种群生态学
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集合种群定义为一个在一定时间内具有相互作用的局域种 群的集合；
集合种群动态特征表现为局域种群的连续周转、局域灭绝 和再侵占。
集合种群判断
要判断一组局域种群是否为一个集合种群，必须要知道这 些局域种群中的一些种群会在生态时间内灭绝；
某一局域种群灭绝后会有一些个体从临近种群中迁移过来， 重新占领该斑块。
随着时间推移，集合种群整体的数量变化小于各局域的数量变化。
Levins关于集合种群的定义
Levins将集合种群(metapoputation)定义为“种群的种 群( a population of populations) ”，也即一个相对独 立的区域内各局域种群( local population)的集合，各局 域种群通过一定程度的个体迁移成为整体。
种群是物种的基本单位
种群是物种在自然界中存在的基本单位。在自然中，门纲 目科属种等分类单元是按物种的特征及进化中的亲缘关系 来划分的，唯有种才是真实存在；
从进化观点看，种群是一个演化单位； 从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位 。
种群是构成群落的基本单位
种群也是构成群落的基本单位。任何一个种群在自然界都不能孤立存 在，而是与其他物种的种群一起形成群落；
如果方差＝均数，则为随机分布； 方差＞均数，则为集群分布； 方差＜均数，则为均匀分布。
空间分布指数法
空间分布指数（index of dispersion）就是由方差和均数 的关系决定的，即 I (空间分布指数) = V (方差) / M (均数)
空间分布指数常被用来检查种群的分布型， 当I＝1，随机分布 当I＜l，均匀分布（比随机分布更均匀） 当I＞1，集群分布（比随机分布更集群）
种群生态学
种群生态学（Population ecology）或称种群生物学 （Population biology）是以同种个体群为对象，研究其 数量动态、分布、生活习性、特性分化及发生发展的一门 学科；
种群生态学的基本思想可远溯至18世纪末，马尔萨斯发表 的《人口论》中所提出的思想，即自然界的人和生物种都 具数量变化规律的特点。以后，经历过一段较长的时期才 逐渐形成种群生态学这门学科。
其后是各种聚集度指标和一些回归公式被广泛应用。 这些方法将种群空间格局可以分为3 类：即均匀(规则) 分
布、聚集分布、随机分布。
研究种群分布型的实用意义
提高抽样技术的估值效应，抽样技术的有效性是依赖于生 物种群的分布型类型；
提高对害虫种群田间试验设计的质量：如果预先了解该种 害虫的分布型，便可对试验误差大小有所估计；
物种、种群和群落之间的关系，可由下表列出的4个物种和7个群落来 说明，每个物种有几个种群，分布在不同群落，每一个群落中含有几 个属于不同物种的种群。
种群划分
自然种群（如某一湖泊中的鲤鱼种群和秦岭山地的大熊猫 种群等）；
实验种群（如实验条件下人工饲养的果蝇种群和小白鼠种 群）；
单种种群（如以面粉饲养的拟谷盗种群）； 混种种群（如把两种草履虫养在同一容器内以研究种间竞
均匀分布
个体之间的距离要比随机分布更为一致。均匀分布是由于 种群成员间进行种内竞争引起的。例如，森林中植物为竞 争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际），沙漠中植物为 竞争水分；
分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成 均匀分布的另一原因。
集群分布
最普通最常见，这种分布型是动植物对生境差异发生反应 的结果，同时也受气候和环境的日变化、季节变化、生殖 方式和社会行为的影响；
第二章 种群生态学
种群概念与基本特征 种群生命表 种群数量变动与调节 种群关系与种群生态对策
第一节 种群的概念与基本特征
种群的概念 种群统计学 种群的分布型 种群的出生率和死亡率 种群的扩散与迁移 种群的年龄结构 种群性比率 种群的多型现象
一、种群的概念
种群的概念
种群（Population）是在同一时期内占据特定空间的同 种有机体的集合群。
害虫种群密度取样方法
