类体制特征构建在发育 中经历的时间更长、阶段划分更复杂。
当发生 “polyspermy” 的情况时，由于染 色体分布不均，有些可能有过多有些则缺 乏，当细胞分裂到一定数量时，就无法正 常整合而造成死亡; 所以防止polyspermy是 非常重要的。
40
一种是通过使卵子上精子结合受体失活， 另一种是通过受精膜的迅速膨胀来实现的
次级、永久阻断多精进入机制。
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1、精子的趋化性：Action at a distance
精子的趋化性（chemotaxis）是指精子根据 化学浓度梯度直接向卵子运动的现象。
现已在许多动物中发现，其卵母细胞完成 第二次减数分裂后，可以分泌具有物种特 异性的的趋化因子如海胆的精子激活肽 resact，构成卵周特有的微环境。
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15
哺乳动物的顶体反应
哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。顶体 反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体 内的物质从融合处释放出来。
海胆的顶体反应
精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。顶 体发应包括两个主要的事件：顶体膜与精子质膜发 生融合以及顶体突起（acrosomal process）的形成。
子膜与顶体膜融合做好准备。 ④精子顶体后区膜的流动性加大，以准备与
卵膜结合。
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哺乳动物精 子的获能， 牛精子在到 达输卵管壶 腹部之前与 输卵管上皮 细胞的接触。
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第三节 精卵识别的分子基础
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一. 受精的专一性
动物的受精有着严格的物种特异性，这是 保证其个体发育正常进行的基本条件，也 是生物进化中生存选择的必然结果。多细 胞生物中存在有大量细胞间高度特异识别 的现象，因此从原理上讲精子和卵细胞的 物种专一结合并不是一件困难的事情。
释放蛋白水解酶和粘多糖
海胆皮层颗粒反应示意图
透明层
53
未受精卵（左）和受精卵（右）的皮层 54
皮质颗粒内含物中含有的蛋白质：
1）蛋白水解酶可以使卵黄膜与质膜间的联系分离； 剪除卵膜上bindin的受体及与之结合的精子。
2）粘多糖：进入卵周隙吸水膨胀，使卵黄层向外隆 起，形成受精膜（fertilization envelope ）举起。
22
仓鼠精子的顶体反应 Binding protein本身位于membrane上，而且acrosome reaction是于
sperm bind在egg上之后才发生的。
23
24
海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所介导的 。Bindin定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性。卵 子卵黄膜上存在Bindin的受体，也被分离纯化出来。
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以海胆为例：
海胆精子的顶体反应过程
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18
顶体反应（acrosomal reaction）：精子细胞头部
的顶体小泡开放并释放一些水解酶，如蛋白酶和
糖苷酶，精子具有一个化学钻头，能通过酶解作
用溶解出一条穿过胶状层和由鞭毛衍化成的卵黄
膜的通道。
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精子顶体酶及其穿透作用
通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解 酶，因此顶体这一结构被认为具有类似溶 酶体（lysosome）的功能。精子顶体酶的一 个功能是在卵子外围打一个洞，另外顶体 反应还与精卵结合有关。
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42
海胆双精受精 卵（dispermic egg）第一次 卵裂的中期。
43
人类双精 受精卵的 第一次有 丝分裂。
44
为了要防止polyspermy, 以海胆为例就发展 出两种防止机制; 一为 “fast block of polyspermy” 另一为 “slow block to polyspermy”
A
B
C
D
加入10nM呼吸活化肽（resact）1纳升后，海胆精子的聚集。A、 B、C和D示加入呼吸活化肽1、20、40、90秒后的观察结果 14
2. 顶体反应（acrosomal reaction）
顶体反应是指受精前精子在同卵子接触 时，精子顶体产生的一系列变化。 具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物 中，只有发生顶体反应的精子才能进入 卵子并与卵子融合，也只有精子与卵子 接触时才发生顶体反应。
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海胆的精卵识别
海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使 卵细胞外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其 突起与卵黄膜(vitelline membrane)相互识别 ，与之融合，然后与卵细胞膜融合，导致 精核进入卵细胞中。
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精子和卵子的相互作用主要分为5个步骤：
1. 精子的获能，趋化性（ chemotaxis ）。 2. 精子的顶体反应，释放水解酶。 3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合 4. 精子穿过卵外的结构 5. 精卵细胞质膜的融合
20
在卵黄膜部位，存在有该物种特异Bindin蛋 白受体。精卵相遇时，在Ca2＋的介导下， 顶体释放水解酶，降解卵细胞表面胶质， 精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜相互识别。 并随即与卵细胞膜之间发生融合，导致精 核进入卵细胞之中。
21
哺乳动物： 在卵细胞的透明部位， ZP1，ZP2，ZP3三
种蛋白成分组成网状的骨架结构，与之对 应的在精子膜上发现三种受体成分： Sp56，糖基转移酶，跨膜蛋白。
30
精子细胞膜上有三种受体：
1. sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半 乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变 ，精子将无法与卵子结合。 2. 半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖 胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。 3. P95 （ZP受体激酶）—(95kDa)一种跨膜蛋白，其外侧部 分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功 能。该酶被激活后，导致顶体反应。
32
ZPபைடு நூலகம்在小鼠 精子与透 明带的结 合中的作 用。
33
二次结合
在顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端发 生胞吐作用，精子必须与透明带结合才可 以完成穿透作用，这种结合称为二次结合 （secondary binding）。二次结合是通过顶 体内膜上的特殊蛋白与透明带中的ZP2糖蛋 白结合的。
34
哺乳动物则以透明带反应和卵黄膜封闭两 种机制来阻止多精入卵，在卵子激活时两 种阻断机制均被启动。
45
海胆为例：
➢ 快封闭反应－－海胆卵子细胞膜去极化引起 的
➢ 慢封闭反应－－卵子皮层颗粒的胞吐作用产 生的一种较慢的阻碍作用；卵子细胞质降解 额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸 的细胞质。
46
受精( fertilization)指的是精子和卵子各自的 单倍体基因组相融合形成两倍体合子的事件。
然而，通常情况下，从精卵最初接触到精卵 细胞核融合这整个过程都归纳在“受精”的 标题下。
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哺乳动物精 子获能的模 型
6
精子获能的意义在于： ①去除精子表面的覆盖物，暴露出精子膜表
面与卵子相识别的位点。 ②增加精子活力，改变膜的通透性。 ③精子头部出现流动性不相等的区域，为精
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第五章 受精的机制
动物胚胎发育的启动是由卵细胞受精开始 的，可以概括为围绕着两个重要的问题进 行：
一是受精的专一性和唯一性，包括精子活化、 趋向、穿卵膜、细胞融合等；
二是精核进入卵细胞以后受精卵细胞的重组 和触发胚胎发育程序的启动。
2
授精和受精的区分：
授精（insemination）使得精卵相遇，精卵 质膜融合。
31
zp1，zp2，zp3是小鼠透明带主要存在的三种糖蛋 白。其中以zp3含量最为丰富。zp2和zp3组成相间 串珠状排列的二聚体，这些二聚体通过zp1相互交 联，组成大分子的膜孔状透明带。在3种蛋白中， zp1仅具有结构功能，zp2和zp3则同时参与与配子 识别的相互作用，精子和透明带的最初接合由zp3 来介导，精卵的次级接合由zp2来维持。接合zp2 的精子蛋白质在某些哺乳动物中已被识别，而与 zp3接合的精子蛋白则是我们讲到的sp56，p95， 半乳糖基转移酶。就是课本122页图5.2所示的内容。