网捕法 灯诱法 色诱法 吸捕器法 拍打击落法 标记重捕法
标记重捕
对不断移动位置的动物，直接记数很困难，可应用标记重捕法； 在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经过一
定时间重捕； 根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假设，
来估计样地中被调查动物的总数： N : M = n : m N = M x n /m N ：样地上的个体总数，M ：标记个体数， n ：重捕个体 数， m ：重捕样本中捕获的标记数
也有人把种群称为“凡是占据某一地区的某个种的个体总 和”（Frieoce，1930）；
“一个种群就是在某一特定时间占据某一特定空间的一群 同种有机体”（Merrlle，1981） 。
种群的基本成分
种群的基本构成成分是具有潜在互配能力的个体，种群是 物种具体的存在单位、繁殖单位和进化单位；
一个物种通常可以包括许多种群，不同种群间存在着明显 的地理隔离，长期隔离的结果有可能发展为不同的亚种， 甚至产生新的物由一群个体组成的种群； 集合种群表示一组局域种群构成的种群，指由于栖息地破
碎化后，在相对独立地理区域内各小生境上局域种群的集 合，局域种群通过一定程度的迁移而成为一体。
集合种群研究的核心
集合种群研究的核心是将空间看成是由栖息地斑块 ( habitat patch)构成的网络，探讨这些斑块网络中的各 局域种群间的灭绝与再定殖的动态变化；
集合种群(metapopulation)所描述的是生境斑块中局域 种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通 过个体扩散而相互联系； ➢在一个区域内，所有局域种群构成一个集合种群，它是 种群概念在一个更高层次上的抽象和概括。
集合种群及其动态模式图
集合种群及其动态模式图（仿Krebs, 2000） 圆圈代表生物斑块；点代表生物个体。箭头表示个体在斑块间的迁移。
种群的数量统计
绝对密度：单位面积内或空间内的实有个体数； 相对密度：只能获得表示数量高低的相对指标，如每公倾
有10只黄鼠是绝对密度，而100个铗子的日捕获10只则是 相对密度； 种群密度估计要建立在样方密度基础上，样方设计要合理； 一些植物或显眼动物，可使用总数量调查法，如从一个 0.1平米样方中甲虫的数量可外推出整块田的种群数量。
该理论主要用于昆虫生物多样性和保护的研究，考虑昆虫 的迁徙、扩散、栖息地选择、灭绝风险等问题。
生态学研究的3个空间尺度
局域尺度
个体在这一尺度内完成取食和繁殖等活动
集合种群尺度 扩散个体在不同的局域种群之间迁移
地理尺度
一个物种所占据的整个地理区域，一般个体不会扩 散出该区域
种群与局域种群比较
种群定义为一个一定时间内具有相互作用的同种个体的集 合；
遗传特征：种群具有一定基因组成，区别于其他物种，但 基因亦处于变动之中。
单体生物和构件生物
单体生物(unitary organism)由一个受精卵发育而成，每 个个体的形态结构基本一致。哺乳类，鸟类，两栖类和昆 虫都是单体生物的例子；
构件生物(modular organism)由一个合子发育成一结构 单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构。大 多数植物，海绵，水螅和珊瑚是构件生物，构件通常包括 叶子，芽和茎，花也是一种类型的构件。高等植物通过积 累构件而生长。
害虫种群密度调查
害虫种群密度调查是昆虫生态学理论与应用研究的基础, 目前以人工监测为主, 监测设备主要依据昆虫趋化性及物 理学反应两个特性而设计, 昆虫性信息素和黑光灯是应用 比较广泛的技术。
害虫种群密度调查
依据对植物取样的部位, 害虫调查取样分为： ➢ 植物的部分: 在木本植物上, 往往统计一段树枝的昆 虫数量, 作为害虫种群相对密度。例如中国在棉蚜越 冬监测中, 以越冬寄主不同部位15 cm 树枝上棉蚜数 量为标准。 ➢ 植物的整体: 以整体植物为单位, 统计害虫种群数量。
争） 。
种群主要特征
数量特征：受4个基本参数 (出生率、死亡率、迁入率和迁 出率)影响；
空间分布特征：种群具有一定分布区域和分布方式(聚集 分布、随机分布、均匀分布)，小范围的分布称为分布格 局(distribution pattern)，大范围的分布称为地理分布 (geographical distribution)；
二、种群统计学
种群统计学
种群具有个体所不具有的各种群体特征，种群密度； 初级种群参数：出生率、死亡率、迁入和迁出； 次级种群参数：性比，年龄结构，种群增长率； 种群统计学（demography）是关于种群的出生、死亡、
迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。
种群密度
每单位空间内个体的数量就称为种群的原始密度（crude density）；
种群遗传学与种群生物学
种群遗传学研究种群的遗传过程，包括遗传变异、选择、 基因流、突变和遗传漂变等；
20世纪60年代，生物学家发现种群个体数量变动和遗传 特性动态有密切的关系，力图将这两门独立的分支学科整 合起来，提出了种群生物学。
集合种群
局域种群(local population)指的是同一个种的，并且以 很高的概率相互作用的个体的集合； ➢斑块(patch)指的是局域种群所占据的空间区域；
在某一单位空间内，种群并不占据所有的空间，每一个生物都 只能在适合它们生存的地方生活和生长，这样导致种群的斑点 状分布，所谓生态密度（ecological density），就是按照生 物实际所占有的面积计算的密度；
密度是最重要的种群参数之一，它部分地决定着种群的能流、 资源的可利用性、种群内部生理压力的大小以及种群的散布和 种群的生产力。
空间分布格局的其他检验方法
空间格局的检验方法很多，如Grieg－Smith（1952）提 出的等级方差分析法（hierarchical analysis of variance）
对种群调查或试验资料的数理统计：如属于随机分布时， 把资料进行平方根转换；如属聚集分布时，则需要进行对 数转换，才能使均数（m）与方差(S2)独立。
种群的分布型
种群内个体的空间分布方式或配置特点，称为种群空间分 布型（种群空间格局distribution pattern ）；
种群空间分布格局大致可分为3类： 均匀分布型（uniform） 随机分布型（random） 集群分布型（clumped）
集群分布有程度上和类型上的不同。集群的大小和密度可 能差别很大，每个集群的分布可以是随机的或非随机的， 而每个集群内所包含的个体，其分布也可以是随机的或非 随机的。
种群空间分布型的调查方法
分层随机抽样法：将总体（棉田、稻田或豆田）按其变异程度 （品种、长势、生育期）选出若干同质田块并规划为区组（区 层），在此区组内进行随机抽样；也可以再将每个区组分成若 干个面积大小一致的小区，再在小区内进行随机抽样；
通过将总体划为区组，区组等分为小区，由各小区中抽样所组 成的区组样本, 很能代表总体变异的面貌；其次, 在各小区内的 样点是随机抽取，因而所得数据又具有该区组的变异性。能够 同时具备总体代表性和区组的变异性性质的数据资料是很为理 想的方法。
空间分布格局的检验方法
检验空间分布型的方法之一是计算各样方中的个体数量， 然后对含有不同个体数的样方进行分析，利用这些分析资 料就可以计算样方的均数和方差；
种群的分布格局
三种种群分布型或格局（Smith, 1980）
种群分布的3种格局
随机分布
每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并 且某一个体的存在不影响其他个体的分布；
随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个 体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才产生随机分布。例 如，森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫。
信息技术在种群密度监测的前景
信息技术在害虫种群监测中应用前景广阔，计算机视觉、 声音信号、传感器、雷达和遥感等在害虫密度估算中的有 巨大潜力，对未来农田生态系统中害虫预测和综合管理具 有重要意义。
三、种群的分布型
种群空间格局研究
种群空间格局研究的理论和方法，大致经历了两个发展阶 段：
20 世纪五六十年代以前是以少数离散型概率分布为主要 模型；
集合种群动态特征表现为局域种群的连续周转、局域灭绝 和再侵占。
集合种群判断
要判断一组局域种群是否为一个集合种群，必须要知道这 些局域种群中的一些种群会在生态时间内灭绝；
某一局域种群灭绝后会有一些个体从临近种群中迁移过来， 重新占领该斑块。
随着时间推移，集合种群整体的数量变化小于各局域的数量变化。
Levins关于集合种群的定义
Levins将集合种群(metapoputation)定义为“种群的种 群( a population of populations) ”，也即一个相对独 立的区域内各局域种群( local population)的集合，各局 域种群通过一定程度的个体迁移成为整体。
种群是物种的基本单位
种群是物种在自然界中存在的基本单位。在自然中，门纲 目科属种等分类单元是按物种的特征及进化中的亲缘关系 来划分的，唯有种才是真实存在；
从进化观点看，种群是一个演化单位； 从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位 。
种群是构成群落的基本单位
种群也是构成群落的基本单位。任何一个种群在自然界都不能孤立存 在，而是与其他物种的种群一起形成群落；
如果方差＝均数，则为随机分布； 方差＞均数，则为集群分布； 方差＜均数，则为均匀分布。
空间分布指数法
空间分布指数（index of dispersion）就是由方差和均数 的关系决定的，即 I (空间分布指数) = V (方差) / M (均数)
空间分布指数常被用来检查种群的分布型， 当I＝1，随机分布 当I＜l，均匀分布（比随机分布更均匀） 当I＞1，集群分布（比随机分布更集群）
种群生态学
种群生态学（Population ecology）或称种群生物学 （Population biology）是以同种个体群为对象，研究其 数量动态、分布、生活习性、特性分化及发生发展的一门 学科；
种群生态学的基本思想可远溯至18世纪末，马尔萨斯发表 的《人口论》中所提出的思想，即自然界的人和生物种都 具数量变化规律的特点。以后，经历过一段较长的时期才 逐渐形成种群生态学这门学科。
其后是各种聚集度指标和一些回归公式被广泛应用。 这些方法将种群空间格局可以分为3 类：即均匀(规则) 分
布、聚集分布、随机分布。
研究种群分布型的实用意义
提高抽样技术的估值效应，抽样技术的有效性是依赖于生 物种群的分布型类型；
提高对害虫种群田间试验设计的质量：如果预先了解该种 害虫的分布型，便可对试验误差大小有所估计；
物种、种群和群落之间的关系，可由下表列出的4个物种和7个群落来 说明，每个物种有几个种群，分布在不同群落，每一个群落中含有几 个属于不同物种的种群。
种群划分
自然种群（如某一湖泊中的鲤鱼种群和秦岭山地的大熊猫 种群等）；
实验种群（如实验条件下人工饲养的果蝇种群和小白鼠种 群）；
单种种群（如以面粉饲养的拟谷盗种群）； 混种种群（如把两种草履虫养在同一容器内以研究种间竞
均匀分布
个体之间的距离要比随机分布更为一致。均匀分布是由于 种群成员间进行种内竞争引起的。例如，森林中植物为竞 争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际），沙漠中植物为 竞争水分；
分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成 均匀分布的另一原因。
集群分布
最普通最常见，这种分布型是动植物对生境差异发生反应 的结果，同时也受气候和环境的日变化、季节变化、生殖 方式和社会行为的影响；
第二章 种群生态学
种群概念与基本特征 种群生命表 种群数量变动与调节 种群关系与种群生态对策
第一节 种群的概念与基本特征
种群的概念 种群统计学 种群的分布型 种群的出生率和死亡率 种群的扩散与迁移 种群的年龄结构 种群性比率 种群的多型现象
一、种群的概念
种群的概念
种群（Population）是在同一时期内占据特定空间的同 种有机体的集合群。
害虫种群密度取样方法
网捕法 灯诱法 色诱法 吸捕器法 拍打击落法 标记重捕法
标记重捕
对不断移动位置的动物，直接记数很困难，可应用标记重捕法； 在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经过一
定时间重捕； 根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假设，
来估计样地中被调查动物的总数： N : M = n : m N = M x n /m N ：样地上的个体总数，M ：标记个体数， n ：重捕个体 数， m ：重捕样本中捕获的标记数
也有人把种群称为“凡是占据某一地区的某个种的个体总 和”（Frieoce，1930）；
“一个种群就是在某一特定时间占据某一特定空间的一群 同种有机体”（Merrlle，1981） 。
种群的基本成分
种群的基本构成成分是具有潜在互配能力的个体，种群是 物种具体的存在单位、繁殖单位和进化单位；
一个物种通常可以包括许多种群，不同种群间存在着明显 的地理隔离，长期隔离的结果有可能发展为不同的亚种， 甚至产生新的物由一群个体组成的种群； 集合种群表示一组局域种群构成的种群，指由于栖息地破
碎化后，在相对独立地理区域内各小生境上局域种群的集 合，局域种群通过一定程度的迁移而成为一体。
集合种群研究的核心
集合种群研究的核心是将空间看成是由栖息地斑块 ( habitat patch)构成的网络，探讨这些斑块网络中的各 局域种群间的灭绝与再定殖的动态变化；
集合种群(metapopulation)所描述的是生境斑块中局域 种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通 过个体扩散而相互联系； ➢在一个区域内，所有局域种群构成一个集合种群，它是 种群概念在一个更高层次上的抽象和概括。
集合种群及其动态模式图
集合种群及其动态模式图（仿Krebs, 2000） 圆圈代表生物斑块；点代表生物个体。箭头表示个体在斑块间的迁移。
种群的数量统计
绝对密度：单位面积内或空间内的实有个体数； 相对密度：只能获得表示数量高低的相对指标，如每公倾
有10只黄鼠是绝对密度，而100个铗子的日捕获10只则是 相对密度； 种群密度估计要建立在样方密度基础上，样方设计要合理； 一些植物或显眼动物，可使用总数量调查法，如从一个 0.1平米样方中甲虫的数量可外推出整块田的种群数量。
该理论主要用于昆虫生物多样性和保护的研究，考虑昆虫 的迁徙、扩散、栖息地选择、灭绝风险等问题。
生态学研究的3个空间尺度
局域尺度
个体在这一尺度内完成取食和繁殖等活动
集合种群尺度 扩散个体在不同的局域种群之间迁移
地理尺度
一个物种所占据的整个地理区域，一般个体不会扩 散出该区域
种群与局域种群比较
种群定义为一个一定时间内具有相互作用的同种个体的集 合；
遗传特征：种群具有一定基因组成，区别于其他物种，但 基因亦处于变动之中。
单体生物和构件生物
单体生物(unitary organism)由一个受精卵发育而成，每 个个体的形态结构基本一致。哺乳类，鸟类，两栖类和昆 虫都是单体生物的例子；
构件生物(modular organism)由一个合子发育成一结构 单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构。大 多数植物，海绵，水螅和珊瑚是构件生物，构件通常包括 叶子，芽和茎，花也是一种类型的构件。高等植物通过积 累构件而生长。
害虫种群密度调查
害虫种群密度调查是昆虫生态学理论与应用研究的基础, 目前以人工监测为主, 监测设备主要依据昆虫趋化性及物 理学反应两个特性而设计, 昆虫性信息素和黑光灯是应用 比较广泛的技术。
害虫种群密度调查
依据对植物取样的部位, 害虫调查取样分为： ➢ 植物的部分: 在木本植物上, 往往统计一段树枝的昆 虫数量, 作为害虫种群相对密度。例如中国在棉蚜越 冬监测中, 以越冬寄主不同部位15 cm 树枝上棉蚜数 量为标准。 ➢ 植物的整体: 以整体植物为单位, 统计害虫种群数量。
争） 。
种群主要特征
数量特征：受4个基本参数 (出生率、死亡率、迁入率和迁 出率)影响；
空间分布特征：种群具有一定分布区域和分布方式(聚集 分布、随机分布、均匀分布)，小范围的分布称为分布格 局(distribution pattern)，大范围的分布称为地理分布 (geographical distribution)；
二、种群统计学
种群统计学
种群具有个体所不具有的各种群体特征，种群密度； 初级种群参数：出生率、死亡率、迁入和迁出； 次级种群参数：性比，年龄结构，种群增长率； 种群统计学（demography）是关于种群的出生、死亡、
迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。
种群密度
每单位空间内个体的数量就称为种群的原始密度（crude density）；
种群遗传学与种群生物学
种群遗传学研究种群的遗传过程，包括遗传变异、选择、 基因流、突变和遗传漂变等；
20世纪60年代，生物学家发现种群个体数量变动和遗传 特性动态有密切的关系，力图将这两门独立的分支学科整 合起来，提出了种群生物学。
集合种群
局域种群(local population)指的是同一个种的，并且以 很高的概率相互作用的个体的集合； ➢斑块(patch)指的是局域种群所占据的空间区域；
在某一单位空间内，种群并不占据所有的空间，每一个生物都 只能在适合它们生存的地方生活和生长，这样导致种群的斑点 状分布，所谓生态密度（ecological density），就是按照生 物实际所占有的面积计算的密度；
密度是最重要的种群参数之一，它部分地决定着种群的能流、 资源的可利用性、种群内部生理压力的大小以及种群的散布和 种群的生产力。
空间分布格局的其他检验方法
空间格局的检验方法很多，如Grieg－Smith（1952）提 出的等级方差分析法（hierarchical analysis of variance）
对种群调查或试验资料的数理统计：如属于随机分布时， 把资料进行平方根转换；如属聚集分布时，则需要进行对 数转换，才能使均数（m）与方差(S2)独立。
种群的分布型
种群内个体的空间分布方式或配置特点，称为种群空间分 布型（种群空间格局distribution pattern ）；
种群空间分布格局大致可分为3类： 均匀分布型（uniform） 随机分布型（random） 集群分布型（clumped）
集群分布有程度上和类型上的不同。集群的大小和密度可 能差别很大，每个集群的分布可以是随机的或非随机的， 而每个集群内所包含的个体，其分布也可以是随机的或非 随机的。
种群空间分布型的调查方法
分层随机抽样法：将总体（棉田、稻田或豆田）按其变异程度 （品种、长势、生育期）选出若干同质田块并规划为区组（区 层），在此区组内进行随机抽样；也可以再将每个区组分成若 干个面积大小一致的小区，再在小区内进行随机抽样；
通过将总体划为区组，区组等分为小区，由各小区中抽样所组 成的区组样本, 很能代表总体变异的面貌；其次, 在各小区内的 样点是随机抽取，因而所得数据又具有该区组的变异性。能够 同时具备总体代表性和区组的变异性性质的数据资料是很为理 想的方法。
空间分布格局的检验方法
检验空间分布型的方法之一是计算各样方中的个体数量， 然后对含有不同个体数的样方进行分析，利用这些分析资 料就可以计算样方的均数和方差；
种群的分布格局
三种种群分布型或格局（Smith, 1980）
种群分布的3种格局
随机分布
每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并 且某一个体的存在不影响其他个体的分布；
随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个 体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才产生随机分布。例 如，森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫。
信息技术在种群密度监测的前景
信息技术在害虫种群监测中应用前景广阔，计算机视觉、 声音信号、传感器、雷达和遥感等在害虫密度估算中的有 巨大潜力，对未来农田生态系统中害虫预测和综合管理具 有重要意义。
三、种群的分布型
种群空间格局研究
种群空间格局研究的理论和方法，大致经历了两个发展阶 段：
20 世纪五六十年代以前是以少数离散型概率分布为主要 模型；